刺吸式口器昆虫与寄主植物的相互作用研究进展.doc

一、 题目和内容相符性有差，重点不突出，写的过泛（刺吸

式口器的三大主要类群-蚜虫、飞虱、粉虱。

二、 层次上较欠缺

三、 后半部分涂黑部分均为诱导抗性内容，应重新组织。此

部分不宜过多。

四、 表述、表达中有些地方不规范

五、 一些地方缺少引用文献

1、文献综述

2、开题报告的主要内容：

研究题目

立题的目的意义和国内外研究进展

研究的主要内容和实施方案

目前的进展

刺吸式口器昆虫与寄主植物的相互作用研究进展

王承香 20040219

摘要：在长期的演化过程中, 昆虫与植物形成了密切的相互关系，寄主植物体表的蜡质层、毛状体、化学组分及叶片颜色、营养均能影响昆虫的选择、产卵、取食和活动。寄主体内的次生代谢物质亦能影响昆虫的生长发育、存活率及体内的酶活性变化，从而导致昆虫抗药性的产生。与此同时，寄主植物被植食性昆虫损伤后，形态特征、生理生化等方面会产生一系列的变化，并诱导挥发性次生代谢物质的产生，从而形成诱导抗虫性。

关键词：刺吸式昆虫 寄主植物 植物次生物质 诱导抗虫性

昆虫与植物相互作用的现象，在我国发现由来已久，在长期的演化过程中，二者之间形成了一种协同进化的关系，在这种协同演化关系中，次生性代谢物起着十分重要的作用。一方面，寄主植物在受到昆虫侵害时可以产生含氮化合物、酚类化合物、光敏化合物等次生代谢物防御昆虫, 即诱导防御；另一方面，植食性昆虫在取食寄主植物及其所含的次生性代谢物的同时，也可以激发解毒酶系的活性，这种诱导变化使昆虫减轻或免受食料中次生物质的影响，同时也增强了对其他外来化合物的解毒作用（张 帅 ，2004）。但是，昆虫对植物的抵抗是相对的，而植物对昆虫的抗性则是绝对的，植物对昆虫的抵抗性和昆虫对植物的适应性及选择性是随着地点、时空的变迁而不断发生变化的（庞保平，1998）。本文就二者之间的具体作用做一概述：

一、 被取食植物对刺吸式昆虫的影响

（一）植物形态对刺吸式昆虫的影响

昆虫与植物之间的相互作用首先发生于植物体表。植物体表是植物与其生物和物理环境之间的界面, 是一个功能器官, 其结构的多样化是植物遭受环境压力多样化的反映。许多特性是植物与昆虫相互作用的结果。植物不仅为昆虫提供食物, 还提供了栖息和活动场所。植物体表的形态结构和化学组成不仅直接影响植食性昆虫的产卵、取食和活动，还可以通过影响捕食者和寄生者，对植食性昆虫发生间接影响。

1. 植物体表蜡质层(麦蚜有相关研究)

关于蜡质层的形态结构与昆虫的关系了解得还很少, 一些研究证明它可以通过影响其它因子而对昆虫发生间接的影响。例如,Cole 和Riggail(1992)认为，植物体表的光滑特性减弱了植物对水的吸附能力，导致忌避化合物的浓度增加, 进而使甘蓝蚜对其取食减少。Stoner 的研究结果表明甘蓝蚜在8个光滑型品系上的数量少于其它品系；桃蚜在绝大多数光滑型品系上的数量都少于其它品系（Stoner ，1990）。

2. 植物体表毛状体

植物体表毛状体几乎存在于所有现存的植物类群，它对昆虫的影响因种类而不同, 可影响小型刺吸式昆虫口针刺入植物组织的深度, 使之达不到维管束或其它组织而难以获得适宜的食物（尚宏芹，2004），还可影响昆虫在植物体表面的附着和行动、取食和产卵等, 影响的程度取决于毛状体的形状、长短和密度。如覆盖于欧椴树叶上的一层浓密的放射状毛能够阻止椴树蚜(Eucallipterus tiliae)的取食（Jeffree 。1986）。叶片具毛的棉花上的烟粉虱数量明显大于无毛的品种（Butler ，1988；Mound ，1965；Pollard ，1955）。Ilyas 等（Ilyas ，1989）研究也发现棉花形态特征（包括叶毛密度、叶毛长度等）和烟粉虱的发生率显著相关。

Soundararajan 等研究证明叶毛密度和长度对烟粉虱的种群影响是同等重要的特征，通常是共同起作用（Soundararajan ，2001）。另外，植物表皮毛还可影响昆虫的行动，如Pillemer 和Tingey 发现Phaseolus vulgaris 和P.lunatus 对叶蝉(Empoascafabae???) 的捕获频率与叶片上钩状毛的频率成正相关（Pillemer ，1976）。周富才等研究也发现，小麦叶片表面存在长、短2种刺, 这2种刺对于体软的蚜虫的行动和刺吸可能造成影响, 从而形成了叶片上刺密度对蚜虫的抗性（周福才，1998）。

3. 植物体表化学组分对刺吸式昆虫的影响

植物体表的化学物质能够影响昆虫的取食行为, 包括影响刺吸式昆虫的定居、刺激或阻止取食。如在Woodhead,S. 和 Padgham,D.E（1988）的研究中，当将抗褐飞虱的水稻品种的体表脂类提取物用于感虫品种表面时, 可阻止飞虱的取食, 并且增加了飞虱的活动（Woodhead ，1988）。_------烟草不同品种对烟蚜抗性研究结果。

（二）植物叶片颜色

刺吸式昆虫在植物上取食和产卵有一定部位，而且所选部位可随着植物的生长阶段、组织的老嫩、花器的有无而变化，因此其选择性与特定器官的颜色有关。烟粉虱在特定时间对反射黄绿光的表面有极强的趋性（Chu et al. 2000）, 有时对蓝色/超紫外光反射表面也有极强趋性（Csizinszky et al. 1997,1999）。烟粉虱成虫对颜色的不同趋性顺序是：黄绿>黄色>红色>橙红色>暗绿>紫色（林克剑，2005）。Mound 研究表明，烟粉虱受蓝光、紫外光和黄色光部分的光谱吸引，他还进一步证明短波长的光导致烟粉虱的迁移行为，而长波长的光能促使其降落在寄主上（Mound ，1962）。Berlinger 表明，烟粉虱对500～700nm 的表面反射光有强烈趋性（Berlinger ，1980）。Cohen(1982)研究表明，烟粉虱受黄色光的吸引强导致成虫降落，而不受表面温度等任何因素的影响。这都解释了烟粉虱喜欢选择嫩叶，因为嫩叶比老叶更偏黄一些。？？？？

（三）寄主植物的（叶片）营养

不同寄主种类

不同品种

不同发育时期

除烟粉虱材料外应增加其他害虫的研究结果。

不同叶齡的叶片在营养供给上差异很大，这严重影响了昆虫的产卵及若虫存活率，进而影响到其种群数量。如Rote 和Puri 曾报道了烟粉虱种群数量与棉叶含N 量成正相关（Rote ，1991）；Ilyas 等（1991）报道了烟粉虱的发生率与叶片的含N 量和pH 值显著相关，但与叶

绿素的含量成反比；Soundararajan 等研究也证明了pH 值在6.03～6.2和糖含量高的棉叶较被烟粉虱喜欢，而当茄碱和苯酚含量较高时则不被喜欢；Rao 等还报道了对烟粉虱具有抗性的植物中含有较高的P 和Mg ，及较低的N 和Fe , 而其他像糖类、蛋白、K 、Ca 、和Cu 等则无明显差异（Rao ，1990）；Abdallah 等也报道了在8～9月份叶片中Cu 、Ca 、Fe 、N 、K 的含量与烟粉虱种群数量及其相关，同时还随着Mg 含量的增加而急剧减少（Abdallah ，2001）。另外，N 肥的施用导致棉叶中的蔗糖、葡萄糖和果糖含量增加，进而引起烟粉虱的大发生，分泌大量的蜜露，致使损失巨大（Bentz ，1995；Bi ，2001）。秦焕菊 张怀宝等的研究结果表明，烟草生长前期，烟叶中氨含量与烟蚜数量呈显著的正相关性(r=0.7150)，烟草生长后期其正相关性达到了极显著水平(r=0.7568)；在烟草生长前期所有种类的氨基酸与烟蚜的相关系数均达不到显著水平；在烟草生长后期，随着烟株生长，烟叶中各种氨基酸含量的增加，氨基酸对烟蚜的影响已明显表现出来，脯氨酸、缬氨酸、异亮氨酸与烟蚜的相关系数分别为0.7464、0.7343和0.6308, 相关性达到了显著或极显著水平。烟叶中还原糖及总糖含量与烟蚜数量呈负相关性，在烟草生长前期与烟蚜数量相关性不明显，烟草生长后期，总糖含量与烟蚜数量相关系数(r=0. 5399)，接近显著水平（秦焕菊，1998）。

（四）植物体内次生代谢物质对刺吸式昆虫的影响——内容明显不足！

昆虫在选择利用寄主的过程中，必将遇到对其生长发育产生不利影响的植物次生代谢物质，例如，酚类、单宁、生物碱等（钦俊德，1995）。不同的寄主植物中所含的对昆虫有害的次生代谢物质不同，如棉花中主要是棉酚，番茄中主要是番茄苷，烟草中则是烟碱；同一植物的不同品种所含的次生代谢物质的含量亦不相同，如刘绚霞等研究分析发现，我国主栽的烤烟品种烟碱含量为：长把黄1.23%、红大1.67%、G28为2.00%左右、春雷3号0.85%、NC89为1.69%、辽烟12号0.52%、G —140、中烟15分别为1.02%和1.61%（刘绚霞，1996）。它们影响昆虫的行为，如寻找寄主植物时的趋性反应、调节对食物的试探和取食行为，并且也影响营养、代谢、生长和生殖——那些种类昆虫应明确。

生物碱是一类重要的植物次生物质，在防御有害生物入侵时发挥重要作用，许多生物碱已被证明对蚜虫和其它一些害虫具有较强的毒杀活性，并成为很有前途的植物杀虫驱虫剂之一（罗万春，1997；姜双林，1999）。吲哚生物碱是生物碱中的一大类群, 广泛存在于一些植物中。有研究表明，芦竹碱和相关的吲哚生物碱存在于禾本科植物中, 并对禾谷缢管蚜和麦二叉蚜有毒杀作用（Corcuera ，1984；Zuniga ，1985；Zuniga ，1986）。蔡青年等曾报道过小麦不同抗蚜品种穗部吲哚生物碱含量与麦长管蚜种群数量呈显著的负相关（蔡青年，2002）。烟草中的生物碱90％以上是烟碱，秦焕菊等研究发现在烟草整个生长发育过程中，

烟碱含量与烟蚜数量呈明显的负相关性，经检验烟草生长前期(第一蚜高峰期) 相关性达不到显著水平(相关系数r=-0.2388)，烟草生长后期(第二蚜高峰期) 其相关性达到了显著水平(相关系数r=-0.6217)。她的田间调查结果也表明，烟草不同品种的着蚜量存在着非常明显的差异，烟碱含量与烟蚜数量的波形正好相反，烟碱含量上升烟蚜数量下降，而烟碱含量下降烟蚜数量上升（秦焕菊，1997）。

酚类物质是小麦抗蚜重要次生物质, 植株体内总酚含量与品种的抗蚜性呈极显著正相关, 酚含量越高, 品种的抗蚜性越强（陈建新，1997；陈巨莲，1997；Ciepiela ，1989）。Leszczynski 等研究了8种酚化合物对禾谷缢管蚜的影响，结果表明：在低浓度时，咖啡酸、阿魏酸、儿茶酚和邻苯二酚对蚜虫取食影响较大；高浓度时，所有酚化合物均能降低蚜虫的取食（Leszczynski ，1985）。单宁含量与小麦品种的抗蚜级别呈负相关。在抗禾谷缢管蚜的品种中, 有较高水平的自由酚酸和甲氧基酚酸类化合物（蔡青年，2003）。

（五）不同寄主植物对刺吸式昆虫体内酶活性的影响——昆虫对寄主植物的适应 注意层次的表达。

昆虫与植物相互关系的一个重要方面是对不同寄主植物的适应性，这也是昆虫与植物协同进化的结果。不同寄主植物常常能诱导昆虫体内解毒酶活性的变化，增强其解毒作用，从而使其具有广泛的适应性（蔡青年，2003）。已有的研究表明，不同棉花品种对棉蚜羧酸酯酶活性的影响较大，取食抗虫品种后，总的羧酸酯酶活力提高（姜永幸，1996）。在取食不同棉花品种叶片的棉蚜种群之间，羧酸酯酶活性有明显差异（高希武，1992）。关于小麦不同品种对麦蚜的酯酶活性影响的报道较少, 陈建新等对取食不同抗性小麦品种的禾谷缢管蚜体内羧酸酯酶活性研究认为，抗性强的小麦品种上生长的蚜虫，其体内羧酸酯酶活性强，反之弱（陈巨莲，1997）。蔡青年等研究结果显示，随着小麦品种(系) 的抗蚜性减弱，对蚜虫羧酸酯酶活性的影响也逐渐降低。取食高抗品系穗部的麦长管蚜, 其羧酸酯酶的活性最高。赵士熙等报道, 取食抗性水稻品种后，褐飞虱4龄若虫的羧酸酯酶、酸性磷酸酯酶和碱性磷酸酯酶活力受到抑制，且酶活力的抑制程度与水稻品种的抗性水平基本一致；羧酸酯酶的Km 值在品种间无明显差异，但Vmax 值差异显著。吕仲贤等研究表明，取食抗性品种的褐飞虱体内羧酸酯酶活性比取食敏感品种时高。除酯酶外，谷胱甘肽转移酶在昆虫的代谢解毒及其对寄主植物的适应过程中也起着重要作用。周亦红、韩召军等研究表明，ASD7和RH 品种能够诱导褐飞虱成虫GST 活性显著提高，这表明GST 可能在害虫与水稻品种的互作过程中起作用（周亦红，2003）。

（六）昆虫对植物次生物的适应机制——与上标题表达的意思重复，应合并。

昆虫在长期的演化过程中，产生了对植物次生性物质的包括形态上、行为上和生理生化上的良好适应性，这些适应性使得昆虫和植物之间建立了很好的协同关系。现代关于昆虫适应植物次生性物质的解释是协同演化理论。该理论是由Brues 于1924年提出，由Ehrlish&Raven于1964年系统化的。该理论的基本要点是植物—昆虫关系中障碍的克服和设置是通过植物次生性物质来完成的, 这个过程的不断演化使昆虫和植物形成了对抗和反对抗的关系而得以共同演化。

近年来该理论受到来自各方的怀疑和批评。已有研究证明，植物次生性物质不是导致协同演化的唯一原因, 其它因素也会导致协同演化，但是，完全否定植物次生物的作用也是不可取的。因此, 协同演化理论有其一定的合理性, 但仍然需要在综合考察各种演化系统的基础上加以补充和完善（朱麟，1998）。

二、刺吸式昆虫对寄主植物的影响

（一） 对寄主植物生理及生化指标的影响

1. 受害植物生理状态的改变

刺吸式昆虫的取食能影响植物的叶绿素含量、光合作用、以及其它的一些生理代谢过程

（王海波，1988），其中最明显的是导致受伤植物叶片含水量的下降 （Hunter ，1989；Schultz ，

1982；West ，1985）。Kenmore 用放射同位素 C研究证实，水稻叶鞘受害后，其光合产物运输明显受阻（Kenmore ，1980）。Cagampang 也发现褐飞虱取食后水稻韧皮部受堵塞的现象。郭线茹等研究结果表明，烟蚜危害使叶绿素含量降低，叶片吸收光能的能力减弱，由此导致净光合强度的下降且对叶绿素含量的影响大于对净光合强度的影响（郭线茹，1995）。还有证据表明，褐飞虱取食为害可使稻株含水量下降12%~14%，刺吸也可使水稻植株失去汁液和营养物质（Cagampang ，1974）。如褐飞虱的3龄或4龄若虫每天取食6～11 ml汁液（Suenaga ，1959），其雌成虫在秧苗(品种为Norin8 )上每天分泌约13m1的蜜露（Sogawa ，1970）。此外，还有其它伤害，如分泌唾液，利用其中含有淀粉酶、糖苷酶等促进水稻植株体内物质的降解；吸取水稻汁液使稻株失水导致光合能力和蒸腾作用下降。

2. 营养成分的改变

受损伤的植物叶片常会导致一些营养成份如氮、氨基酸以及糖类等含量的下降（Haukioja ，1990；Kogan ，1983；McClure ，1980）。一些研究表明，褐飞虱取食为害可使稻株所含的天冬氨酸、谷氨酸、缬氨酸和胱氨酸等明显减少（Cagampang ，1974）。丁锦华等发现, 受褐飞虱为害的稻株叶鞘氨基酸含量，增加的有12种，减少的有4种（丁锦华，1990）。郭线茹等研究表明，随着烟蚜侵害水平提高，叶片总氮含量升高；苗期最高侵害水14

平和旺长期以后较低的侵害水平亦能引起还原糖含量的显著增加（P

3. 氧化酶活性变化——实质是生理、生化指标还属诱导抗性？

植物在受到刺吸式昆虫的损伤后，体内的氧化酶活性会有所变化，其中最主要的是过氧化物酶和多酚氧化酶。过氧化物酶能增强损伤部位的木质化，多酚氧化酶则将多元酚氧化成苯醌，而苯醌对植食性昆虫有害且阻碍其生长。李彩霞等研究表明，在棉蚜刺吸取食胁迫条件下，棉花会发生一系列应激反应并产生诱导抗性，其中抗氧化酶系统在这一防御机制中起重要作用。过氧化物酶（POD ）和过氧化氢酶（CA T ）对蚜虫刺吸为害反应最早，酶活性变化大，超氧化物歧化酶（SOD ）反应次之。蚜虫为害后，这三种酶的活性都有不同程度的升高，但抗蚜品种比感蚜品种上升得更早更多（李彩霞，1998）。王洪亮等研究发现，棉株体内的多酚氧化酶在蚜虫取食胁迫条件下，其活性发生较大变化。蚜虫取食前不同品种的多酚氧化酶活性差异不显著，取食后不同抗性品种的多酚氧化酶活性差异显著，且与棉花的抗蚜性呈正相关（王洪亮，2001）。

以下内容均为诱导抗性——需重新组织！

4. 非挥发性次生代谢产物的改变——应为诱导抗性内容

植物在遭受攻击后，在次生化合物方面一个最明显的变化是酚类化合物含量的增加。 最主要的酚类化合物有绿原酸和异绿原酸。有研究表明，在甘薯组织中，多酚化合物在正常情况下几乎不存在，但受到损伤12小时后就开始合成，3-7天达到高峰，且受害处含量最高并随距离增加而浓度降低。大白菜和甜菜受到盲蝽取食后，在取食点周围组织中酚类化合物含量增加。棉蚜危害棉花后，棉花体内的单宁含量增加，这种变化增强了棉花对棉蚜的防御能力。烟草受到烟蚜的危害后，体内的生物碱亦有所变化，如Feinstein 的研究表明，烟蚜危害导致烟草叶片尼古丁含量下降，Mistric 等也曾报道，蚜害造成烟叶级别降低，上、中、下各部位总生物碱含量减少。——缺参考文献

5. 虫害诱导的植物挥发性次生化学物质

5.1主要组分

受昆虫攻击后的植物能够释放更多更强的挥发性次生化合物，这些化合物能增强对植食性昆虫天敌的引诱作用，抑制植食性昆虫的取食、产卵，并能将植物受伤害的信息传递到周围邻近的同种植物。如蚜虫取食植物诱导释放的挥发性混合物使寄生蜂更易发现寄主（Du ，1998）；同时由于更多寄生蜂的寄生，调节着蚜虫在植物上的密度（Quiroz ，1997；Bernasconi ，1998）。

萜烯类是挥发性次生代谢物的主要成分，大多数虫害诱导的植物挥发物中，萜烯类化合物的种类和相对含量都比在健康植物挥发物中的明显提高，并且机械损伤不能诱发这类化合物的释放。此外，还有绿色性气味以及除绿叶性气味以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物等物质（娄永根，2000）。禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi(L.))与玉米互作释放的最普通的萜类物质是互益素的主要组分（祝传书，2003）。除萜类化合物和C 6挥发物外，蚜虫取食的植物还释放水杨酸甲酯（Bernasconi ，1998 ）。它和挥发性萜类物质β-金合欢烯是很强的蚜虫驱避剂。Bernasconi 等曾推测，水杨酸甲酯和β-金合欢烯等化合物可控制蚜虫在高蚜虫密度的植物上定居。

5.2植物挥发物的诱导物

一些研究发现，人工伤口用植食性昆虫口腔液或消化道反胃液处理后，植物同样可以大量释放挥发性次生化合物，与昆虫直接取食危害所产生的植物挥发性次生物质无论从种类和数量上都没有差别，且与植食性昆虫的食料无关。这些现象说明诱导植物产生挥发性代谢物的诱导因子主要存在于植食性昆虫口腔液或消化道反胃液中（樊春燕， 2003）。

目前，已有两种昆虫诱导挥发物释放的诱导物(挥发物诱导素和β-葡糖苷酶) 被鉴定。挥发物诱导素N-(17-羟基-亚麻酰基)-L-谷氨酰氨是从甜菜夜蛾幼虫（本文是否定位刺吸食口器）的口腔分泌物中被提取鉴定的（Turlings , 1993），且被植物和昆虫协同作用而合成。N-(17-羟基-亚麻酰基)-L-谷氨酰氨的N-17-羟基-亚麻酰基来自于植物，L-谷氨酰氨则来自于甜菜夜蛾，两者在幼虫的口腔中合成整体的挥发物诱导素（Linda, 2000）。β-葡糖苷酶是第二类调节挥发物释放的诱导物。利马豆和白菜用β-葡糖苷酶处理释放出无环的萜类化合物，最近鉴定的一种β-葡糖苷酶蛋白基因(SLW3)被昆虫取食诱导（van de Ven W T G , 2000），表明植物编码的β-葡糖苷酶在这个信号过程中有潜在作用。

口腔分泌物中也含有增强损伤反应基因表达（Korth ，1997a ）、增加茉莉酮酸(JA)的生物合成（Mccloud , 1997）和增强由昆虫取食所刺激的诱导抗性的信号分子（Lin, 1990）。目前关于挥发物诱导素、β-葡糖苷酶和昆虫口腔分泌物中的其他一些成分对这些变化的作用还有待进一步研究。另外，对刺吸式昆虫口腔分泌物，即唾液的成分了解的较少，唾液中是否

还存在其他的诱导物或其他对挥发物释放起作用的物质仍有待研究（祝传书，2003）。

5.3植物挥发物的释放机制

主动释放的挥发物，涉及到植食性昆虫口腔分泌物中诱导物对植物次生代谢途径的调控，以及植物体内复杂的信号传递途径（Pare, 1998；Boland, 1995）。目前，对这方面的机制还有很多不明之处，娄永根等根据目前已有的一些研究结果，将其可能的释放机制概括如下：植食性昆虫取食植物并释放诱导物→诱导物和由诱导物诱发的经韧皮部和(或) 木质部传送至整株植物的系统信号物与细胞质膜上的跨膜受体结合，激活G-蛋白→通过胞内信号传递途径，激活脂酶→使亚麻酸从膜上游离至细胞质内→经类十八烷信号传递途径，产生茉莉酸→茉莉酸与大分子受体结合，促使植物挥发物的系统释放→通过植物个体间的化学信使，导致植物挥发物的群体释放（娄永根，2000）。

（二）昆虫对植物抗虫性的诱导

1. 诱导抗虫性

植食性昆虫对植物的取食导致寄主植物在生理和形态上发生了改变，如果这些变化与植物抗虫性化合物的合成和积累有关，那么植食性昆虫就成了植物抗虫性的诱导者。已有研究表明，桃蚜取食紫花首蓿后，紫花首蓿产生更多的次生代谢物，而这种物质的积累对桃蚜的取食有抑制作用，从而提高了紫花首蓿对桃蚜的抗性水平（吕仲贤，1995）。大白菜被盲蝽取食后会产生更多的对害虫有毒的酚类化合物的积累。

诱导抗性是指植物在遭受植食性昆虫进攻后所表现出来的一种抗虫特性，是环境影响抗性表达的一个重要方面，它是植物对取食者的一种重要的防御策略，同时也是植物与植食者协同进化的结果。根据作用世代的不同，诱导抗性又分为迅速的诱导抗性(rapidly induced resistance, RIR)和滞后的诱导抗性(delayed induced resistance, DIR)。前者是指对当前世代的植食性昆虫的影响，而后者是指对后续的一到几个世代的植食性昆虫的影响。已有的研究表明，在木本植物上迅速的诱导抗虫性一般能使植食性昆虫的世代产卵量降低5％～10％，而滞后的诱导抗虫性能使其降低30％～70％以上。由此可见，滞后的诱导抗虫性在木本植物上的作用是相当明显的。曾有很多研究者认为滞后的诱导抗虫性是木本植物上一些周期性暴发害虫的主要原因，但到目前为止，还缺少这方面的直接证据。

2. 影响植物诱导抗虫性的因子

2.1植物因子 植物的种类能对植物的诱导抗虫性产生明显影响，这种影响除了诱导抗虫性的强弱外，还表现为是否产生诱导抗虫性。此外，不同的植物品种、个体以及生育期亦能对植物的诱导

抗虫性产生影响。北美白桦的两种品系在遭到损伤后所表现的诱导抗虫性存在不同（Talhouk ，1990）。松树只有在年轻的时候才能产生诱导抗虫性。植物的密度亦是影响植物诱导抗虫性的因素之一。Baldwin 和Karban 等分别在烟草和棉花上发现高密度能抑制两种植物的诱导抗虫性（Baldwin ，1983；Karban ，1989）。

2.2受害部位和受害程度

不同的植物受害部位可能导致植物不同的抗虫效果。如桦树当叶片受损伤时，能产生诱导抗虫性; 而当顶芽受损伤时，却对植食性昆虫更加敏感（Haukioja ，1990）。在棉苗上亦有类似的现象（Karban ，1995）。除此之外，植物诱导抗虫性的产生存在一个受害程度的阈值问题，有些植物当受害程度不达到阈值时不仅不表现出诱导抗虫性，反而表现出对植食性昆虫的敏感性。

2.3土壤肥力

已有的研究表明，土壤肥力能对植物的诱导抗虫性产生影响（Bryant ，1993；Hunter ，1995；Haukioja ，1985）。如生长在肥沃土地上的欧洲桦，只有在植食性昆虫取食时才能产生诱导抗虫性，人工的机械损伤不能诱发抗虫性；而生长在贫脊土地上的欧洲桦，不管是植食性昆虫取食还是机械损伤都能使植物产生诱导抗虫性，并且施用氮肥似能提高这种诱导抗虫性的效果。

2.4水分

水分除了能对植物的组成抗性产生影响外，亦能对植物的诱导抗性产生影响。如北 美白桦的一个品系S5只有在缺水的条件下，植食性昆虫取食才能使叶片中的蔗糖含量降 低; 而在水分充足的条件下，植食性昆虫的取食不会使叶片的蔗糖含量降低。

3. 植物诱导抗虫性机理

3.1毒性次生代谢物质的积累： 许多植食性昆虫对植物抗性的诱导与植物体内对昆虫有毒的次生代谢物质—酚类化合物的积累有关。Hori 等的研究表明，一种小型盲蝽取食甜菜和大白菜叶以后，马上会使植物体内的酚浓度和酚氧化酶活性增加，提高了醌的含量，但3天后下降。高浓度的酚和醌不仅对昆虫有毒而且也是植食性昆虫的取食抑制剂，提高了植物的抗虫水平（Hori ，1980）。有些植物能直接产生有毒物质，而将害虫直接杀死或使其受到严重的生物化学损伤。据调查，目前已知杀虫植物就有100余种，如白花菜科、十字花科、金莲花科植物都含有芥子油，对害虫组织能产生严重伤害；茄科植物所含生物碱，如马铃薯绿色部分的茄碱，烟草中所含烟碱，均可使害虫中毒（张敏，1995）。

3.2植物体内蛋白酶抑制剂的增加：

植物组织内通常含有少量的蛋白酶抑制剂，能抑制植食性昆虫肠内的蛋白酶活性，从而起到保护白己的作用，但其含量远未能达到抑制害虫种群增长的水平。当植物被植食性昆虫取食损伤后，其损伤部位的植物组织马上诱导产生蛋白酶抑制剂诱导因子(PIIF)的损伤激素，并在很短时间内达到最大值，输向整个植株，于此同时，叶片中启动蛋白酶抑制剂合成的mRNA 含量迅速增加，导致蛋白酶抑制剂的大量积累（Nelson ，1983）。

4. 诱导抗虫性的重要性及其应用

研究植物的诱导抗虫性，不仅能在理论上加深对植食性昆虫种群动态机制、昆虫与植物相互关系、昆虫种间种内相互作用以及昆虫群落构建机制等的认识，而且还能在实践上从一个侧面补充和完善害虫综合治理，如培育具强诱导抗虫性的作物品种、开发利用诱导剂、重新完善和制定害虫经济损失水平（EIL ）等等。因此，自70年代中后期开始有关植物诱导抗虫性的研究已受到各国学者的高度重视。到目前为止，国内外已在多种植物系统上进行了诱导抗虫性的研究，其中既有一年生植物亦有多年生植物，既有落叶植物亦有常绿植物。通过这些研究发现，除了植食性昆虫以外，还有其它多种生物(真菌、细菌、病毒等等) 和非生物(植物生长调节剂、除草剂、机械损伤、某些无机化合物等等) 因子亦能诱发植物的诱导抗虫性。 正确认识植物的抗虫性，在农业生产和植物保护方面都有着重要的意义。昆虫的产卵、生长发育、蜕变及死亡都有一定的季节性，可以应用植物生长调节剂控制作物的生长期，使昆虫在发育的各个时期均得不到适宜的食物而死亡。利用植物抗虫物质的多样性特点，可将不同抗性的农作物混栽以防止虫害。如将棉花、丝瓜、蓖麻混栽，可防止跳虫为害，丝瓜的气味是产卵素，可促使跳虫产卵，而蓖麻的气味是驱虫剂，可将棉株上产卵的跳虫赶上，这样使幼虫得不到食物而死亡。单一农田易受虫害而混栽农田不易发生虫害的原因，就是不同植物抗虫性物质相互作用的结果。同样，在一些易发生虫害的珍稀植物区内有选择地栽培一些较强抗虫性的其它种类植物，可有效的防治虫害。因此，利用植物抗虫性的多样性特点，在农田或森林混栽不仅减轻了害虫的危害，也减少了农药、杀虫剂的使用，这对于降低生产成本，保护环境都是十分有益的（王琛柱，1998）。

结语

昆虫在长期的演化过程中, 产生了对植物次生性物质的包括形态上、行为上和生理生化上的良好适应性, 这些适应性使得昆虫和植物之间建立了很好的协同关系。昆虫与植物的关

系, 是一个非常重要的生物学问题, 对人类的农林生产和生活环境有很大的影响。20世纪70～80年代, 昆虫与植物相互作用的研究开始成为昆虫学中的一个前沿领域, 昆虫感觉器官的电生理技术和植物化学分析技术在这一期间有了很大的发展, 研究广度和深度亦有了相应的扩大和加深。80年代后期, 由于生物技术特别是分子生物学的迅速发展, 昆虫与植物相互作用的研究开始着眼于细胞和分子水平的探索。尽管如此, 我们可以预见, 今后它仍将是生物学中一个前沿的研究领域。此领域涉及面很广, 需要昆虫学家、植物学家、化学家、遗传学家等的密切合作。

参考文献

Abdallah , Y E Y , Ibrahim , S I , Aba-Elmoniem , E M , Y oussef , L A . Incidence of some

piercing-sucking insects in relation to morphological leaf characters , some chemical

and nutritional components of some cotton cultivars . Ann . Agric . Sci . , 2001 , 46

(2) :807～827

Baldwin I T,Schultz J C. Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage: evidence for

communication between plants. Sfence, 1983, 221:277～279

Bentz , Jo-Ann , III , J R , Barbosa , P and Francis , B . Effects of nitrogen fertilizer source and

level on ovipositional choice of poinsettia by Bemisia argentifolii

(Homoptera :Aleyrodidae) . J . Econ . Entomol . , 1995 , 88 (5) : 1388～1392

Bernasconi M L , Turlings T C J , Ambrosetti L , et al . Herbivore-induced emissions of maize

volatiles repel the corn leaf aphid , Rhop alosip hum maidis[J]. Entomol . Exp . Appl ,

1998 , 87 : 133～142

Berlinger M J . A yellow sticky trap for whiteflies :Trialeurodes vaporariorum and Bemisia tabaci

(Aleyrodidae) . Entomol . Experim . Appl .,1980 ,27 :98～102

Bernasconi M L , Turlings T C J , Ambrosetti L , etal . Herbivore-induced emissions of maize

volatiles repel the corn leaf aphid , Rhop alosip hum maidis [J] . Entomol .Exp .

Appl . , 1998 , 87:133～142.

Bi , J L , Ballmer , G R , Hendrix , D L , Henneberry ,T J and Toscano , N C . Effect of cotton

nitrogen fertilization on Bemisia argentifolii populations and honeydew production .

Entomol . Expri . App . , 2001 ,99 : 25～36

Boland W , Hopke J , Donath J , et al. Jasmonicacid and coronatin induce odor production in

plants . Angew . Chem . Int . Ed.Engl . , 1995 , 34(15) : 1600~1603

Bryant J P , P B Reicherdt et al. Effects of nutrition on delayed inducible resistance in Alaska

paper birch . Ecology. 1993 , 74 (7) : 2 077～2084

Butler G D , Rimon D and Henneberry T J . Bemisia tabaci (Homoptera:Aleyrodidae) : Population

on different cotton varieties and cotton stickiness in Israel . Crop Protection , 1988,

135:9~23

Cagampang G B , Pathak M D , Juliano B O . Metabolic changes in the rice plant during

infestation by the brownplanthopper , Nilaparvata lugens Stal (Homoptera :

Delphac idae) [J] . Appl . Ent . Zool . , 1974 , 9 (3) : 174~184

Ciepiela A . Entomol . Exp.Appl., 1989 , 51 : 269~275.

Corcuera L J. Effects of indole alkaloids from gramineae on aphids . Phytochemistry , 1984 , 23

(3) : 539～541.

Du Y , Poppy G M , Powell W , etal . Identification of semiochemicals released during aphid

feeding that attract parasitoid Aphidiuservi[J] . J . Chem . Ecol . ,1998,24:1355-1368.

Haukioja E . Neuvonen S. Induced long-term resistance of birch foliage against defoliators;

defensive or incidental? Ecology, 1985, 66(4):1303～1308

Haukioja E. Induction of defenses in trees. Annu. Rev. Entomol. 1990. 36: 25～42

Hori, K- Atalay , R . Appl. Ent. Zool., 1980 , 15 : 234～241

Hunter M D, Willmer P G . The potential for interspecific competition between two abundant

defoliators on oak: leaf damage and habitat quality. Ecol. Entomol. 1989, 14: 267～277

Hunter M D, Schultz J C. Fertilization mitigates chemical induction and herbivore responses

within damaged oak trees. Ecology, 1995, 76(4):1226～1232

Ilyas M , Puri S N and Rote N B . Effects of some morphophysiologica characters of leaf on

incidence of cotton whitefly . J. Maharashtra Agric. Univ ., 1991, 16 (3) ：386~388

Jeffree, C. E. The cuticle , epicuticular wax and trichomes of plants , with reference to their

structure, functions and evolution In : Insects and the plants urface , B. Juniper and S. R. Southwood , eds. London : Edward Arnold Ltd , 1986 , 23～64

Karban R, Brody A K et al. Crowding and a plant's ability to defend itself against herbivores

and diseases. Amer . Natur. 1989, 134: 749～760

Karban R, Nhho C . Inducld resistance and suscetibility to herbivory; Plant memory and altered

plant development. Ecology, 1995, 76 (4):1 220～1 225

Kenmore, P. E. 1980. Ecology and outbreaks of a tropical insect pest of the green revolution, the

rice brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stal).Ph. D. thesis.，Univ. Calil. , Berkeley, 226 pp.

Kogan M . Paxton J. Natural inducers of plant resistance to insects. In: Hedin PA ed. Plant

resistance to insects. Washington, D C: American Chemical Society,1983, 153～172

Korth K L , Dixon R A . Evidence for chewing insect-specific molecular events distinct from a

general wound response in leaves [J] . Plant Physiol , 1997a , 115 : 1299～1305

Leszczynski B., WarcholJ., Niraz S. Insect.Sci.Appl., 1985 6(2):157～158

Linda L W . The myriad plant responses to herbivores [J]. Journal of Plant Growth Regulation,

2000, 19:195～216.

Lin H , Kogan M . Influence of induced resistance in soybean on the development and nutrition of

the soybean looper and the Mexican bean beetle [J]. Entomol. Exp.Appl., 1990,55:131～

138.

Mc Clure M S. Foliar nitrogen: a basis for host suitability for elongate hemlock scale, Fiorimia

externa (Homoptera: Diaspididae ). Ecololgy ,1980, 61(1):72～79

Mound L A . Studies on the olfaction and colour sensitivity of Bemisia tabaci (Genn.)

(Homoptera ,Aleyrodidae) . Entomol . Experim . Appl ., 1962 ,5:99～104

Mound L A . Effect of leaf hair on cotton whitefly populations in the Sudan Gezira .Empire Cotton

Growing Review , 1965, 42 : 33~40

Nelson, C. E., Walker-Simmons, M., Makus, D. et al. In:H edin, P . A. eds. Plant

Resistabce to Insect. Washington, D. C.: American Chemico Society, 1983. 103～

122

Pare P W and Turmlinson J H . Cotton volatiles synthesized and released distal to the site of insect

damage . Phytochemistry , 1998 , 47(4) : 521~526

Pillemer , E .A . and Tingey, W . M. Hooked trichomes : a physical plant barrier to a major

agricultural pest. Science, 1976, 193 : 482～484

Pollard D G . Feeding habits of whitefly , Bemisia tabaci Genn. (Homoptera:Aleyrodidae) , Ann.

Appl. Biol., 1955, 43:664~67

Quiroz A , Pettersson J , Pickett J A , etal . Semiochemicals mediating spacing behavior of bird

cherryoat aphid , Rhop alosip hum padi feeding on cereals [J] . J. Chem. Ecol. , 1997, 23 : 2599～2607.

Rao , N V , Reddy A S , Ankaiah ,R , Rao , Y N and Khasim , S M . Incidence of whitefly

(Bemisia tabaci) in relation to leaf characters of upland cotton (Gossypium hirsutum) .

Indian J . Agric . Sci . , 1990 , 60 (9) : 619～624

Rote N B and Puri S N . Population dynamics of whitefly Bemisia tabaci (Gennadius) on cotton

and its relationship with weather parameters . J .Cotton Res . Devel . , 1991 ,5(2 ):181～

189

Schultz J C, Baldwin I T. Oak leaf quality declines in response to defoliation by gypsy moth

larvae. Science, 1982, 217 : 149～151

Sogawa, K. 1970. Studied on the feeding habits of the brown planthopper. 2. Honeydew

excretion.Jpn. J. Ent. Zool., 14 : 134～139

Soundararajan ,R P , Baskaran , P . Mechanisms of resistence in brinjal (Solanum melongena L.)

to whitefly Bemisia tabaci (Gennadius) . Madras Agric . J. , 2001 , 88 (10~12) :

657~659

Stoner, K. A. Glossy leaf wax and plant resistance to insects in Brassica oleracea under natural

infection. Environ. Entomol., 1990,19:730～739.

Suenaga, H. Damage caused by the plant一and leaf-hopper and itsassesment，Abstract of the 3rd

symposium on the Assesment of Insects Damages.JPn. Soc. Appl. Ent . Zool. , Tokyo,

Japan ，1959.

Talhouk S N, Nielsen D G ,Montgomery M E. Water deficit, defoliation and birch clones.

Short-term effect on gypsy moth (Lepidoptera; Lymantriidae) perfomance. Environ.

Entomol. 1990, 19 (4) : 937～942

Turlings T C J , Mc Call P J , Alborn H T , et al . An elicitor in caterpillar oral secretions that

induces corn seedlings to emit chemical signals attractive to parasitic wasps[J] . J . Chem . Ecol . , 1993 , 19 : 411～425.

van de Ven W T G , Levesque C S , Perring T M , et al . Local and systemic changes in squash

gene expression in response to silver leaf whitefly feeding [J] . Plant Cell , 2000 , 12 : 1409～1423

West C.Factors underlying the late seasonal appearance of the lepidopterous leaf-mining guild on

oak. Ecol. Entomol. 1985. 10 : 111～120

Woodhead , S. and Padgham , D .E. The effect of plants urface characteristics on resistance of rice

to the brownplanthopper , Nilaparvatalugens . Entomol. Exp. Appl., 1988, 47 : 15～22

Zuniga G. E., Salgado M. S., Corcuera L. J. Phytochemistry 1985, 24(5) : 945~947

Zuniga G. E., Corcuera L. J. Entomol. Exp. Appl. , 1986，40 : 259~262

Mccloud E S , Baldw in I T . Herbivory and caterpillar regurgitants amplify the wound-induced

increases in Jasmonicacid but not nicotine in Nicotiana sylvestris [J] . Planta , 1997 , 203 : 430～435

蔡青年 张青文等. 植物保护, 2002 , 28 (2 ) :11~13

蔡青年 张青文 高希武等. 小麦体内次生物质对麦蚜的抗性作用研究 中国农业科学

2003 , 36(8):910～915

蔡青年 张青文 王 宇 等. 小麦体内生化物质在抗蚜中的作用 昆虫知识 2003 , 40(5)：

391～395

陈建新 宋敦伦 采长群等. 昆虫学报 1997 , 40 (增刊) : 186~189

陈巨莲 孙京瑞 丁红建. 主要抗蚜小麦品种(系) 的抗性类型及其生化抗性机制 昆虫学报

1997 , 40 (增刊) : 190-195.

丁锦华 都健. 褐飞虱危害后稻株中游离氨基酸的变化[J]. 南京农业大学学报1990 , 13 (5) :

125~128

樊春燕 黄寿山. 植物挥发性次生物质与昆虫诱导因子研究进展 广东农业科学2003 (4)：

36～38

高希武. 寄主植物对棉蚜羧酸酯酶活性的影响. 昆虫学报 1992 , 35 (3) : 267～272.

郭线茹 罗梅浩 党润生 烟蚜危害对烟草生理及生长发育的影响 华北农学报 1995，10

（2）：95～99

姜双林 刘建平 兰志先. 甘肃农业大学学报 1999 , 4 : 361~364.

姜永幸 郭予元. 不同棉花品种对棉蚜羧酸酯酶活性影响的研究. 棉花学报1996 , 8 (4) :

215～218.

李彩霞 高丽峰 毛 雪等. 棉花抗氧化酶系对棉蚜刺吸为害的应激反应 山西农业大学学报

1998,18(3):207~210）

林克剑 张永军 吴孔明等. 入侵种烟粉虱寄主选择机制和扩散能力的研究进展 农业生物

灾害预防与控制研究 2005 ：136～143

刘绚霞 刘朝侠. 影响烟叶烟碱含量的因素分析 甘肃农业科技 1996（7）：39～40 娄永根 程家安. 植物的诱导抗虫性. 昆虫学报 1997，40（3）: 320～330

娄永根 程家安. 虫害诱导的植物挥发物:基本特性、生态学功能、释放机制「J 」. 生态学报

2000 , 20 (6) : 1097~1106

罗万春 慕立义 李云寿. 农药 1997 , 36 (7) : 11~15.

罗万春 李云寿 慕立义. 昆虫学报 1997 , 40 (4) : 358~365.

吕仲贤 杨樟法 胡萃 昆虫对植物抗虫性的诱导 昆虫知识 1995 32 (1)：38～40 庞保平 程家安. 植物体表与昆虫的关系. 生态学杂志 1998 , 17 (4) ：52～58

秦焕菊 张怀宝 王桂芬等. 烟草对烟蚜抗性机理的研究 中国烟草学报 1998 , 4 (1) : 44～

48

秦焕菊 张怀宝 王桂芬等. 烟草对烟蚜化学防御机理的研究 中 国 农 业 科 学 (30) :

96

秦焕菊 张怀保 王桂芬. 烟草次生物质-烟碱对烟蚜影响的研究 中国烟草学报 1997, 3 (3):

53～57

钦俊德 . 昆虫与植物关系的研究进展和前景. 动物学报 ， 1995 ，41（1）: 12～20

尚宏芹 刘建萍 戴洪义等. 辣椒体表茸毛与抗蚜虫关系的研究 莱阳农学院学报 2004 ,

21(4):293~295

王琛柱 钦俊德. 昆虫与植物相互作用的研究进展. 世界农业 1998，4(总228) ：33～35

王海波 周纪纶. 蚕豆对蚕豆蚜刺吸胁迫的生理防御策略 生态学报 1988, 8(3): 195～200 王洪亮 王清连. 棉花多酚氧化酶对棉蚜为害的反应 河 南 职 技 师 院 学 报2001, 29

(2)：1～2

王荣富 邹运鼎 程遐年. 褐飞虱和白背飞虱的取食为害对水稻营养生长的影响 应用生

态学报 1998年, 9 ( 1) : 51～54

王荣富 赵国荣 丁震乾. 两种稻飞虱的取食为害对稻株氨基酸含量的影响 安徽农业大学

学报,2001,28(2):133~138

张 帅 曾鑫年 骆 悦 . 寄主植物与昆虫抗药性的关系 广西农业科学 2004, 35 (3) ：

213～215

张敏 植物抗虫性的生化生理基础 天水师专学报(混合版) 1995年第一期：90～92

周福才 陆自强 陈丽芳等. 小麦形态特征与抗禾谷缢管蚜的关系 江苏农学院学报

1998,19(4) : 39~42

周亦红 韩召军 张小敏等. 水稻品种对褐飞虱代谢酶的影响 南京农业大学学报 2003 , 26

(2) : 24~28

祝传书 赵惠燕. 虫害诱导的植物挥发物 西北农林科技大学学报(自然科学版) 2003,（31增

刊）：183～186

朱麟 古德祥 吴海昌. 昆虫对植物次生性物质的生态适应机制. 福建林业科技 1998，

25(2):59～62