赤霉素的生物合成和信号转导研究进展
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赤霉素的生物合成和信号转导研究进展 作者：熊书
来源：《教育教学论坛》2015年第16期
摘要：赤霉素（Gibberellins ，简称GAs ）作为一种调节激素，在植物生长发育过程中有重要的作用。它参与调控植物发育和各种生理过程，包括茎的伸长、根的生长、叶片伸展、种子萌发、花和果实的发育以及表皮毛发育等。本文综述了近年来赤霉素生物合成和信号转导途径的研究进展。
关键词：赤霉素；生物合成；信号转导；发育；生理过程
中图分类号：G642.0 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2015）16-0095-02
赤霉素（Gibberellins ，简称GAs ）作为一种调节激素，在植物生长发育过程中有重要的作用。赤霉素参与调控植物发育和各种生理过程，包括茎的伸长、根的生长、叶片伸展、种子萌发、花和果实的发育以及表皮毛发育等。
一、赤霉素的生物合成与代谢
近年来，人们获得了各种突变体，已经基本弄清楚了赤霉素的合成和代谢过程，除GA13羟化酶以外，研究人员克隆了所有编码赤霉素合成酶的基因。
在很多植物的花和营养组织中，GA 含量非常低，同时，花和营养组织的GA 合成酶也很少。但是，当种子发育的时候，GA 合成速率较高，GA 合成酶含量比较高。因此，对GA 合成酶基因进行克隆和功能研究的时候，一般选用正在发育的种子作为材料。通过筛选突变体和表达文库，研究人员克隆了一系列的GA 合成酶基因，包括内根—贝壳杉烯氧化酶（KO ）、柯巴基二磷酸合成酶（CPS ）、内根—贝壳杉烯合成酶（KS ）、内根—贝壳杉烯酮酸氧化酶（KAO ）等。催化拟南芥赤霉素早期生成的KO 、CPS 和KS 酶各由一个基因编码合成，其酶的合成不受GA 的反馈抑制。由两个基因表达生成KAO ，这两个基因皆无组织特异性的表达。另外，催化赤霉素后期生成的双加氧酶（GA20ox 、GA2ox 和GA3ox ），其编码基因通常由一个小的基因家族组成。拟南芥的GA20ox 和GA3ox 至少都有4个编码基因，而GA2ox 的编码基因有6个。与植物中具有生物学活性的GAs 类型一致，GA20—氧化酶对底物的专一性不强，与底物的亲和力跟C213位的羟基化有关。在西方刺瓜Marah macrocarpus、南瓜
Cucurbitamoschata 和拟南芥中，GA20—氧化酶对C213位非羟基化底物的亲和力低于羟基化的底物。因此，拟南芥茎中赤霉素的主要存在形式是C213位非羟基化的GA5。GA20—氧化酶既受光周期调控，又受反馈调节，属于调控严格的酶，如当菠菜Spinacia oleracea和拟南芥从短日照变为长日照时，体内GA20—氧化酶活性增强。
二、赤霉素生物合成与代谢的调节