海洋浮游植物群落的比生长率

第20卷第9期2005 年9月

1001-8166 文章编号：（2005）09-0939-07

地球科学进展

ADVANCESIN EARTH SCIENCE

Vol .20　 No.9

Sep.， 2005

海洋浮游植物群落的比生长率

孙　军，宁修仁

1

2

*

；（1.中国科学院海洋研究所海洋环境与生态重点实验室，山东　青岛　266071

2.国家海洋局第二海洋研究所， 浙江　杭州　310012）

摘　要：系统地介绍了海洋浮游植物群落比生长率（μ）及其相关概念。介绍和比较分析了研究μ的细胞分裂周期法、生物化学指示物法、模型法和去除摄食者稀释法这4类方法，推荐去除摄食者稀释法作为中国近海μ研究的重要方法。比较各海区μ的分布规律，初步发现：①μ与群落物种组成密切相关；②μ在大洋低于近岸；③μ在近岸中等营养高于富营养水域；④小粒径浮游植物μ高于大粒径浮游植物。但还有很多未知的情况，尤其是在中国海区此类工作还很薄弱，需加强，为更深入了解海洋生态系统奠定基础。

关　键　词：浮游植物；比生长率；群落；初级生产力；生物量

Q948.1　　　文献标识码： A中图分类号：

　　海洋浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者，其生物量和生产力的变化，在很大程度上会影响整个海洋生态系统的结构和功能。近年的各种大型国际海洋综合研究项目的结果表明，浮游植物在碳通量

［1］

量，是变化的。而初级生产力则是比生长率与生物量的乘积。由上式可以看出浮游植物比生长率、生物量和初级生产力这三者存在的必然联系。浮游植物的比生长率之所以难估算主要是由于：①浮游植物的群落生物量很难测算；②初级生产力的大部分以溶解有机态的形式流失，这也造成初级生产力与群落生长率很难形成线性相关。

单一的浮游植物种群的“生长率”是比较容易确定的。绝大多数的浮游植物单一种群的生长是符合指数增长模型的：

tNt＝N0eμ

cloud albedo 、云反照率（ ）和海水光通

［2］

量与热通量

［3］

上影响着全球气候。浮游植物的所

有这些作用都是和它的初级生产过程和生长密切相关的，所以研究浮游植物的生长具有重要的意义

］［4～6

。

1　海洋浮游植物比生长率及其相关概念

长期以来一直困扰海洋学家的一个问题就是浮游植物自然群落生长率的测定问题。一般海洋浮游植物的“生长率”是由下式计算的：

μ＝C

1dCt

dtt

Nt是t时刻浮游植物生物量；N0是初始浮　　其中，

t是生长的时间；游植物生物量；μ是比生长率。当

浮游植物的种群在最合适的环境条件下生长时，μ就成为一个不变的参数，一般称为最大比生长率

intrinsic growth rate μ（ ）。每一个浮max 或内禀生长率

C是t时刻浮游植物生物量；dC/dt是光合作其中，tt

游植物物种的最大比生长率是不同的，这对许多浮

［］

游植物物种可以共存于同一水体中是很重要的。

7

用速率。μ就是通常我们所说的“生长率”，实际上μ应该叫做比生长率，它的单位是d。μ是一个参

－1

与浮游植物比生长率相关的还有一个概念，就

*

2004-06-07 ；2005-05-30.　收稿日期：修回日期：

*基金项目：40306025 ）；国家自然科学基金国家自然科学基金项目“胶州湾浮游植物对透明胞外聚合颗粒物产量的贡献研究”（编号：

重点项目“南海基础生产力结构的物理—生物海洋学耦合过程及其对碳循环的影响”（编号：90211021）资助.

1972-.E -m ai ls unj un m s. qdio. ac. cn 　作者简介：孙军（），男，甘肃华亭人，研究员，主要从事海洋浮游生物生态学研究：＠

409

　　　　　　　　　　　　　　　　　地球科学进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第20卷

是倍增时间，它是指浮游植物种群生物量增加一倍所需要的时间。它的计算如下式：

tl n2

d

μ

其中，td是倍增时间。

曾经一些生物海洋学家在讨论浮游植物的生长时常用每天倍增的次数作为浮游植物生长的指标［8］

，也称为“μ”，但它等于μ ln 2　　如果要精确估算比生长率，需要对生物量有一个精确的测量，但实际研究中也要考虑精确测量的可操作性。涉及浮游植物比生长率估算的生物量测量类型主要有：细胞丰度、叶绿素a、干重、种群体

积、颗粒碳、颗粒氮、颗粒磷、A TP 、类胡萝卜素、蛋白质、糖、脂肪、热值等［9

］。这些生物量指标中最常用的是细胞丰度和叶绿素a，但由于现今生态系统动力学研究普遍用碳作为折算单位，所以这些生物量指标都要折算为相当的碳单位。由于这些生物量指标向碳转换的难度，尤其是从细胞丰度向细胞碳含量的转换

［10］

，这样就增加了生物量研究的难度，随

之也增加了浮游植物生长研究的难度。

在自然水体中浮游植物的生长除受到自身内禀生长率的控制外，还受其它多种因素的控制，这些因素主要是摄食、沉降、竞争、生理死亡、寄生和种群迁出等。所有这些因素又受到光照和温度以及营养盐等外界强制函数的控制。所以就浮游植物的群落比生长率来说是很复杂的，其数学模式表达如下：

m

μ＝∑（μi max －gi－si－ci－di－pi－l）i

i＝1

其中，μi max 是第i种浮游植物的最大比生长率；gi是第i种浮游植物的摄食损失率；si是第i种浮游植物的沉降损失率；

ci是第i种浮游植物的竞争损失率；di

是第i种浮游植物的自然或生理死亡损失率；pi

是

第i种浮游植物的寄生损失率；li

是第i种浮游植物的由于平流输运或湍流造成的种群迁出损失率。在现场实验模拟的情况下主要考虑物种的最大比生长率和浮游动物的摄食损失率就行了。

2　海洋浮游植物比生长率测定方法

尽管海洋浮游植物群落生长率测定比较复杂，但归纳起来有以下4类测算方法：细胞分裂周期法；生物化学指示物法；模型法和稀释法（去除摄食者

培养法）

［11］

。

2.1　细胞分裂周期法

这种方法是基于浮游植物细胞周期生长的模式，是离散种群模型的一个假说。如果浮游植物种群中正在分裂细胞在整个种群中的比例已知的话，

就可以应用下式求出浮游植物的比生长率

［

12～14 ］

。

μln（1＋f）

d

其中td是细胞分裂周期时间，

比如2次有丝分裂的期间；

f是未分裂细胞占整个种群的比例。这种方法由于比较复杂和繁琐，使用的人不多。

R ivkin ［15～17 ］近年来经常使用这种方法来估算真核

藻类的比生长率。这种方法通常是将同位素标记的胸腺嘧啶脱氧核苷加入浮游植物的自然群落中进行培养，然后将不同种的细胞分离出来，通过同位素的测量，用以检测正在分裂细胞占种群的比例。另外，

R ivkin ［15］还尝试用同位素标记的锗检测硅藻细胞硅

质壁的周转速率，或同位素标记氨基酸来估算正在分裂细胞占种群的比例。这种方法有其缺陷：首先，需要花费大量的时间。将每个细胞挑出来是相当费时费力的，而且挑出的细胞由于同位素含量很低，液闪计数需要相当长的时间；其次，这种方法很难检测

＜10 μm的浮游植物种的比生长率；最后，也是最重要的，这种方法在将物种比生长率（s pecies- specific g rowth rate ）转换为群落比生长率时存在困难。而

且，这种方法会低估浮游植物的比生长率

［18］

。

尽管有以上缺点，但人们依然愿意使用这个方法，主要是其准确率和精确率比较高。近来有人使用更为精确的模型去估算浮游植物比生长率［

19，20］

：

mμ≈1

mt

d

∑ln（1＋f）i

i＝

1

其中td是细胞分裂周期时间；

m是固定时间间隔的次数；fi

是第i次取样中，未分裂细胞占整个种群的比例。这个模型主要有2个缺陷：①细胞分裂周期的确定需要进行单种纯培养；②与自然种群存在一定的差异［20］

。基于以上原因，有人怀疑此方法的可

行性

［21］

。于是，另外一个改进方法就是使用简单的

浮游植物细胞分裂周期信号标记物，比如成对细胞

出现的频率或细胞高浓度D

NA 含量等［22～24 ］

。这种

改进的好处之一，就是不需要进行浮游植物培养，根据现场浮游植物群落细胞分裂周期信号的检测就可以估算出群落的比生长率［

24～29 ］

。

2.2　生物化学指示物法

这一类方法应用同位素标记浮游植物的叶绿素

［30］

、类胡萝卜素

［31］

或蛋白质

［32］

等来估算浮游植

第9期　　　　　　　　　　　　　　　孙　军等：海洋浮游植物群落的比生长率　　　　　　　　　

419

物的比生长率。其中叶绿素的标记法使用最多

［33］

。

［38］hesperson 等（24 ）来估算比生长率。J 发现叶绿

它可以同时估算比生长率和C

∶ Chl-a 的比率。L aws ［33］和R edal je ［34］提供了R

edal je-L aws 叶绿素法详细的原理和数学描述，其中的变量和参量描述见表1［

35］

。

表1　R

edal je- Laws 叶绿素法估算比生长率所需变量T able 1　 Thevariables used inthecalculation ofthe s pecificgrowthrate ，u sing the Redal je- Lawsprocedure

变量

单位

描述

Δ

Cμg C /（样品・h）

培养期间C的固定

μh－

1

比生长率1.05 无量纲

同位素分辨率

A

*

D pm /样品

总颗粒物中14

C放射性

Cpμg C /样品培养结束后浮游植物中C含量I*D pm μgC－1溶解无机碳的比放射性R*c hl D pm μgC－1

叶绿素a中碳的比放射性t

h

同用14

C方法测定初级生产力类似，将培养后

的浮游植物群落分为2份：其中一份用来估算总浮游植物群落的放射性

A*

，结合溶解无机碳的比放射

性I*

应用下式可以获取初级生产力：

Δ

C1.05A*

I

*t

另外一份用来测定叶绿素a中碳的比放射性，通常

用薄层层析（T LC ）或高效液相（H PLC ）的方法将叶

绿素a组分分离并测定叶绿素a中碳的比放射性R*

c hl

），这样培养结束后浮游植物中C含量就可以

由下式求出：A*

CpR*

根据浮游植物的指数生长模c hl

型可以推出如下公式来计算比生长率：

－ln(

11.05R*

－

c hl

)

μI

*注意上式的单位是h－1

，它的假设条件是浮游植物处于稳态增长的状态，也就是新增加的叶绿素a和其他浮游植物的含碳颗粒物分子具有相同的标记能

力。但R

edal je ［36］

和G

oericke 等［37］

证实这个假设的

成立有一定的限制。当荫生浮游植物改变环境处于高光照条件下后或阳生浮游植物处于阴暗条件下

后，其C ∶ Chl-a 比率会降低或增高，使得R edal je-L aws 叶绿素法低估或高估比生长率。 Goericke

等［37］的实验表明当培养浮游植物时叶绿素a的周

转速率并不明显，他们因此用一个更复杂的公式来计算比生长率，同时他们推荐用一个长的培养周期

素a的标记速率要高于总浮游植物碳库，这样R ed-a l je-L aws 叶绿素法会高估比生长率。

R edal je-L aws 叶绿素法是浮游植物比生长率测

定较常用的方法，应用此方法W elschmeyer 等［39］、G ieskes 等［40］和L aws 等［41］等发现热带大洋寡营养盐

海域中的浮游植物具有很高的比生长率。G

ould 等

［

35］

修改此方法，首次测量了底栖硅藻的比生长率。

还可以修改R

edal je-L aws 叶绿素法来估算不同浮游植物类群的比生长率。如G

ieskes 等［34］

通过标

记并测定不同类胡罗卜素中14

C的放射性，来应用

R edal je-L aws 法估算硅藻和蓝细菌的比生长率。

S trom 等［42］应用上述改进法测定了亚北极太平洋区

硅藻的比生长率。G oericke 等［43］详细地介绍和改

进了类胡罗卜素标记法。P

inckney 等结合14C标记法和H

PLC 法可以对不同类群浮游植物的比生长率进行精确和较快速的估算［

44，45］

。

D iT ullio ＆

L aws

［32］拓展了一种可以测定浮游植

物细胞蛋白质组分中放射性吸收量的方法，这样就

可以知道浮游植物细胞中的 C

∶ N比率，G old-m an ［46］证实浮游植物细胞中的C

∶ N比率可以推测出浮游植物的相对比生长率μ/μm ax（ r elative specific g rowth rate ）。应用上述的R

edal je-L aws 和 DiT ullio-L aws 方法，L aws 等［47］发现在热带寡营养盐的涡旋

中浮游植物的比生长率很高，而且是接近最大比生长率的，这就证实了在这些海域浮游植物的生长很大程度上依赖于浮游动物营养盐的再生速率［

48］

。

2.3　模型法

E ppley ［8］应用叶绿素的比生长速率或同化数与

C ∶ Chla 比率的关系可以估算浮游植物比生长率，

其表达如下：

μ＝1C ∶C hl -a CC hl-a

δ

o g2∶　　这是一个相对较为简单的模型。其它的比生长率估算模型一般都有至少9个以上的参数，而且是针对特定浮游植物生长环境条件下进行的模拟

［49～55

］。大部分的模型是建立在海洋浮游植物的

生长是稳态生长的假设之下，这就说明这些模型大多是对物种的最大生长率的模拟。也有少数模型是应用动态模型来描述浮游植物的生长过程的

［50］

，这

一类的模型可以更真实地反映浮游植物随环境变化的生长情况，但这些模型又存在复杂性和难以实现的缺点。总的来说，应用模型法来研究海洋浮游植

（

429

　　　　　　　　　　　　　　　　　地球科学进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第20卷

物的比生长率虽然可以对很多生长过程，如

光

［49～52 ］

、温度［8，

51～53 ］

和营养盐

［

54，55］

限制，以及一些有用的参数，如C ∶ Chl-a 比率，有个较清楚的了

解，但由于需要的参数过多，所以较少被应用于比生长率的研究。

2.4　稀释法（去除摄食者培养法）

稀释法针对现场中无法将浮游动物和浮游植物分离培养的情况下提出的一种测定浮游植物群落比生长率的方法，它根据改变摄食者的浓度而间接地测算出浮游植物比生长率的一种简洁方法［72］

，其原

理如下：

假设给定的浮游植物初始种群数量为P0，如果只考虑培养体系中浮游植物的生长只受浮游动物摄食的限制（其中浮游植物比生长率为μ，这里的比生长率实际上就是最大比生长率，浮游植物摄食率为

g），培养一段时间后，混合有浮游动物的浮游植物

种群数量为Pt，那么浮游植物种群生长情况为：

Pe

（μ－g）tt＝P0・　　如果将浮游动物原水样与无颗粒海水按一定比例（d）稀释，这样浮游动物的摄食率就会按一定比例下降，培养一段时间后，混合有d比例浮游动物的浮游植物种群数量为Ptd，那么浮游植物种群生长情况为：

P

＝Pe

（μ－

d×g ）t

td

0・其中，混合海水中浮游植物的比生长率μ不会改变，浮游动物的摄食率却因动物数量的减少而按比例降

低，变为d×

g。这样通过比较不同稀释程度混合海水中培养的浮游植物种群数量变动就可以求出浮游动物的摄食率和浮游植物的比生长率，同时还可以

得到浮游植物的净生长率μ0（n etgrowth rate ，μ0＝μ

－g）。在实际操作时，为了结果的精确性，常常需要做多个稀释度和平行处理。不是直接对上述方程联合求解，而是对每个培养瓶进行浮游植物表观生

长率（A pparent Growth Rate ，A GR ）计算，公式如下：

A GR ln＝

（Pt/Po）

t

　　同时计算每个培养处理的实际稀释因子（A ctu-a l Dilution Factor ，A DF ）如下：

A DF P＝

（0

X）

i

0（0

）其中，P0（Xi）是初始培养处理中Xi组分的浮游植物现存量，Xi＝1－无颗粒水占培养水的比例，P0（X0）是初试培养处理中未稀释组分的浮游植物

现存量。

最后应用最小二乘法计算A

GR 和 ADF 的线形回归方程，方程的截距为浮游植物的内禀生长率（k），斜率为浮游动物的摄食率。

这种方法简单易行，其主要的优点是可以现场操作。但是它的应用也有一定的限制，首先，它的应用是存在3个假设的前提：①现场浮游植物的生长是呈指数关系的，也就是尽管在很短的时间内生长率会有波动，但在一天的培养时间内它的平均值是指数关系的；②浮游植物生长率是非密度制约的，也就是浮游植物生长不会受营养盐的限制；③微型浮游动物对浮游植物的摄食率也是非密度制约的，在不同的稀释度下微型浮游动物摄食率不会发生变

化

［

56，57］

。其次，根据去除浮游动物的粒径大小，研

究的浮游植物对象不是浮游植物全部粒径谱的生长

情况。如通常是使用200

μm的筛绢滤除掉＞200 μm的浮游动物，但同时也去除了＞200

μm的浮游植物。最后，如果使用集团测量生物量就很难获得物种或各类群浮游植物的比生长率。

尽管有以上的缺点，这种方法还是现在浮游植

物比生长率研究最常用的方法

［

56～64 ］

。除了最基本

的方法外，很多人进行了改进。如G

allegos 等［58］

利

用稀释法和14

C标记实验估算C

∶ Chl-a 比率，S trom 等

［

42］

利用H

PLC 精确分析浮游植物色素组分，B rown 等［59］应用流式细胞仪分析微微型浮游植物，

W olfe 等［60］测定细胞内D MSP ，以获取更为准确的

比生长率。

3　海洋浮游植物比生长率分布的概况

一般来说，近岸富营养的海域浮游植物比生长率就明显高于大洋寡营养的海域，在大洋中浮游植

物群落比生长率很少会超过0.5/d ，而在近岸往往

会超过0.5/ d，甚至超过1/ d。如 Eppley ［8

］研究发

现，在马尾藻海和南加利福尼亚流等寡营养水域，浮

游植物的“比生长率”平均为0.357/ d，而在秘鲁海

流、西南非洲和西阿拉伯海等海域，浮游植物的“比

生长率”平均为0.82/d

。但在近岸水域这样一个小的范围内，却是离岸

越远浮游植物的比生长率越高

［

61］

，这是和浮游植物

对营养盐的需求与利用情况有关的。离岸越近浮游植物可获得的营养盐越充足，其对营养盐的竞争压力越小，较为适中的比生长率就足以满足浮游植物的生长需求。而离岸越远浮游植物对营养盐的竞争越激烈，浮游植物只有通过提高比生长率来满足生

长的需求。E

dwards 等［62］

在阿拉伯海和S

telfox-

第9期　　　　　　　　　　　　　　　孙　军等：海洋浮游植物群落的比生长率　　　　　　　　　

439

W iddicom be 等［63］在北海的实验都符合上述的情况。

当然最终决定浮游植物群落比生长率的是其物种组成。近岸大细胞浮游植物在群落中比重高，根据

R ubner 定律［65］，大细胞浮游植物的生长率要小于小

细胞浮游植物，这样近岸大细胞为主的浮游植物群落的比生长率就要小于离岸小细胞为主的浮游植物

群落。R

ivkin 等［64］

证实，在自然群落中浮游植物的

小粒级的聚球藻（S ynechococcus ）就具有比其他浮游

植物高出许多的比生长率。

4　中国近海海洋浮游植物比生长率研

究展望

浮游植物群落比生长率的研究对正确估算海区初级生产力具有重要的意义。通过以上的比较研究我们认识到海区浮游植物群落比生长率主要是由组成群落的各不同生物学特性浮游植物物种所决定的，它受到光线、温度、营养盐以及物种自身的生活史影响。中国对海洋浮游植物比生长率的研究还很薄弱，尤其是现场浮游植物群落的实测数据还很少，这种现状不利于我们对海洋生态系统的深入了解，今后需要在此方面加大研究的力度。具体有以下关键科学问题需要解决：

（1）在各近海区浮游植物群落比生长率及其季节分布缺乏基本状况的了解，建议使用稀释法进行现场研究。对东海黑潮区和南海海盆区等大洋海域，使用高分辨率的比生长率研究方法如同位素标记细胞生化组分法。

（2）对中国近海浮游植物关键物种的比生长率进行实验室和现场的研究，为估算中国近海浮游植物群落比生长率奠定基础。

（3）在浮游植物群落比生长率的基础上，了解浮游植物初级生产其它重要相关参数如碳生物量和

C ∶ Chl 比率等，进一步对中国近海初级生产力进行

准确估算。

（4）但我们需要明白的是，现在所有测定的浮游植物比生长率都是对颗粒态碳通量过程的研究，如何准确估算海洋浮游植物溶解态的“生产率”也是今后研究的重要方向之一。

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MARIN EPHYTOPLANKTONSPECIF IC GROWTH RATE

SUN J un ， NIN G Xiu - ren

1

2

1. Key Laboratoryof Marine Ecology Environme ntal Science ，Instituteof Oceanology ，Chinese Academ yof Sciences （＆ ，

Qingdao 266071 ，China ；2. Second Instituteof Oceanography ，State Oceanic Administration ，Hangzhou 310012 ，China ）

Abstract The conceptofmarine phytoplankton com munit yspecificgrowth rate （and itsrelated concepts ：μ） werediscussed. The fourbasicmethodsfor est imating μfrequency ofdividing cells ，biochem icalindices model ， ， a pproaches ，and dilution incubations withoutgrazerswer ereviewed ，am ong them the dilution method was recom -mend as standardmethod for preliminaryinves tigationsof μ in China seas. After preliminarycom paring an danaly-z ing the μ around the world ，wefound that dependson taxa com position oftargetphytopl ankton com munity ，（1）μ isrelativelyhigherinoffshorewatersthan inopen seas and oligotrophicwaters ，iseven higherinme-（2）μ （3）μ s otrophicareas than in eutrophicareas in off shorewaters ，and （4ishigher in sm all- cell-dom inated com munity ）μ t han in big- cell-dom inated com munity. Many things stillpoorly understand and morestudie son μ areneeded in C hina.

Key words ：Phytoplankton ；Specificgrowth rate ；Com munity ；Primaryproductivity ；Biom ass.