长江干流圆口铜鱼的年龄与生长研究

第３２卷第４期２０１１年　７月水生态学杂志

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｙｄｒｏｅｃｏｌｏｇｙ　Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．４

，　２０１１　Ｊｕｌ．

长江干流圆口铜鱼的年龄与生长研究

杨　志，万　力，陶江平，蔡玉鹏，张原圆，乔　晔

（水利部中国科学院水工程生态研究所，湖北武汉　４３００７９）

摘要：采用鳞片材料对采自长江干流宜昌和重庆江段圆口铜鱼（Ｃｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ）的年龄进行鉴定，并对其生长方程、生长拐点等生物学特征进行了研究。结果表明，调查江段圆口铜鱼的年龄组成以１、２龄个体为主；体长

２．９９４２

（Ｌ）和鳞径（Ｒ）呈线性关系，Ｌ＝１５．３２７Ｒ＋７１．３４９；体重（Ｗ）与体长（Ｌ）呈幂指数关系，Ｗ＝０．００００２Ｌ；体长－０．１２（ｔ＋１．０１）－０．１２（ｔ＋１．０１）２９９４２ｖｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｙ生长方程为Ｌ７３０．１５［１－ｅ］；体重生长方程为Ｗｔ＝７４９３．０５［１－ｅ］．；其ｔ＝

生长拐点年龄为８．１３龄。圆口铜鱼体长生长３龄前为快速期，之后生长减缓。为了保护长江干流圆口铜鱼资７８ｍｍ为最小捕捞个体的体长。源，建议以２关键词：圆口铜鱼；长江；年龄；生长

中图分类号：Ｑ４１８　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１６７４－３０７５（２０１１）０４－００４６－０７

　　圆口铜鱼（Ｃｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ）隶属鲤形目（Ｃｙｐｒｉｎｉｆｏｒｍｅｓ）、?亚科（Ｇｏｂｉｏｎｉｎａｅ）、铜鱼属Ｃｏｒｅｉｕｓ），广泛分布于金沙江中下游、长江上游干（

流、嘉陵江中下游、沱江、岷江以及乌江下游等水域，是长江上游重要的经济鱼类，种群数量大，是江河渔业的主要捕捞对象（刘乐和等，１９９０；丁瑞华，１９９４）。

对鱼类年龄的鉴定，国内外采用的鱼体组织材料种类很多，最常用的钙化组织有鳞片、耳石、脊柱骨等。苏家勋等（１９９３）对三道河马口鱼、段中华等（１９９４）对网湖鲫、徐钢春等（２００９）对澄湖似刺鳊?以及肖海和代应贵（２０１１）对北盘江光唇裂腹鱼等均采用鳞片进行年龄鉴定；陈毅峰等（２００２）对藏北高原色林错湖泊中色林错裸鲤、陈大庆等（２００６）对青海湖裸鲤以及赵天和刘建虎（２００８）对江津江段的中华金沙鳅等采用耳石作为年龄材料进行年龄鉴１９９９）对长江中游嘉鱼至新滩定；段中华和孙建贻（口江段的瓦氏黄颡鱼、陈新军等（２００６）对大西洋海域的金枪鱼等采用脊椎骨作为年龄材料进行年龄鉴定。这３种最常见的年龄鉴定材料中，鳞片因取材方便、对鱼体的损伤小、处理过程和年龄读取简单等原因而得到广泛应用，而耳石多应用于鱼类早期生活史方面的研究，如鱼类日龄判别、产卵期、孵化期

　　收稿日期：２０１０－０９－２１

基金项目：科技部水利部公益性行业科研专项（２００７０１００８）；水２００７０１０２９；２００８０１０３５；２０１００１００３）。利部公益性行业科研专项（

通讯作者：乔晔。Ｅｍａｉｌ：ｑｉａｏｙｅ＠ｍａｉｌ．ｉｈｅ．ａｃ．ｃｎ

作者简介：杨志，１９８２年生，男，主要从事鱼类生态学及其保护工作。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｚｈｉ４６２６＠１６３．ｃｏｍ

和产卵场的推算等；脊椎骨应用也较为广泛，但多作为辅助鉴定材料，主要用于鉴定无鳞鱼以及鳞片较２００８；张学健和程家小的年龄结构（廖锐和区又君，骅，２００９）。

国内外对圆口铜鱼的研究较少，涉及到年龄分析的文献更少，且这些文献的年龄材料均来自多个２００８；周灿等，２０１０）。已有研究表调查江段（程鹏，明，即使是同一种群，因种群密度、饵料生物等因子的变动均会影响其种群的生长（徐刚春等，２００９）。不同江段的同一鱼类采用相同方法得出的生长参数差异较大，如长江干流的长鳍吻?在四川江津的ｋ值为０．４７５８／ａ（段中华等，１９９１），在金沙江干流为０．３２９６／ａ（鲍新国等，２００９），在长江上游攀枝花至宜宾段为０．２４／ａ（辛建峰等，２０１０），在长江干流合江段为０．２９／ａ（张松，２００３），在三峡库区木洞段为０．３０８６／ａ（邓辉胜和何学福，２００５）。因此，只有对不同江段相同鱼类的年龄生长分别进行研究，才能得到该江段这种鱼类真实的生长情况。

据历史资料，葛洲坝坝下的圆口铜鱼均来自坝００６年，圆口铜鱼被迫上上江段，而三峡蓄水后的２迁到万州及其以上江段（刘乐和等，１９９０；吴强等，２００７）；因此，本文将坝下个体以及能够补充到宜昌至重庆江段的圆口铜鱼样本合为一个大的样本进行研究，同时采用最小二乘法对实测体长而非通常所采用的退算体长与年龄数据进行拟合，从而对葛洲坝下宜昌江段及其上游重庆江段圆口铜鱼的年龄生长进行研究，旨在了解三峡截流以后葛洲坝临近江段及其上游江段圆口铜鱼的生长情况，为其资源保护提供基础资料。

长江干流圆口铜鱼的年龄与生长研究２０１１年第４期　　　　　　　　　　　杨　志等，４７

１　材料与方法

２００６年１０－１１月、２００７年１１－１２月在长江干流宜昌江段进行渔获物调查采样。调查主要网具为三层流刺网和定置延绳饵钩，其他类型网具使用很４９尾，其中的少。２年间共捕获圆口铜鱼标本共１５

１０２８尾在背鳍起点下方与侧线中间摘取５～１０枚鳞片作为年龄鉴定材料，同时对所有样本进行全长、体长和体重等常规生物学测量（殷名称，１９９５；黄道明等，１９９６）。选择形状规则、轮纹清晰的鳞片用于测量鳞径，以鳞焦至前区的最大距离作为鳞径，用于逆算各龄体长。根据环片形成情况判断年轮是否形，且年轮外侧没有新的环片形成，成，若年轮数为ａ将年龄计为ａ；如果在鳞片外侧有新的环片出现，将

＋

年龄计为ａ。年龄鉴定采用１月１日为年龄递增＋日期划分年龄组（邓中等，１９８１），年龄记为０和＋１的作为１龄组，１和２的作为２龄组，依此类推。

短且较宽，环纹紧密清晰；后区延长，环纹断续缺无，仅在靠近鳞焦处有少许纹带，后区具放射沟及稀疏的粒状突起；左右侧区年纹清晰，排列紧密，鳞焦位于前区，近侧线一侧稍宽。２．２　年轮特征及副轮

鳞片的年轮特征以切割为主，主要有３种类型：表现为环片的疏密和切割结构同时①疏密切割型，

出现。一个生长年带临近结束时，下年的环片群和当年的环片群在侧区明显切割，该类型主要分布低龄个体的鳞片上，其中又以２龄个体鳞片上的出现Ｂ）；图１Ｂ、Ｃ），表现次数最多（图１②切割破碎型（为环片切割和碎裂结构同时出现。在上一个生长年带临近结束时出现，有２～３个环片变粗靠近并碎裂，这些环片与内侧的环片群相切割，从而同时出现切割和碎裂结构，该类型主要出现在较高龄个体的年轮环带上，而在低龄个体的年轮环带上较少出现；通常仅出现切割现象而无破碎和疏③普通切割型，

密特征或伴随稍微的环片断裂破碎（图１Ｄ）。通常情况下，真实的年轮在前区以及左右侧区形成连续完整而清晰的条带，但在透射光的照射下可以看见后区也存在明显的年龄环带，如图１Ａ所示。

在观察圆口铜鱼的鳞片时，有少数鳞片上有副轮出现。副轮通常表现为仅在鳞片的某一区域出现，通常为切割型，同时副轮所构成的“生长年代”与真实年轮的“疏带”和“密带”的比例不协调（图１Ｄ，从左往右看，左边第１个箭头）

。

对采样鳞片在显微镜下用入射光观察，并用ＹＭ２００数码成相系统保存图像。

生长方程采用粮农组织开发的鱼类种群评估软件包ＦｉＳＡＴ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１．２．２）进行拟合（Ｇａｙａｎｉｌｏｅｔａｌ，２００５）；其他数据则用Ｅｘｃｅｌ进行处理。

２　结果与分析

２．１　鳞片的形态特征

圆口铜鱼的鳞片为较大的圆鳞（图１Ａ），前区

　　Ａ：鳞片完整形态（箭头示年轮，２龄）；Ｂ：疏密切割型（箭头示年轮）；Ｃ：切割破碎型（从左往右看，第２个箭头）、疏密破碎型（从左往右看，

第１个箭头）；Ｄ：从左往右看，疏密切割型（第４个和第５个箭头）、普通切割型（第３个箭头）、切割破碎型（第２个箭头）、副轮（生长年代比例不协调，另一侧区无此结构，第１个箭头）。

图１　圆口铜鱼鳞片的形态与年轮特征

　　Ａ：Ｆｏｒｍｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｓｃａｌｅ（Ｔｈｅａｎｎｕａｌｒｉｎｇｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｂｙａｒｒｏｗｓ，２ａｇｅ）；Ｂ：Ｔｒａｎｓｅｃｔｅｄｂｅｔｗｅｅｎａｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅｗｉｔｈａｗｉｄｅｒｉｎｇｚｏｎｅａｎｄ

（Ｔｈｅａｎｎｕａｌｒｉｎｇｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｂｙａｒｒｏｗｓ）；Ｃ：Ｓｅｅｆｒｏｍｌｅｆｔｔｏｒｉｇｈｔ，Ｔｒａｎｓｅｃｔｅｄａｎｄｆｒａｇｍｅｎｔａｎａｒｒｏｗｒｉｎｇｚｏｎｅａｎｄｉｔｓｃｏｎｔｅｒｍｉｎｏｕｓｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅ

ｔｈ

ｉｚｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅｓ（２ａｒｒｏｗ），Ｔｒａｎｓｅｃｔｅｄａｎｄｆｒａｇｍｅｎｔｉｚｅｄｂｅｔｗｅｅｎａｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅｗｉｔｈａｗｉｄｅｒｉｎｇｚｏｎｅａｎｄａｎａｒｒｏｗｒｉｎｇ

ｔｈ

ｚｏｎｅａｎｄｉｔｓｃｏｎｔｅｒｍｉｎｏｕｓｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅ（１ａｒｒｏｗ）；Ｄ：Ｔｒａｎｓｅｃｔｅｄｂｅｔｗｅｅｎａｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅｗｉｔｈａｗｉｄｅｒｉｎｇｚｏｎｅａｎｄａｎａｒｒｏｗｒｉｎｇｚｏｎｅａｎｄ

ｔｈｔｈｔｈ

ｉｔｓｃｏｎｔｅｒｍｉｎｏｕｓｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅ（４ａｎｄ５ａｒｒｏｗｓ），ｃｏｍｍｏｎｔｒａｎｓｅｃｔｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅｓ（３ａｒｒｏｗ），Ｔｒａｎｓｅｃｔｅｄａｎｄｆｒａｇｍｅｎｔｉｚｅｄ

ｔｈｔｈ

ｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒｏｗｔｈａｎｎｕａｌｚｏｎｅｓ（２ａｒｒｏｗ），ｆａｌｓｅｒｉｎｇ（１ａｒｒｏｗ）

Ｆｉｇ．１　ＦｏｒｍｏｆｓｃａｌｅａｎｄａｎｎｕａｌｒｉｎｇｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ

４８第３２卷第４期　　　　　　　　　　水生态学杂志　　　　　　　　　　　　　　　　　２０１１年７月

２．３　渔获物年龄组成和体长、体重分布

圆口铜鱼渔获物由１～５龄个体组成，其中优势年龄组为１～２龄，占鉴定年龄个体总数的８９５５％，而３龄以上个体数量很少，仅占总尾数的１０４５％（表１）。

回归方程。结果显示，直线关系的相关系数最高。体长（Ｌ；ｍｍ）与鳞径（Ｒ；ｍｍ）关系方程为：Ｌ＝

２

１５３２７Ｒ＋７１３４９，Ｒ＝０．９１９７，Ｆ＝４２１６．７１４，Ｐ＜

（图４）

。０００１

表１　圆口铜鱼的年龄、体长和体重组成Ｔａｂ．１　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆａｇｅ，ｍｅａｎｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈ

ａｎｄｍｅａｎｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ

年龄比例／平均体长／标准差／平均体重／标准差／％

ｍｍ

ｍｍ

ｇ

ｇ

１６３．４１１３４．９７４５．７０４９．８３３７．８６２２６．１４２１９．１６２７．５０１７２．９５６３．３９３８．４２２９０．６９２３．８２３９２．４３９３．２６４１．７４３３３．８３１６．７０５９０．８９８４．２６５

０．２９

３７６．６７

５．８６

７５７．１０

９３．０４

　　渔获物中，圆口铜鱼（ｎ＝１５４９）的体长范围为５５～３８６ｍｍ，平均体长为（１７９．５１±５９．５２）ｍｍ；其中，优势体长组为１４０～２３０ｍｍ，平均体长为（１８３３７±２０．１２）ｍｍ，占圆口铜鱼总渔获物尾数的６６１１％（图２）；圆口铜鱼的体重范围为２．１～８１７１ｇ，平均体重为（１２１．４１±１１８．７１）ｇ；其中，优势体重组为２～１５０ｇ，平均体重为（７３．４６±４２．１０）ｇ，占圆口铜鱼总渔获物尾数的７８．０５％（图３）

。

图２　圆口铜鱼的体长分布

Ｆｉｇ．２　ＢｏｄｙｌｅｎｇｔｈｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔ

ｉ

图３　圆口铜鱼的体重分布

Ｆｉｇ．３　ＢｏｄｙｗｅｉｇｈｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ

２．４　体长与鳞径的关系

将鳞片结构清晰的３７０尾圆口铜鱼个体进行体长和鳞径关系拟合，选择相关系数最大者作为最佳

图４　圆口铜鱼体长与鳞径的关系

Ｆｉｇ．４　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｃａｌｅ

ｒａｄｉｕｓｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ

２．５　各龄组的体长退算

按照所获得的体长与鳞径公式进行体长退算，其结果见表２。将实测的平均体长与采用体长－鳞径退算公式所获得的加权平均体长进行配对样本的ｔ检验，结果表明二者之间在统计学上无显著差异（ｔ＝－０．７８２；Ｐ＝０．４９１＞０．０５）。

表２　圆口铜鱼的体长退算Ｔａｂ．２　Ｂａｃｋｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈ

ｏｆ

Ｃｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ年实测平各龄逆算体长／ｍｍ标本龄均体长／／ｍｍ

Ｌ１

Ｌ２

Ｌ３

Ｌ４

Ｌ数５

个

１１３４．９７

１４３２２１９．１６１３４．５０１８４３２９０．６９１０６．４９２３０．１６３５４３３３．８３９０．７５１９６．１３２８４．４７６５

３７６．６７９１．４４１９７．６１２８６．６３３７９．５３

２

加权平均

１２８．６５２２３．８９２８５．０１３７９．５３

２．６　体长和体重的关系

据Ｔａｙｌｏｒ公式：Ｗ＝ａＬｂ

可得圆口铜鱼的体长与

体重生长方程（Ａｍｉｎｅｔａｌ，２００１）；式中：Ｗ为体重（ｇ），Ｌ为体长（ｍｍ），ａ、ｂ为系数。将圆口铜鱼所有样本的体长、体重资料进行回归分析，求得体长体重

关系式为：

Ｗ＝０．００００２Ｌ２．９９４２，ｎ＝１５４９，Ｒ２

＝０９８１，Ｐ＜０．０１（图５）；其中，极少数数据为奇异值，偏离曲线较远，为采样误差所致。

２．７　生长方程

圆口铜鱼的体长与体重关系式中，ｂ＝２．９９４２≈３，表明圆口铜鱼属于均匀生长型，因而可用ＶｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｆｙ方程作为圆口铜鱼的生长方程（ｖｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｆｙ，１９５７）。

长江干流圆口铜鱼的年龄与生长研究２０１１年第４期　　　　　　　　　　　杨　志等，

－ｋ（ｔ－ｔ）０

Ｌ１－ｅ］ｔ＝Ｌ∞［－ｋ（ｔ－ｔ）ｂ０Ｗｔ＝Ｗ∞［１－ｅ］

－０．１２（ｔ＋１．０１）

　　ｄＷ／ｄｔ＝２６９２．２８３０ｅ－０．１２（ｔ＋１．０１）１９９４２［１－ｅ］．

４９

式中：Ｌ（ｍｍ）和Ｗｔ（ｇ）分别表示ｔ龄时的平均ｔ

体长和平均体重，Ｌ∞和Ｗ∞分别表示渐进体长和渐ｋ为生长系数，ｔｔ表进体重，０为理论生长起点年龄，示时间（年）。

通过ＦｉＳＡＴ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１．２．２）软件的体长－年龄数据拟合模块（Ｇａｙａｎｉｌｏｅｔａｌ，２００５），以１４年来渔获采样中圆口铜鱼的最大体长（５５０ｍｍ）作为模型体长生长加速度为：

２２－０．１２（ｔ＋１．０１）

ｄＬ／ｄｔ＝１０．５１４２ｅ

体重生长加速度为：

２２－０．１２（ｔ＋１．０１）ｄＷ／ｄｔ＝３２３．０７３９ｅ

－０．１２（ｔ＋１．０１）０９９４２－０．１２（ｔ＋１．０１）

［１－ｅ］．［２９９４２ｅ－１］

根据上述４个方程，分别作出体长和体重生长速度、生长加速度曲线（图７、图８）。其中，体重生方法Ｌ∞估计值的初始值（中国科学院水生生物研究所，１９９７－２０１０），从而可得圆口铜鱼的ｖｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｆ

方程为（图６）：Ｌｔ＝

７３０．１５［１－ｅ－０．１２（ｔ＋１．０１）

］Ｗ５［１－ｅ－０．１２（ｔ＋１．０１）］２．

９９４

２ｔ＝７４９３．０图５　圆口铜鱼体长与体重的关系

Ｆｉｇ．５　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈａｎｄｂｏｄｙ

ｗｅｉｇｈｔｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔ

ｉ

图６　圆口铜鱼的生长方程拟合

Ｆｉｇ．６　ＦｉｔｔｉｎｇｏｆｇｒｏｗｔｈｅｑｕａｔｉｏｎｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ

２．８　生长速度和生长加速度

通过对所得到的生长方程进行一次、二次微分，分别得到圆口铜鱼的体长生长速度（ｄＬ／ｄｔ）、体长

生长加速度（ｄ２Ｌ／ｄ２

ｔ）和体重生长速度（ｄＷ／ｄｔ）、体重生长加速度（ｄＷ２／ｄｔ２）（殷名称，１９９５）：

体长生长速度为：

ｄＬ／ｄｔ＝８７．６１８０ｅ

－０．１２（ｔ＋１．０１）

体重生长速度为：

长速度和体重生长加速度曲线均有明显的拐点。设拐点年龄为ｔｉ

：ｔｉ＝ｌｎ２．９９４２／ｋ＋ｔ０＝

８．１３龄圆口铜鱼体长的绝对增长随年龄的增加而下降，其生长速度先以较快的趋势下降，随后下降的速度变缓；而体长生长加速度一直增加，最后趋于平缓。体重的绝对增长约在ｔｉ＝８．１３龄处有最大值，此处即为生长拐点，在此之前，体重生长加速度值为正，其后则为负值。根据陈赛斌等（１９８８）提出鱼类繁殖终止年龄（ｔｍ）

的理论估算公式：ｔｍ＝（ｌｎ１－ｅｋｔ０

）／（ｋ）＋ｔ０

可知圆口铜鱼繁殖终止年龄的理论估算值为１７．０８龄，表明圆口铜鱼理论上在开始进入衰老期

即１４

龄时仍有繁殖行为。

图７　圆口铜鱼的体长和体重生长速率

Ｆｉｇ．７　Ｇｒｏｗｔｈｓｐｅｅｄｃｕｒｖｅｏｆｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈａｎｄｂｏｄｙ

ｗｅｉｇｈｔｏｆ

Ｃｅｒｅｏｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔ

ｉ图８　圆口铜鱼的体长和体重生长加速度

Ｆｉｇ．８　Ｇｒｏｗｔｈａｃｃｅｌｅｒａｔｉｏｎｓｐｅｅｄｃｕｒｖｅｏｆｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈ

ａｎｄｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔｏｆＣｅｒｅｏｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ

５０第３２卷第４期　　　　　　　　　　水生态学杂志　　　　　　　　　　　　　　　　　２０１１年７月

３　讨论

３．１　生长描述

３．１．１　生长方程　不仅水域中环境因子诸如饵料生物、水温、捕捞压力和种间竞争压力的不同会导致不同种群的鱼类生长参数出现一定的差异，而且采用不同方法对相同鱼类进行分析得到的生长参数也会造成差异（徐刚春等，２００９）。将宜昌－重庆江段圆口铜鱼种群的有关生长参数与采自长江中上游或更广区域的圆口铜鱼种群进行了比较，结果见表３。除本文外，其他３篇文献建立生长方程所采用的方法分别为：电子体长频率分析法（ＥＬＥＦＡＮ）（陈大庆２００２）、ＦｏｒｄＷａｌｆｏｒｄ作图法（程鹏，２００８）以及非等，

线性混合模型（周灿等，２０１０）。相对于其他建立生长方程的方法，采用实测体长－年龄数据拟合所得到生长参数与采用ＦｏｒｄＷａｌｆｏｒｄ作图法得到的结果更为接近，而与其他２种方法得到的结果差异较大。ＥＬＥＦＡＮ法是通过分离体长频数形成的峰值，把每个峰态的出现看成一个年龄组来确定生长参数。若峰值清晰，叠加的部分较少，累积效应不严重，则可以准确的估计生长参数，因此渔业体长频数分析方法适用于生长快速、生命周期短的小型鱼类（李壮和刘群，２００７），而不适用如圆口铜鱼等中、大型鱼类对生长规律的描述。由于圆口铜鱼呈现出较明显的Ｌｅｅ氏现象，高龄鱼退算体长往往小于较低龄鱼同龄退算体长，使得纵向数据间具有强相关关系；较低龄个体倾向于拥有较大的退算体长，较高龄个体倾向于拥有较小的退算体长。由于圆口铜鱼退算体长表现出的强相关性，因此应采用实测体长而非退算体长进行模型拟合。

３．１．２　生长模型　在描述鱼类生长规律的方程中，除ＶＢＧＦ外，Ｇｏｍｐｅｒｔｚ生长方程、ｌｏｇｉｓｔｉｃａｌ生长方程和ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄＶＢＧＭ模型等也较为常用，其中ＶＢＧＦ

因能够对生活史从早期到老龄阶段的变化有一个比较可信的理论解释而被普遍应用（费鸿年和张诗全，１９９０）。在许多情况下，ＶＢＧＦ可能更适合描述Ｂｅｃｋｍａｎｅｔａｌ，１９９０）；Ｇｏｍｐ鱼类后期生长的特点（

生长模型则比ＶｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｆｙ生长模型更适合ｅｒｔｚ拟合鱼类的早年增长规律（Ｒｉｃｋｅｒ，１９７５）；而其他模型因缺乏生态学意义或使用较为复杂也应用较少（陈毅峰等，２００２）。圆口铜鱼在早期生长上表现为出体长生长速度逐渐增加的过程，因而Ｇｏｍｐｅｒｔｚ生长方程很可能更能适合反映其早期的生长特征。然ｏｍｐｅｒｔｚ而，圆口铜鱼又是一种寿命较长的鱼类，Ｇ生长方程并不能很好地反映其后期的生长过程，而ＶＢＧＦ具有更接近实际情况的渐近体长值，因此应采用ＶＢＧＦ反映圆口铜鱼高龄个体的生长过程；由于在实际采样的过程中，圆口铜鱼的年龄组成结构ＢＧＦ与Ｇｏｍｐｅｒｔｚ生长狭窄，缺乏高龄个体，因此Ｖ模型均适合描述当前调查渔获物中圆口铜鱼的生长规律。

３．１．３　样品选择　采样误差与数据处理方式的差异，也会引起计算结果与实际情况之间发生偏移。在本文中，由于调查抽样毕竟有限，因此只有在数据处理过程中减少误差。针对样本高龄个体数量较小的结构特征，参阅长江三峡工程生态与环境监测系统－鱼类和珍稀水生动物监测重点站１９９７－２０１０年度技术报告（中国科学院水生生物研究所，１９９７－２０１０），选取实际监测中出现的最大体长（５５０ｍｍ）作为渐进体长的初始参数估计值进行拟合回归，得到了较好的适合描述圆口铜鱼生长规律的ＶＢＧＦ。但由于圆口铜鱼在长江上游宜宾至宜昌江段的群体均为金沙江中下游产卵场出生的个体，而１９９０）；此江段的群体均不能自然繁殖（刘乐和等，因此，对金沙江产卵场的圆口铜鱼种群进行生长规律的研究，很可能更能反映该鱼类的自然生长规律。

表３　不同采样江段、不同拟合方法的生长参数比较

Ｔａｂ．３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｉｎｄｉｃｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｍｐｌｉｎｇｓｅｃｔｉｏｎｓｂｙ

ｕｓｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｉｔｔｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒＣｅｒｅｏｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ

采样江段长江中上游攀枝花

都江段长江上游宜昌重庆

生长方程

拟合方法电子体长频率分析法

（ＥＬＥＦＡＮ）ＦｏｒｄＷａｌｆｏｒｄ作图法

非线性混合模型最小二乘法

拟合所需数据实测体长频率数据退算体长－年龄数据退算体长－年龄数据实测体长－年龄数据

生长系数０．２１８００．１０９６０．１６９３０．１２００

渐进

体长６８０．００７２０．４０６０２．９０７３０．１５

渐进

体重

理论生长起点年龄

参考文献陈大庆等，２００２程鹏，２００８周灿等，２０１０

本文

３４１０．００－０．１７１０４５８７．６８－０．７７８８

－

－０．０２３９

７４９３．０５－１．０１００

长江干流圆口铜鱼的年龄与生长研究２０１１年第４期　　　　　　　　　　　杨　志等，５１

３．２　生长参数

生长参数ｋ是决定鱼类达到其渐进体长Ｌ∞的速度曲率参数。某些鱼类尤其是那些生命周期很短的种类，在１年或２年内就能够接近于渐进体长Ｌ这些种类的ｋ值很高；而另外一些种类，其生长∞，

ｋ值低，需要很多年后其体长才能达到或接周期长，

近渐进体长Ｌ如生长周期长的中华鲟（Ａｃｌｐｅｎｓｅｒ∞，）、达氏鲟（Ａｃｉｐｅｎｓｅｒｄａｂｒｙａｎｕｓ）和施氏鲟ＳｉｎｅｎｓｉｓＡｃｉｐｅｎｓｅｒｓｃｈｒｅｎｃｋｉｉ）的ｋ值均小于０．１／ａ，而花鱼骨（

京：中国环境科学出版社：２３９－２５３．

陈大庆，刘绍平，段辛斌．２００２．长江中上游主要经济鱼类的

渔业生物学特征［Ｊ］．水生生物学报，２６（６）：６１８－６２２．陈大庆，张信，熊飞，等．２００６．青海湖裸鲤生长特征的研究

［Ｊ］．水生生物学报，３０（２）：１７３－１７８．

陈赛斌，渡边精一，高本和德．１９８８．鱼类老龄期生长解析繁

Ｊ］．日本水产学会杂志，５４殖终了年龄及寿命推定［（９）：１５６７－１５７２．

陈新军，许柳雄，宋利明，等．２００６．大西洋海域大眼金枪鱼年

龄与生长的初步研究［Ｊ］．海洋渔业，２８（２）：２０－２４．（Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓｍａｃｕｌａｔｕｓ）和银?（Ｓｑｕａｌｉｄｕｓａｒｇｅｎｔａｔｕｓ

）等小型个体鱼类通常ｋ值大于０．２／ａ（叶富良和陈刚，１９９８）。在本文中，圆口铜鱼的ｋ值为０１２／ａ，表明圆口铜鱼的生长周期较长，达到渐进体长Ｌ∞的速度较慢，其种群的自然死亡系数Ｍ也低；一个方面说明和解释了圆口铜鱼应对不同种群鱼类竞争的适应策略，为其成为长江中上游江段主要优势种群的重要原因之一。

３．３　圆口铜鱼资源现状与保护

由于葛洲坝、三峡大坝以及长江上流干支流梯级电站的修建，长江上游特有鱼类特别是部分古老的种类可能面临生存威胁（罗小勇等，２００４；Ｘｉｅｅｔａｌ，２００１）。Ｐａｒｋ等（２００４）根据长江上游特有鱼类生物学数据，并结合人工神经网络模型研究，推断三峡大坝完成后，包括圆口铜鱼在内的６种特有鱼类将会受到严重影响。由于这些水利工程的修建和运行，导致了径流分配时空格局的改变，改变了鱼类完成生活史各阶段特别是自然繁殖阶段所需要的生境条件，使之不能正常完成生活史（常剑波等，２００６）；而圆口铜鱼作为典型产漂流性卵的鱼类以及典型的喜急流性鱼类，水电开发所导致其生境的改变很可能会对其造成较大的影响；同时，渔获物中圆口铜鱼多以低龄个体为主，表明宜昌至重庆江段的圆口铜鱼存在不合理的捕捞方式，其网具类型或网目大小需要调整。根据圆口铜鱼的生长拐点年龄以及繁殖初始年龄，当前调查江段的圆口铜鱼捕捞规格应限制在３龄即２７８ｍｍ以上个体，才能起到较好的资源保护效果。

参考文献

鲍新国，谢文星，黄道明，等．２００９．金沙江长鳍吻?年龄与生

长的研究［Ｊ］．安徽农业科学，３７（２１）：１００１７－１００１９．常剑波，陈永柏，高勇，等．２００６．水利水电工程对鱼类的影响

及减缓对策［Ｃ］／／国家环境保护总局环境评价管理司．水利水电开发项目生态环境保护研究与实践［Ｍ］．北

陈毅峰，何德奎，曹文宣，等．２００２．色林错裸鲤的生长［Ｊ］．

动物学报，４８（５）：６６７－６７６，２００２．

程鹏．２００８．长江上游圆口铜鱼的生物学研究［Ｄ］．武汉：华

中农业大学．

邓辉胜，何学福．２００５．长江干流长鳍吻?的生物学研究［Ｊ］．

西南农业大学学报：自然科学版，２７（５）：７０４－７０８．邓中，余志唐，许蕴轩，等．１９８１．汉江主要经济鱼类的年龄

和生长［Ｃ］．鱼类学论文集［Ｍ］．北京：科学出版社：９７－１１６．

丁瑞华．１９９４．四川鱼类志［Ｍ］．成都：科学技术出版社．段中华，常剑波，孙建贻．１９９１．长鳍吻?年龄和生长的研究

［Ｊ］．淡水渔业，（２）：１２－１４．

段中华，孙建贻，常剑波，等．１９９４．网湖鲫鱼的生长与资源

评估［Ｊ］．湖泊科学，６（３）：２５７－２６６．

段中华，孙建贻．１９９９．瓦氏黄颡鱼年龄与生长的研究［Ｊ］．

水生生物学报，２３（６）：６１７－６２３．

费鸿年，张诗全．１９９０．水产资源学［Ｍ］．北京：中国科学技术

出版社．

黄道明，林永泰，万成炎．１９９６．金沙河水库鲂的年龄与生长

［Ｊ］．水利渔业，（５）：１６－２１．

李壮，刘群．２００７．应用渔业体长分析方法ＥＬＥＦＡＮ和ＳＬＣＡ

估算鱼类生长参数的研究［Ｊ］．海洋湖沼通报，（３）：８１－８７．

廖锐，区又君．２００８．鱼类耳石研究和应用进展［Ｊ］．南方水

产，４（１）：６９－７４．

刘乐和，吴国犀，王志玲．１９９０．葛洲坝水利枢纽兴建后长江

中上游铜鱼和圆口铜鱼繁殖生态［Ｊ］．水生生物学报，１４（３）：２０５－２１５．

罗小勇，陈蕾，李斐．２００４．金沙江干流梯级开发环境影响分

析［Ｊ］．水利水电快报，２５（１４）：７－１０．

苏家勋，邱发绪，周维祥，等．１９９３．三道河水库马口鱼的年龄

与生长、繁殖和食性［Ｊ］．水利渔业，６２（１）：１５－１８．吴强．２００７．长江三峡蓄水后渔业资源现状的研究［Ｄ］．武

汉：华中农业大学．

肖海，代应贵．２０１１．北盘江光唇裂腹鱼年龄结构、生长特征

和生活史类型［Ｊ］．生态学杂志，３０（３）：５３９－５４６．辛建峰，杨宇峰，刘焕章．２０１０．长江上游长鳍吻?年龄与生

长的研究［Ｊ］．四川动物，２９（３）：３５２－３５６．

５２第３２卷第４期　　　　　　　　　　水生态学杂志　　　　　　　　　　　　　　　　　２０１１年７月

Ｍｅｘｉｃｏ［Ｊ］．ＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＦｉｓｈｅｒｉｅｓＳｏｃｉｅｔｙ，１１９：５３７－５４４．

ＧａｙａｎｉｌｏＦＣ，ＳｐａｒｒｅＰ，ＰａｕｌｙＤ．２００５．ＦＡＯＩＣＬＡＲＭｓｔｏｃｋａｓ

［Ｍ］．Ｒｏｍｅ：Ｗｏｒｌｄ－ｆｉｓｈｓｅｓｓｍｅｎｔｔｏｏｌｓＩＩｕｓｅｒ′ｓｇｕｉｌｄＣｅｎｔｅｒＦｏｏｄａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＯｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＮａｔｉｏｎｓ．

ＰａｒｋＹＳ，ＣｈａｎｇＪ，ＬｅｋＳ，ｅｔａｌ．２００４．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ

ｆｏｒｅｎｄｅｍｉｃｆｉｓｈｓｐｅｃｉｅｓｔｈｒｅａｔｅｎｅｄｂｙｔｈｅｔｈｒｅｅｇｏｒｇｅｓｄａｍ［Ｊ］．ＣｏｎｓｅｒｖＢｉｏｌ，１７（６）：１７４８－１７５８．

ＲｉｃｋｅｒＷＥ．１９７５．Ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ

ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆｆｉｓｈｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｂｕｌｌ［Ｊ］．ＦｉｓｈＲｅｓＢｄＣａｎ，１９１：１－３８２．

ＶｏｎＢｅｒｔａｌａｎｆｆｙＬ．１９５７．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌａｗｓｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄ

ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＱＲｅｖＢｉｏｌ，３２：２１７－２３１．

，ＬｉＺ，ＧｒｅｇｇＷＰ，ｅｔａｌ．２００１．ＩｎｖａｓｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎＣｈｉｎａＸｉｅＹ

ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗ［Ｊ］．ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＣｏｎｖｅｒｓａｔｉｏｎ，１９：１３１７－１３４１．

徐钢春，顾若波，闻海波，等．２００９．澄湖似刺鳊?的年龄和生

长特征［Ｊ］．中国水产科学，１６（３）：３０７－３１５．叶富良，陈刚．１９９８．１９种鱼类的生活史模式研究［Ｊ］．湛江

８（３）：１１－１６．海洋大学学报，

殷名称．１９９５．鱼类生态学［Ｍ］．北京：中国农业出版社．张松．２００３．长江上游合江江段渔业现状评估及长鳍吻?的

资源评估［Ｄ］．武汉：华中农业大学．

张学健，程家骅．２００９．鱼类年龄鉴定研究概括［Ｊ］．海洋渔

３１（１）：９２－９９．业，

赵天，刘建虎．２００８．长江江津江段中华沙鳅耳石及年龄生

长的初步研究［Ｊ］．淡水渔业，（５）：４６－５０．

中国科学院水生生物研究所．１９９７－２０１０．鱼类和珍稀水生

动物重点站年度报告［Ｒ］．

周灿，祝茜，刘焕章．２０１０．长江上游圆口铜鱼生长方程的分

Ｊ］．四川动物，２９（４）：５１０－５１６．析［

ＡｍｉｎＳＭＮ，ＨａｒｏｏｎＡＫＹ，ＡｌａｍＭ．２００１．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅ

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＬａｂｅｏｒｏｈｉｔａ（Ｈａｍ．）ｉｎｔｈｅＳｙｌｈｅｔｂａｓｉｎ，Ｂａｎｇｌａｄｅｓｈ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ，４８：２９１－２９６．

ｔａｎｌｅｙＡＬ，ＲｅｎｄｅｒＪＨ，ｅｔａｌ．１９９０．ＡｇｅａｎｄＢｅｃｋｍａｎＤＷ，Ｓ

ｇｒｏｗｔｈｏｆｂｌａｃｋｄｒｕｍｉｎＬｏｕｉｓｉａｎａｗａｔｅｒｓｏｆｔｈｅｇｕｌｆｏｆ

（责任编辑　万月华）

ＡｇｅａｎｄＧｒｏｗｔｈｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉｉｎｔｈｅＭａｉｎｓｔｒｅａｍｏｆｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ

ＹＡＮＧＺｈｉ，ＷＡＮＬｉ，ＴＡＯＪｉａｎｇｐｉｎｇ，ＣＡＩＹｕｐｅｎｇ，ＺＨＡＮＧＹｕａｎｙｕａｎ，ＱＩＡＯＹｅ

（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＨｙｄｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＭＷＲ＆ＣＡＳ，Ｗｕｈａｎ　４３００７９，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｃａｌｅｍａｔｅｒｉａｌｓｆｅｔｃｈｅｄｆｒｏｍｔｈｅｓａｍｐｌｅｓｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉｂｅｉｎｇｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＹｉｃｈａｎｇｓｅｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅＣｈｏｎｇｑｉｎｇｓｅｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍａｉｎｓｔｒｅａｍｏｆｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｕｔｕｍｎｓｏｆ２００７ａｎｄ２００８，Ｃｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉｗｅｒｅａｇｅｄｂｙｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｔｈｅａｎｎｕｌｉｏｆｓｃａｌｅ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈｆｅａｔｕｒｅｓｏｆＣｏｒｅｉｕｓｇｕｉｃｈｅｎｏｔｉ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｇｒｏｗｔｈｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘａｎｄｉｎｆｌｅｘｉｏｎｐｏｉｎｔｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｃａｌｅｒａｄｉｕｓｗａｓｌｉｎｅａｌ，ｗｈｉｃｈｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｗａｓＬ＝１５．３２７Ｒ＋７１．３４９ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｏｄｙｌｅｎｇｔｈａｎｄｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔｗａｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙｐｏｗｅｒ，ｗｈｉｃｈｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎｗａｓ：Ｗ＝

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