生态学复习资料

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第一章 生物与环境

生物与环境之间的相互关系是生态学研究的主题，它包括生物个体通过各种形态、生理和生物化学的机制去适应不同环境的过程和环境对生物的塑造作用；以及生物群体在不同环境中的形成过程及其对环境的改造作用。

第一节 环境概述

一、环境与生境

1．环境

生态学中的环境概念是指生态系统中生物有机体周围一切要素的总和，包括生物生存空间内的各种条件。生物有机体的存活需要不断地与其周围环境进行物质与能量的交换。一方面环境向生物有机体提供生长、发育和繁殖所必需的物质和能量，使生物有机体不断受到环境的作用；而另一方面，生物又通过各种途径不断地影响和改造环境。生物与环境的这种相互作用，使得生物不可能脱离环境而存在。

2．生境

生境是不同于环境的另一个重要的生态学概念。生境又称栖息地，是生物生活的空间和其中全部生态因素的综合体，即生物生活的具体场所。因此，相对于一般“环境”而言，生境对生物具有更实际的意义。

二、生物的能量环境

生命存在的一个基本条件是能量环境，地球上生命生存必需的能量主要来自太阳的辐射。太阳产生的能量以电磁波的形式向周围发射，地球表面在太阳直射、没有大气圈的条件下，获得的太阳能为8.12J/cm·min，称之为太阳常数。实际上，由于大气层对太阳辐射的吸收、反射和散射作用，辐射强度被大大减弱，平均只有47%左右到达地面。

对于地球及其生物来说，太阳辐射具有两种不同的功能：一种是热能，它给地球送来了温暖，使地球表面土壤、水体变热，引起空气和水的流动；另一种是光能，它在光合作用中被绿色植物吸收，转化为化学能形成有机物，这些有机物所包含的能量沿着食物链在生态系统中不停地流动。

1．光的变化规律

由于地理位置、海拔高度和地形特点等的不同，以及由于地球的自转与公转的关系，使地球和太阳的相对位置不断地发生变化，导致地球表面接受的太阳辐射的多少也随之变化。

（1）光照强度

光照强度在地球表面有空间和时间的变化规律。空间变化包括纬度、海拔高度、地形、坡向；时间变化有四季变化和昼夜变化。

纬度变化：光照强度在赤道最大；随着纬度的增加，太阳高度变低，光照强度相应减弱。 海拔变化：光照强度随着海拔高度的升高而增强，因为海拔高度越高，空气密度越稀薄。 坡向和坡度变化：在北半球温带地区太阳的位置偏南，因此，南坡所接受的光照要比平地多；反之，北坡就比较少。

时间变化：在一年中以夏天光照最强，冬季最弱；就一天而言，中午光照最强，早晚最弱。

（2）光谱成分

由于大气层对太阳辐射的吸收和散射具有选择性，所以当太阳辐射通过大气后，不仅辐射强度减弱，而且光谱成分棗光质也发生了变化。随太阳高度升高，紫外线和可见光所占比例随之增大；反之，高度变小，长波光比例增加。 2

在空间变化上，低纬度处短波光多，高纬度长光波多；同时，随海拔升高短光波随之增多。在时间变化上，夏季短光波多，冬季长光波多；中午短光波多，早晚长光波多。

（3）光照长度

日照长度随纬度变化而进行不同的周期性变化。纬度越低，最长日和最短日光照差距越小，如赤道地区分别都是12小时；随着纬度的增加，最长日和最短日的差距越来越大，，即纬度越高日照长短的变化越明显。

2．温度的变化规律

太阳辐射使地表受热，产生气温、水温和土温的变化。地球上的不同地区与太阳的相对位置不同，而且相对位置不断地发生变化，这样温度也发生有规律的变化。

（1）空间变化

纬向变化：纬度决定一个地区太阳入射高度的大小及昼夜长短，因此也就决定了太阳辐射量的多少。低纬度地区太阳高度角大，太阳辐射量也大，昼夜长短差异小，太阳辐射量的季节分配比较均匀。在北半球随着纬度北移，太阳辐射量减少，温度逐渐降低。纬度每增加1度，年均温度大约降低0.5℃。因此，从赤道到极地一般划分为热带、亚热带、温带和寒带。

海拔变化：海拔高的地方，空气稀薄，水蒸气和CO2含量低，地面的辐射散热量大，所以尽管太阳辐射较强，温度还是较低。通常海拔每升高100m，平均温度降低0.5-0.6℃，相当于纬度北移1度。

（2）时间变化

时间变化分为季节变化和昼夜变化。地球绕太阳的公转是一年四季温度变化的原因。根据气候的冷暖、昼夜长短的节律，一年分为春、夏、秋、冬四季（平均温度10-22℃为春秋季，10℃以下为冬季，22℃以上为夏季）。四季长短受纬度、海拔高度、海陆位置、地形、大气环流等因素的影响，各地差异较大。

温度的昼夜变化是地球的自转引起的。日出后温度逐步上升，一般在13-14点达到最高值，以后逐渐下降，直到日出前降至最低值。此外，纬度高、海拔高以及远离海洋，昼夜温差也大。

（3）土壤和水体中的温度变化

土温变化：白天土壤表面受热后，热量从表土向深层输送；夜间土表冷却后，热量从深层向表层流动。土壤热量正反两方面的输送量及流动速率决定了土壤温带的状况。土壤温度的变化比大气要缓慢且稳定，所以冬暖夏凉。

水体温度变化：光线穿过水体时，辐射强度随深度的增加呈对数值下降，因此太阳辐射增温仅限于水体最上层。由于暖水密度比冷水的密度小，在高温季节或者白天在静水体内形成一个比较稳定、明亮的表水层；在距表层水较深处有一个较冷、密度较大的静水层；在两层之间是温度剧烈变化的变温层。夜晚，特别在寒冷季节，水面温度下降，表层水密度增加而下沉，深层温暖的水上升，上下层水体发生对流、交换充分混合。

三、生物的物质环境

生命的物质基础是环境中的各种元素，因此生命的存在和发展离不开物质环境。

1．岩石圈和土壤圈

岩石圈是指地球的地壳部分，常称为大陆圈。地表岩石经风吹、日晒和雨林，逐步风化分解成为母质，经过化学和生物的共同作用，形成了土壤层，即土壤圈。

岩石圈和土壤圈贮藏着丰富的资源，是生物所需要的各种元素和化合物的源泉，是万物生存繁衍的基地。

2．水圈

水圈包括占地球表面71%的海洋、内陆水域和地下水，是生命诞生的摇篮。水的总量约为1.4×10m，其中淡水仅占2.53%，而目前人类可以直接利用的江河湖泊淡水和地下淡水仅占总量的183

0.77%。水体中溶解有各种无机的和有机的营养物质，以及溶解在水中的CO2和O2，它们为植物生长和水生生物的分布提供了物质基础。

3．大气圈

大气圈是地球表面包围整个地球的一个气体圈层，是地球表面向外界星际的过渡空间。大气的组成包括多种气体和一些悬浮杂质和微小液滴。大气圈的厚度可达上千公里，甚至上万公里，没有严格的界限，但是大气质量的99%集中在离地表29km之内。

根据温度变化情况把大气圈划分为四层：对流层、平流层、中间层和电离层。对流层是贴近地面的一层，约10-20km，其特点是空气的垂直对流运动显著；温度随高度升高而降低，每升高1000m温度下降6.4℃；含水蒸气和尘埃；影响生物的一切气候现象都发生在对流层中。平流层是对流层以上直到大约50km高度的气层，空气比对流层稀薄，主要是平流运动，气温变化不大。从平流层顶约至80km处是中间层，又称散逸层，温度自下而上骤降，并有强烈的垂直活动。平流层以上是电离层，空气非常稀薄。

4．生物圈

生物圈是地球表面全部生物及与之相互作用的自然环境的总称，是由岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈的交接空间构成的。生物圈最显著的特点是有大量的生物存在，事实上，一切生物，包括动物、植物、微生物和人类都是在生物圈内生存和发展。

第一章 生物与环境

第二节 生态因子及其作用

生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布等有着直接或间接影响的环境要素，如光照、温度、水分、食物和其他相关生物等。生态因子中生物生存所不可缺少的环境要素，也称生物的生存因子。

一、生态因子的分类

生态因子的类型多种多样，分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括生物种内和种间的相互关系；后者则包括气候、土壤、地形等。

1．气候因子

气候因子也称地理因子，包括光、温度、水分、空气等。根据各因子的特点和性质，还可再细分为若干因子。如光因子可分为光强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。

2．土壤因子

土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。

3．地形因子

地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等，通过影响气候和土壤，间接地影响植物的生长和分布。

4．生物因子

生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。

5．人为因子

把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。

二、生态因子的作用特点

1．综和性

每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如光照强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变，这就是生态因子的综合作用。

2．非等价性

对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1~2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

3．不可替代性和可调剂性

生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得到补偿。

4．阶段性和限制性

生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。例如低温对冬小麦的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的。那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。有关生态因子（量）的限制作用有以下两条定律。

（1）李比希最小因子定律（Liebig’s law of minimum）

1840年农业化学家J. Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”，后人称之为Liebig最小因子定律。Liebig之后的研究认为，要在实践中应用最小因子定律，还必须补充两点：一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；二是要考虑因子间的替代作用。

（2）谢尔福德耐受定理（Shelford’s law of tolerance）

生态学家V. E. Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是Shelford耐受定律。后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充：每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围，耐受范围有宽有窄；对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；生物在整个发育过程中，耐受性不同，繁殖期通常是一个敏感期；在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用。

第三节 生态因子对生物的作用及生

物的适应

一、光的生态作用与生物的适应

光是一个十分复杂而重要的生态因子，包括光强、光质和光照长度。光因子的变化对生物有着深刻的影响。

1．光强的生态作用与生物的适应

（1）光强与植物

光对植物的形态建成和生殖器官的发育影响很大。植物的光合器官叶绿素必须在一定光强条件下才能形成，许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。在黑暗条件下，植物就会出现“黄化现象”。在植物完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上，光照时间越长，强度越大，形成的有机物越多，有利于花的发育。光强还有利于果实的成熟，对果实的品质也有良好作用。

不同植物对光强的反应是不一样的，根据植物对光强适应的生态类型可分为阳性植物、阴性植物和中性植物（耐阴植物）。在一定范围内，光合作用效率与光强成正比，达到一定强度后实现饱和，再增加光强，光合效率也不会提高，这时的光强称为光饱和点。当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高。阴性植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。中性植物对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，但最适在完全的光照下生长。

（2）光强与动物

光照强度与很多动物的行为有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活

动，如灵长类、有蹄类和蝴蝶等，称为昼行性动物；另一些动物则适应于在夜晚或早晨黄昏的弱光下活动，如蝙蝠、家鼠和蛾类等，称为夜行性动物或晨昏性动物；还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，白天黑夜都能活动，如田鼠等。昼行性动物（夜行性动物）只有当光照强度上升到一定水平（下降到一定水平）时，才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。

2．光质的生态作用与生物的适应

（1）光质与植物

植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光，只是可见光区（400-760nm），这部分辐射通常称为生理有效辐射，约占总辐射的40-50%。可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分，其次是蓝、紫光，绿光很少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。此外，长波光（红光）有促进延长生长的作用，短波光（蓝紫光、紫外线）有利于花青素的形成，并抑制茎的伸长。

（2）光质与动物

大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近，但昆虫则偏于短波光，大致在250-700nm之间，它们看不见红外光，却看得见紫外光。而且许多昆虫对紫外光有趋光性，这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。

3．光照长度与生物的光周期现象

地球的公转与自转，带来了地球上日照长短的周期性变化，长期生活在这种昼夜变化环境中的动植物，借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是生物的光周期现象。

（1）植物的光周期现象

根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。长日照植物是指在日照时间长于一定数值（一般14小时以上）才能开花的植物，如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等，而且光照时间越长，开花越早。短日照植物则是日照时间短于一定数值（一般14小时以上的黑暗）才能开花的植物，如水稻、棉花、大豆和烟草等。日中照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等（12小时左右），如甘蔗等。在任何日照条件下都能开花的植物是中间型植物，如番茄、黄瓜和辣椒等。 光周期对植物的地理分布有较大影响。短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带；长日照植物大多数原产于温带和寒带，在生长发育旺盛的夏季，一昼夜中光照时间长。如果把长日照植物栽培在热带，由于光照不足，就不会开花。同样，短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。

（2）动物的光周期现象

许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖，以及鸟、鱼的迁移活动，都受光照长短的影响。

二、温度的生态作用与生物的适应

任何生物都是在一定的温度范围内活动，温度是对生物影响最为明显的环境因素之一。

1．温度对生物生长的影响

生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行，大致在零下几度到50℃左右之间。温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度，即生物的三基点温度。当环境温度在最低和最适温度之间时，生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快，代谢活动加强，从而加快生长发育速度；当温度高于最适温度后，参与生理生化反应的酶系统受到影响，代谢活动受阻，势必影响到生物正常的生长发育。当环境温度低于最低温度或高于最高温度，生物将受到严重危害，甚至死亡。不同生物的三基点温度是不一样的，即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差

异。

2．温度对生物发育的影响棗有效积温法则

温度与生物发育的关系一方面体现在某些植物需要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果，完成生命周期；另一方面反映在有效积温法则上。有效积温法则的主要含义是植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。用公式表示：

K=N·(T-T0)

式中，K为有效积温（常数），N为发育历期即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，T0为生物发育起点温度（生物零度）。发育时间N的倒数为发育速率。

有效积温法则不仅适用于植物，还可应用到昆虫和其他一些变温动物。在生产实践中，有效积温可作为农业规划、引种、作物布局和预测农时的重要依据，可以用来预测一个地区某种害虫可能发生的时期和世代数以及害虫的分布区危害猖獗区等。

3．极端温度对生物的影响

（1）低温对生物的影响

温度低于一定数值，生物便会受害，这个数值称为临界温度。在临界温度以下，温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为寒害和冻害两种。

寒害是指温度在0℃以上对喜温生物造成的伤害。植物寒害的主要原因有蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。冻害是指0℃以下的低温使生物体内（细胞内和细胞间）形成冰晶而造成的损害。植物在温度降至冰点以下时，会在细胞间隙形成冰晶，原生质因此而失水破损。极端低温对动物的致死作用主要是体液的冰冻和结晶，使原生质受到机械损伤、蛋白质脱水变性。昆虫等少数动物的体液能忍受0℃以下的低温仍不结冰，这种现象称为过冷却。过冷却是动物避免低温的一种适应方式。

（2）高温对生物的影响

温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响，温度越高对生物的伤害作用越大。高温可减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调；破坏植物的水分平衡，促使蛋白质凝固、脂类溶解，导致有害代谢产物在体内的积累。高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性，造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。

4．生物对温度的适应

生物对温度的适应是多方面的，包括分布地区、物候的形成、休眠及形态行为等。

极端温度是限制生物分布的最重要条件。高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段。低温对生物分布的限制作用更为明显。对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。温度对恒温动物分布的直接限制较小，常常是通过其他生态因子（如食物）而间接影响其分布。

物候是指生物长期适应于一年中温度的节律性变化，形成的与此相适应的发育节

律。例如大多数植物春天发芽，夏季开花，秋天结实，冬季休眠。休眠对适应外界严酷环境有特殊意义。植物的休眠主要是种子的休眠。动物的休眠有冬眠和夏眠（夏蛰）。 植物对低温的形态适应表现在芽及叶片常有油脂类物质保护，芽具有鳞片，器官的表面有蜡粉和密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小，常呈匍匐、垫状或莲座状；对高温的适应表现在有些植物体具有密生的绒毛或鳞片，能过滤一部分阳光，发亮的叶片能反射大部分光线，以及叶片垂直排列，减少吸光面积等。

动物对温度的形态适应表现在同类动物生长在较寒冷地区的比生长在温热地区的

个体要大，个体大有利于保温，个体小有利于散热。

三、水的生态作用与生物的适应

水是生物最需要的一种物质，水的存在与多寡，影响生物的生存与分布。

1．水的生态作用

水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分。各种生物的含水量有很大的不同。生物体的含水量一般为60~80%，有些水生生物可达90%以上，而在干旱环境中生长的地衣、卷柏和有些苔藓植物仅含6%左右。

水是生命活动的基础。生物的新陈代谢是以水为介质进行的，生物体内营养物质的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程，都必须在水溶液中才能进行，而所有物质也都必须以溶解状态才能进出细胞。

水对稳定环境温度有重要意义。水的密度在4℃时最大，这一特性使任何水体都不会同时冻结，而且结冰过程总是从上到下进行。水的热容量很大，吸热和放热过程缓慢，因此水体温度不象大气温度那样变化剧烈。

2．干旱与水涝对生物的影响

（1）干旱的影响

干旱对植物的影响：降低各种生理过程。干旱时气孔关闭，减弱蒸腾降温作用，抑制光合作用，增强呼吸作用，三磷酸腺苷酶活性增加破坏三磷酸腺苷的转化循环；引起植物体内各部分水分的重新分配。不同器官和不同组织间的水分，按各部位的水势大小重新分配。水势高的向水势低的流动；影响植物产品的质量。果树在干旱情况下，果实小，淀粉量和果胶质减少，木质素和半纤维素增加。植物受干旱危害的原因有能量代谢的破坏、蛋白质代谢的改变以及合成酶活性降低和分解酶活性加强等。

（2）水涝的影响

涝害首先表现为对植物根系的不良影响。土壤水分过多或积水时，由于土壤孔隙充满水分，通气状况恶化，植物根系处于缺氧环境，抑制了有氧呼吸，阻止了水分和矿物质的吸收，植物生长很快停止，叶片自下而上开始萎蔫、枯黄脱落，根系逐渐变黑、腐烂，整个植株不久就枯死。植物地上部分受淹，则使光合作用受阻，有氧呼吸减弱，无氧呼吸增强，体内能量代谢显著恶化，各种生命活动陷于紊乱，各种器官和组织变得软弱，很快变粘变黑、腐烂脱落。水涝对动物的影响，除直接的伤害死亡外，还常常导致流行病的蔓延，造成动物大量死亡。

3．生物对水分的适应

（1）植物对水分的适应

根据栖息地，通常把植物划分为水生植物和陆生植物。

水生植物生长在水中，长期适应缺氧环境，根、茎、叶形成连贯的通气组织，以保证植物体各部分对氧气的需要。水生植物的水下叶片很薄，且多分裂成带状、线状，以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。

生长在陆地上的植物统称陆生植物，可分为湿生、中生和旱生植物。湿生植物多生长在水边，抗旱能力差。中生植物适应范围较广，大多数植物属中生植物。旱生植物生长在干旱环境中，能忍受较长时间的干旱，其对干旱环境的适应表现在根系发达、叶面积很小、发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。

（2）动物对水分的适应

动物按栖息地也可以分水生和陆生两类。水生动物主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。陆生动物则在形态结构、行为和生理上来适应不同环境水分条件。动物对水因子的适应与植物不同之处在于动物有活动能力，动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境。

四、土壤因子对生物的影响

土壤是陆地生态系统的基础，是具有决定性意义的生命支持系统，其组成部分有矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。具有肥力是土壤最为显著的特性。

1．土壤的生态学意义

土壤是许多生物的栖息场所。土壤中的生物包括细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物、节肢动物和少数高等动物。土壤是生物进化的过渡环境。土壤中既有空气，又有水分，正好成为生物进化过程中的过渡环境。土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。土壤是污染物转化的重要场地。土壤中大量的微生物和小型动物，对污染物都具有分解能力。

2．土壤质地与结构对生物的影响

土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，其中固体颗粒是组成土壤的物质基础。土粒按直径大小分为粗砂（2.0-0.2mm）、细粒（0.2-0.02mm）、粉砂（0.02-0.002mm）和粘粒（0.002mm以下）。这些大小不同的土粒的组合称为土壤质地。根据土壤质地可把土壤分为砂土、壤土和粘土三大类。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通气透水性强。壤土质地较均匀，粗粉粒含量高，通气透水、保水保肥性能都较好，抗旱能力强，适宜生物生长。粘土的组成颗粒以细粘土为主，质地粘重，保水保肥能力较强，通气透水性差。

土壤结构是指固体颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等。最重要的土壤结构是团粒结构（直径0.25-10mm），团粒结构具有水稳定性，由其组成的土壤，能协调土壤中水分、空气和营养物之间的关系，改善土壤的理化性质。

土壤质地与结构常常通过影响土壤的物理化学性质来影响生物的活动。

3．土壤的物理化学性质对生物的影响

（1）土壤温度

土壤温度对植物种子的萌发和根系的生长、呼吸及吸收能力有直接影响，还通过限制养分的转化来影响根系的生长活动。一般来说，低的土温会降低根系的代谢和呼吸强度，抑制根系的生长，减弱其吸收作用；土温过高则促使根系过早成熟，根部木质化加大，从而减少根系的吸收面积。

（2）土壤水分

土壤水分与盐类组成的土壤溶液参与土壤中物质的转化，促进有机物的分解与合成。土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又导致涝害，都对植物的生长不利。土壤水分还影响土壤内无脊椎动物的数量和分布。

（3）土壤空气

土壤空气组成与大气不同，土壤中O2的含量只有10-12%，在不良条件下，可以降至10%以下，这时就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2浓度则比大气高几十到上千倍，植物光合作用所需的CO2有一半来自土壤。但是，当土壤中CO2含量过高时（如达到10-15%），根系的呼吸和吸收机能就会受阻，甚至会窒息死亡。

（4）土壤酸碱度

土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系。根据植物对土壤酸碱度的适应范围和要求，可把植物分成酸性土植物（pH7.5）。土壤酸碱度对土栖动物也有类似影响。

五、生物因子对生物的影响

生物有机体不是孤立生存的，在其生存环境中甚至其体内都有其他生物的存在，这些生物便构成了生物因子。生物与生物因子之间发生各种相互关系，这种相互关系既表现在种内个体之间，也存在于不同的种间。生物之间的相互关系，可以概括为八种类型（表1）。

表1 生物之间相互关系类型

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。与非生物因子相比，生物因子对生物的影响有以下特点：一般情况下，生物因子只影响到种群中的某些个体；生物因子对生物种群的影响程度通常与种群的密度有关；生物因子在相互作用、相互制约中产生了协同进化；生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。

第四节 生物的生态适应及对环境的影响

一、生物的生态适应

生物在与环境长期的相互作用中，形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量，以确保个体发育的正常进行。自然界的这种现象称为“生态适应”。生态适应是生物界中极为普遍的现象，一般区分为趋同适应和趋异适应两类。

1．趋同适应（生活型）

趋同适应是指不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。

蝙蝠与鸟类，鲸与鱼类等是动物趋同适应的典型例子。蝙蝠和鲸同属哺乳动物，但是蝙蝠的前肢不同与一般的兽类，而形同于鸟类的翅膀，适应于飞行活动；鲸由于长期生活在水环境中，体形呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。

植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等，分属不同类群的植物，但都以肉质化来适应干旱生境。按趋同作用的结果，可把植物划分为不同

的生活型。不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们的适应方式和途径相同，都属同一生活型。生活型的划分有不同的方法，例如将植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、多年生草本、一年生草本等。

2．趋异适应（生态型）

趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。

植物生态型是与生活型相对应的一个概念，是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群，它们的差异是源于基因的差别，是可遗传的。根据引起生态型分化的主导因素，可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。

二、生物对环境的影响

在生物与环境的相互关系中，由于环境的复杂多变，生物似乎总是处于从属、被支配的地位，只能被动地去适应、逃避。事实上，这只是二者关系的一个方面。生命作为一个整体，不仅能够被动地适应环境，而且还能主动地影响环境，改造环境，使环境保持相对稳定，向有利于生物生存的方向发展。

关于生物对环境的主动作用，英国科学家J. Lovelock于20世纪60年代提出了Gaia假说，即大地女神假说。该假说认为，地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体（生物圈）主动调节的。地球大气的成分、温度和氧化还原状态等受天文的、生物的或其他的干扰而发生变化，产生偏离，生物通过改变其生长和代谢，如光合作用吸收CO2释放O2，呼吸作用吸收O2释放CO2，以及排泄废物、分解等，对偏离作出反应，缓和地球表面的这些变化。

Gaia假说具有十分重要的现实生态学意义，正受到越来越多的关注。人类自工业化革命以来，各种环境、资源问题日益突出，温室效应、酸雨、水土流失、森林锐减等等严重威胁着人类的可持续发展。森林，尤其是热带雨林，有“地球的肺”之美誉，对于调节气候、维持空气O2和CO2的平衡、保持水土有着不可替代的作用。森林的减少，意味着调节能力的减弱。目前大气CO2浓度的升高，一方面与大量燃烧化石燃料有关，另一方面森林面积的急剧减小也是一个重要因素。

第二章 种群生态学

第一节 种群和种群结构

一、种群的定义

种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。自然种群具有三个特征：

（1）空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式。

（2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动。

（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。

二、种群的统计特征

1、出生率：

出生率常分为最大出生率（naximum natlity）和实际出生率(realized natality)。 最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。

实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。

2、死亡率是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。

死亡率也分为最低死亡率（minimum mortality）和实际死亡率（生态死亡率ecological mortality）

最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longeritg）后才死亡。

实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。 3、迁入和迁出

迁入（immxigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。 4、年龄结构和性比

年龄结构（age ratio）：各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔（age Pyramid），它表示种群的年龄结构分布（population age distribution）。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。

利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。图a是增长型种群，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。图b是稳定种群，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图 是下降种群，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。

5、性比（Sex ratio）是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。 6、种群的空间分布

由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。一般来说，种群分布的状态和形式，可分为三种类型（1）随机的；（2）均匀的；（3）聚集的。 7、存活率

存活率（survivorship）是死亡率的倒数。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。死亡率通常以生命期望（Life expectancy）来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivorship Curve）表示。存活曲线以对数的形式表示在每一生活阶段存活个体的比率。

迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，记作X）作为横坐标，存活Lx（在x期开始时的存活分数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较不用寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。

A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。

B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。 C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。 8、生命表

生命表分为两种类型：动态生命表和静态生命表。

动态生命表（dynamic Life Cycle）就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表，表3-1是一个藤壶（Balanus glandula）的动态生命表（Conell,1970）。

表3-1 藤壶的生命表

*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。

生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：x=按年龄的分段；nx=在x期开始时的存活数目；Lx=在x期开始时的存活分数；dx=从x到x+1的死亡数目；kx=在x期的死亡效应；ex=在x期开始时的平均生命期望。

2、静态生态表（Static Life table）是根据某一特定时间对种群大作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。表是一个马鹿各群的静态生态表。

表3-3 马鹿的特定时间生命表

(数据采自Lowe，1969；引自Smith，1974)

三、种群增长

（1）内禀增长率（intrinsic rate of natural increase）指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。

（2）非密度制约性种群增长：大多数种群的繁殖都要经过一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。这种情况最好以一个连续型种群模型来描述，表示为种群在t时间的变化率：dN/dt=r·N在曲线上任一点，种群增长与曲线切线的斜率相等。

图H2.3（a）一个几何增长种群；（b）S型种群增长曲线，种群接近环境容纳量K时，增长率变慢。

3、密度制约性种群增长，逻辑斯谛方程

一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线（图 ）。在早期阶段，资源丰富，死亡率最小，繁殖尽可能快，使个体达到其内禀增长率。

种群以几何增长，直到达到上限时才结束。上限或保和值在特定生境，特定条件下是恒定的。称为环境容纳量（Carring Capacity）K。当种群更加拥挤时，增长率下降为零，种群大小就会稳定，在环境所能承受的最大值，达到平衡的种群密度。

密度制约的发生（图 ），导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程（logistic equation）。

t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子 dN/dt=r·N(1-(N/K))

在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。然而，当N变大时，抑制效应增高，直到当N=k时，（1-（N/K））变成了（1-（K/K）），等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。