关于卵黄膜封闭

两道屏障应该是：

1. 快速阻止多精入卵，即通过膜电位变化来阻止

2. 慢速阻止多精入卵，即透明带反应

没有所谓的卵黄膜封闭

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——高中生物新教材人教版（选修3）图文并错

高中生物新教材人教版（选修3）P.64—65正文29行是这样描述的：

受精阶段

哺乳动物的受精过程主要包括：精子穿越放射冠和透明带，进入卵黄膜，原核形成和配子结合（图3—6）。

获能后的精子与卵子相遇时，首先发生顶体反应，使顶体内的酶释放出来（图3—7）。放射冠是包围在卵子透明带外面的卵丘细胞群，精子所释放的顶体酶可直接溶解卵丘细胞之间的物质，形成精子穿越放射冠的通路。

穿过放射冠的精子立即与透明带接触，顶体酶随后将透明带溶出一条孔道，精子借自身运动穿越透明带，并接触卵黄膜。在精子触及卵黄膜的瞬间，会产生阻止后来的精子进入透明带的生理反应，这个反应称为透明带反应，它是防止多个精子进入透明带，引起多精子入卵的第一道屏障。

只有穿过透明带的精子才能与卵黄膜接触。由于卵黄膜表面有大量的微绒毛，当精子，与卵黄膜接触时，立即被微绒毛抱合，随后，精子外膜和卵黄膜相互融合，精子入卵。

精子入卵后，卵黄膜会立即发生一种生理反应，拒绝其他精子再进入卵内，这种生理反应称做卵黄膜封闭作用。这是防止多精入卵受精的第二道屏障。

笔者认为教材在描述受精阶段时出现两个错误：一是哺乳动物卵母细胞没有卵黄膜，二是哺乳动物受精过程没有卵黄膜封闭作用。 先说说卵膜。卵膜有两种：

1.初级卵膜。如鸟类、两栖类的卵黄膜（vitelline membrane），哺乳类的透明带(zona pellucida)。

2.次级卵膜。如海胆、两栖类的胶膜，鸟类的卵白、壳膜、蛋壳。 接下来说说各种卵膜是如何形成的：

1.两栖类卵黄膜的形成：

两栖类初级卵母细胞膜和滤泡细胞膜都会突起形成微绒毛，两种微绒毛呈犬齿状交错分布，在微绒毛之间逐渐有物质沉积，这些物质由卵母细胞和滤泡细胞共同分泌，称为卵黄膜。卵黄膜包被在卵母细胞的质膜之处。积累了卵黄等物质的初级卵母细胞进行第一次成熟分裂形成次级卵母细胞并从卵巢排出。在排卵过程中，输卵管分泌胶膜包在卵黄膜

之外。

2. 鸟类卵黄膜的形成：

初级卵母细胞在发育过程中，卵母细胞膜和滤泡细胞膜都会突起形成微绒毛，两种微绒毛呈犬齿状交错分布，当卵母细胞在迅速积累卵黄时，这时滤泡细胞正活跃地将营养物质运入卵母细胞之中。当卵母细胞的卵黄积累将近完成时滤泡细胞和卵母细胞的微绒毛逐渐缩回去，在原先微绒毛占据的空间逐渐积有物质积累，这些物质由卵母细胞和滤泡细胞共同分泌，称为卵黄膜，卵黄膜包被在卵母细胞的质膜之处。鸟类卵黄膜由纤维蛋白质组成。积累了卵黄等物质的初级卵母细胞进行第一次成熟分裂形成次级卵母细胞并从卵巢排出。在排卵过程中，输卵管漏斗部分泌纤维蛋白质包在卵黄膜之上，称为外卵黄膜，包在卵黄膜之外。当卵母细胞进入输卵管膨大部时，其上皮细胞分泌蛋白包在卵黄膜之外，进入输卵管狭窄部时，在卵白之外包上两层蛋壳膜，进入子宫时，蛋壳形成包在蛋壳膜之外。产出的卵有多层壳膜：卵黄膜（初级卵膜），卵白、蛋壳膜和蛋壳（次级卵膜）。

3. 哺乳动物透明带的形成：

哺乳动物的卵母细胞还处于初级滤泡时，初级卵母细胞膜即质膜并不是光滑的，而是有很多突起，形成微绒毛，卵母细胞外的滤泡细胞也长出许多微绒毛（这些微绒毛以后同样也会缩回去）。两者的微绒毛接触处有缝隙存在，以利于滤泡细胞和卵母细胞之间物质的沟通。当第一层滤泡细胞完全包住卵母细胞后，在卵母细胞外方开始形成非细胞的膜，称为透明带。透明带由蛋白质和多糖组成。蛋白质主要有三种：ZP1、ZP2、ZP3。这些蛋白质将在受精过程中起重要作用。电镜观察表明，透明带大致分为两层。因此推测透明带由滤泡细胞和卵母细胞共同分泌物质形成。

最后总结一下卵黄膜和透明带的共同点和不同点：

1.共同点：都是卵母细胞膜与滤泡细胞膜之间的填充物质。都是初级卵膜。

2.不同点：对于哺乳动物来说母细胞膜和滤泡细胞膜微绒毛之间的部分叫透明带，而对于两栖类、鸟类等来说这个结构叫卵黄膜。它们是不同类别生物的类似结构的不同名称。

不同类别生物只能有一种初级卵膜，要么是卵黄膜，要么是透明带，不可能同时有卵黄膜和透明带。哺乳动物只有透明带没有卵黄膜，两栖类、鸟类等只有卵黄膜没有透明带。

从高中生物新教材（选修3）P64图3-6 哺乳动物受精过程示意图来看，错把卵母细胞膜当成卵黄膜。教材描述到：“由于卵黄膜表面有大量的微绒毛”，其实是卵母细胞膜表面突起形成微绒毛。

由于各种参考文献没有放大图，因此笔者做了个简图用来说明透明带与卵黄膜的结构。

教材同时在描述哺乳动物阻止多精入卵时多出了一个卵黄膜的封闭作用，哺乳动物没有卵黄膜，也就没有卵黄膜封闭作用。

两栖类、鸟类等受精时慢速阻止多精入卵与卵黄膜的硬化有关。 动物慢速阻止多精入卵是通过皮层反应得以实现。各种动物卵母细胞的

细胞质中靠近细胞膜的部位都有皮层颗粒，皮层颗粒中含有水解酶、过氧化酶等。那么皮层反应是如何发生的呢？先以海胆、两栖类、鸟类为例来说明。当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合处的卵子皮层颗粒与卵子发生质膜融合，胞吐作用发生，皮层颗粒释放物质到卵周隙，使卵黄膜硬化，此时，卵黄膜改称受精膜，其它精子再也不能穿过卵黄膜。教材误把哺乳动物卵母细胞膜当成卵黄膜，同时误把两栖类、鸟类等受精时慢速阻止多精入卵时卵黄膜的硬化当成哺乳动物的卵黄膜封闭作用。

哺乳动物受精时也会发生皮层反应。当精子与卵子发生质膜融合时，皮层颗粒中的水解酶等也会释放物质到卵周隙，透明带硬化。其它精子再也不能穿过透明带。透明带在皮层反应后的硬化称为透明带反应。因此

哺乳动物的透明带反应可以阻止多精入卵，而两栖类、鸟类等卵黄膜的硬化也会阻止多精子入卵。

哺乳动物卵子受精示意图

1. 精子结合于透明带 2.顶体反应 3.精子穿越透明带

4. 精卵质膜融合 5.精子细胞核进入卵子

参考文献：

1. 丁汉波，仝允栩，黄浙. 发育生物学. 高等教育出版社. 1987.

2. 曲漱惠，李嘉永，黄浙，张天荫，动物胚胎学. 人民教育出版社.1980.

3. 陈大元. 受精生物学. 科学出版社. 2000.

两道屏障应该是：

1. 快速阻止多精入卵，即通过膜电位变化来阻止－－－－－－是卵黄膜电位变化么？

2. 慢速阻止多精入卵，即透明带反应

好象以前有过讨论 ...

未受精的卵子质膜(卵母细胞膜) 电位为-７０ｍＶ，当第一个精子接触到卵子质膜(卵母细胞膜) 时，卵子的质膜电位变化为+10mV，卵子质膜电位变化从精子接 触点开始，逐渐波及全卵，但是质膜电位的变化是很短暂的，当质膜电位变化波及全卵时，最早变化的位点又恢复到原有的电位，电位的恢复也是从这一点开始

波及全卵。

当卵子质膜的电位从-70mV 上升到10mV 时，精子就不能进入卵子之中，因此，

起到了阻止多精入卵的作用。

这是第一道防线，第二道防线才是透明带反应（哺乳动物为透明带反应，既透明

带硬化；其他动物为皮层反应，即卵黄膜硬化）

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“卵黄膜”归属认识冲突及初步归属作者：单克隆

邱建卫 江苏省江阴市青阳中学 214401

摘 要 动物卵（母）细胞外周存在卵（周）膜，其中一般存在卵黄膜。对卵黄膜这一结构是否可归属为细胞（质）膜的问题，当前存在着认识上的冲突。本文通过文献资料等的分析比较，指出了卵黄膜归属认识类型和存在的冲突，并尝试对卵黄膜进行初步归属，以期澄清认识、解决冲突。

关键词 卵黄膜 卵（母）细胞膜 冲突 归属

在人教版普通高中课程标准实验教科书，生物选修3，现代生物科技专题，

3.1体内受精和早期胚胎发育，卵子的发生和受精部分，提及哺乳动物卵子表面有“卵黄膜”以及受精时存在“卵黄膜封闭作用”等内容。可能是此部分内容在课程标准中属简述（了解水平）要求，教科书中没有有关“卵黄膜”归属的文字叙述。在寻找该名词定义的过程中，发现生物教育和研究工作者对其归属的认识存在冲突，造成了归属困难的局面，对教学和研究造成了一定的影响。本文从教科书、工具书、常见试题、教师认识、专家论著等文献资料分析入手，比较对卵黄膜的不同表述，并试图对其进行初步归属。

1 “卵黄膜”归属的认识冲突。

1．1 教科书编者对“卵黄膜”的认识冲突

如上所述，在人教版教科书生物选修3教材（2007年2月第2版）P62图3-4和P65图3-6中，将哺乳动物卵子透明带内侧膜标为“卵黄膜”，图中没有出现“细胞膜”这一名称。而在江苏教育出版社出版的普通高中课程标准实验教科书，生物选修3，现代生物科技专题（2006年12月第2版）P60图II 中，将人卵细胞透明带内侧膜标为“卵细胞膜”，图中没有出现“卵黄膜”这一名称。 可见，不同版本教科书的编者，对透明带内侧膜应归属卵黄膜还是细胞膜存在认识冲突。

1．2工具书中 “卵黄膜” 的定义冲突。

1．2．1《英汉生物化学和分子医学词典》 [1]中对“卵黄膜”有两种定义，第一，“卵黄膜（vitelline membrane ）：在质膜之外，围绕卵细胞的一层膜，它起着保护卵以免受机械损伤；对于一些物种可成为防止精子进入的物种特异屏障。”第二，“卵黄膜（oolemma ）：卵细胞膜。”

1．2．2《中国中学教学百科全书·生物卷》 [2]中出现了第三种定义，“紧贴在卵表面的一层膜，属初级卵膜，具有保护的功能。它是在卵巢内形成的。一般认为它是由滤泡细胞的分泌物组成，卵本身也可能参与卵黄膜的形成。” 在第一种定义中，质膜即为细胞质膜，在中学教科书中常简称细胞膜，卵黄膜在其外侧，不能将其归属为细胞膜。在第二种定义中，卵黄膜被直接归属为卵细胞膜。在第三种定义中，卵黄膜归属初级卵膜，不能归属为细胞膜，与第一种定义的归属相同。

可见，不同工具书甚至同一工具书中，卵黄膜存在两种相互冲突的归属认识。至于卵黄膜是否存在物种差异，相应工具书中没有提及。

1．3 常见试题中 “卵黄膜” 的归属认识冲突。

上述归属认识上的冲突，也出现在了不同来源的试题中。大体上倾向于将卵黄膜

归属为细胞膜，试题题干中较多出现的是鸟类卵黄膜，解析中没有提及物种差异。

1．4 生物教育工作者对“卵黄膜”的归属认识冲突。

1．4．1认为卵黄膜应归属细胞膜。如人民教育出版社课程与教材研究所初中生物网站上，“第四节鸟的生殖和发育”教案中，编写者认为“卵黄膜相当于细胞膜” [3]；大连教育学院网站在线问题问答中，回答者认为“卵黄膜是细胞膜” [4]；燕赵教育信息网站博客上，某作者认为“卵黄表面有一层很薄的膜，叫卵黄膜，即是细胞膜” [5]；上海市淞江一中某生物教师在教学设计“细胞膜的结构和功能”导入部分中提及“用解剖针钝的一面碰触鸡蛋黄，感受细胞膜的存在。”“预测学生能够感觉到细胞膜的存在，有些小组会把卵黄膜捅破，内容物流出。”可推测该教师认为卵黄膜即为细胞膜，等等。

1．4．2认为卵黄膜不应归属为细胞膜。如动物医学论坛网站上，“家禽的胚胎发育过程简介”一文的作者认为，“卵的细胞膜外为卵黄膜” [6]；生物秀网站上，生物秀·生物专业名词库的定义与《中国中学教学百科全书·生物卷》定义相同；生命经纬网站的释义是，“卵黄膜（vitelline membrane ）覆于动物卵细胞膜上的坚实的膜。在卵巢内卵子形成的过程中，卵黄膜是在卵母细胞和滤泡细胞之间形成的。大多数卵黄膜是一种没有特殊构造的厚膜，有许多微细的绒毛突起自卵母细胞的表面插入卵黄膜。可是，海胆的卵黄膜很薄，鱼的卵黄膜具层状构造。有许多卵黄膜在受精后不发生显著的变化，可是有的卵黄膜在受精时，离开卵的表面而形成卵周隙。海胆的卵，只是受精前的卵膜才称为卵黄膜，在受精时卵黄膜与介体的颗粒层（cortical granules）共同形成受精膜。” [7]；海南省海口市第十四中学生物组生物八年级（下）讲课内容提要，§ 7.1.4 鸟的生殖和发育，一、观察鸡卵的结构和功能一文中，认为“卵黄膜——保护卵黄，内有细胞膜。” [8]

可见，两类相互冲突的归属认识在当前生物教育工作者中普遍存在，造成了一定程度的归属认识混乱。此外，在生命经纬网站提供的释义中，可发现卵黄膜存在物种差异。

2．“卵黄膜”的归属依据及初步归属。

面对这样一个归属认识冲突，须依次解决两个问题。首先是卵黄膜的物种差异，然后在此基础上，初步确定卵黄膜的归属。

2．1“卵黄膜”归属依据。

鉴于以上冲突，本文选择多类多种动物，查找了研究这些动物卵母细胞结构的文献，特别是实验研究类文献，根据文献中有关卵（黄）膜和卵（母）细胞（质）膜的描述进行归纳，大体可分两类，列举如下。

2．1．1有关非哺乳类卵黄膜归属的依据

文献中有关甲壳类、鱼类、两栖类、鸟类等卵（母）细胞结构的研究，卵（黄）膜与卵（母）细胞（质）膜区分得相对清晰，因此合并论述。

在甲壳类卵母细胞结构研究方面，河北大学康现江等的《锯缘青蟹卵膜变化与卵子附着研究》（2000年） [9]、华东师范大学堵南山等的《中华绒螯蟹成熟卵

形态和超微结构的研究》等文中，提及卵细胞膜外仅有初级卵膜，即为卵黄膜。 在鱼类卵母细胞结构研究方面，张其永等的《东山岛西埔湾港养黄鳍鲷卵膜和退化卵母细胞的超微结构》（1993年） [10]、华南师范大学方展强等的《鲇卵膜形成和卵黄发生的超微结构观察》（2002年） [11]等文中，均提及卵质膜外的卵膜由透明带、外放射带和内放射带组成，属初级卵膜与次级卵膜混合组成，而卵黄膜在一些文献中曾被称为放射带（或辐射带） [12]，属初级卵膜。 在两栖类卵母细胞结构研究方面，中国科学院上海细胞生物学研究所王幽兰等的《蟾蜍卵母细胞成熟过程中卵周膜的变化及其与排卵的关系》（1982年） [13]、福建师范大学尤永隆的《泽蛙卵母细胞的卵黄膜结构在输卵管直段中发生的变化》（1988年） [14]等文中，均提及卵黄膜可与卵细胞膜分离。前者更清楚地指出，随卵周隙从动物极出现，卵黄膜即自透明带衍生而成，当卵周隙发展至植物极时，卵黄膜全部形成，可从卵球表面剥除。

在鸟类卵母细胞结构方面，山东大学张天荫的《动物胚胎发育讲座（七）──鸟胚的早期发生》（1995年） [15]、扬州大学李碧春等的《雌禽生殖生理研究进展》（2006年） [16]等文中，均提及卵细胞膜外有卵黄膜。

此外在昆虫、爬行动物等卵膜结构研究的一些文献中，也都可清楚地看出卵黄膜位于卵细胞膜外。

综上，就非哺乳动物的卵细胞而言，卵黄膜位于卵细胞膜外侧，属初级卵膜，不能将卵黄膜归属为卵细胞膜。

2．1．2 有关哺乳类“卵黄膜”归属的依据。

通过大量文献研究发现，卵黄膜归属认识冲突主要缘于哺乳类卵母细胞卵膜结构的不同描述。此处从实验研究类论文、相关专著和工具书释义三方面探究冲突原因，寻找归属依据。

2．1．2．1哺乳类卵膜结构的实验研究

有关哺乳类卵母细胞发育的超微结构实验研究类文献很丰富，如东北农学院李云龙的《猪卵巢内卵母细胞发育的超微结构研究》（1985年） [17]、山东大学杨永杰等的《体外培养的人卵母细胞的超微结构》（2005） [18]、南京农业大学武彩红等的《猪GV 期与MⅡ期卵母细胞的超微结构特征》（2007年） [19]等文中，均提及在卵母细胞膜外存在卵膜，其中与卵母细胞膜相邻的是透明带，但均没有提及在透明带和卵母细胞膜之间存在卵黄膜。2．1．2．2相关专著中哺乳类卵膜结构描述

哺乳类卵母细胞卵膜的结构，在组织学、胚胎学、发育生物学、生殖生物学专著中都有描述。如何泽涌主编的《组织学与胚胎学》（1983） [20]中有关哺乳类

部分，提及“当精子穿越透明带后，精子的细胞膜与卵细胞膜相遇。”可见卵膜中透明带内侧不存在卵黄膜；成令忠等主编的《现代组织学》（2003） [21]中，有关哺乳类卵膜的叙述中也没有提及存在卵黄膜；[美] 加特纳（Gartner,L.P ）等主编，史小林等译的《现代组织学彩色图谱》（2008） [22]中，相关图谱的卵母细胞外只注有透明带，而没有标注卵黄膜。

在另外一些专著中却出现这样两种现象。一是在有关哺乳类卵膜的文字描述中，只提及卵膜中存在透明带，其内侧不存在卵黄膜，而在配置的图片中，却标有卵黄膜。如陈吉龙, 马海飞主编的《发育生物学进展》（1994） [23]P30第2小节文字和P31图2；二是在有关哺乳类受精过程的文字描述中直接出现卵黄膜，而紧临的下文中又叙述为卵细胞膜，配置的图片中也只标有“卵母细胞的质膜”。如王忠华等编著的《发育分子生物学》（2000） [24]P9最后一小节至P10第1小节及P10图2-3。

此外，在近年来的不少专著中，都没有发现教科书中提及的“卵黄膜封闭作用”这一概念，与之相近的概念是“卵质膜反应”，它与皮层反应、透明带反应一起组成防止多精受精的屏障。

2．1．2．3工具书中“卵黄膜”的不同解释

上文提及的《英汉生物化学和分子医学词典》中，两种不同定义的“卵黄膜”概念之一卵黄膜（vitelline membrane ），属国家科学技术名词审定委员会1996年公布的动物学名词。

概念之二“卵黄膜”（oolemma ），首先不属公布的动物学名词，其次oolemma （拉）在另外一些工具书中，既可解释为“卵黄膜”，还可解释为卵（细胞）膜、明带、透明带。此外国家科学技术名词审定委员会1996年公布的动物学名词中，透明带为zona pellucida (拉）。可见“卵黄膜”（oolemma ）已不能用作动物学专用名词。

综上，笔者认为哺乳类的卵膜中不存在卵黄膜（vitelline membrane），存在冲突的文献中的“卵黄膜”实指卵细胞膜。可能受该名词审定时间较晚，此前部分国内学者翻译国外文献时使用“卵黄膜”（oolemma ）这一译法，将哺乳类的卵细胞膜译作了“卵黄膜”。后学者又混用了审定前后的多种论著，导致在该名词审定后的文献中仍出现将卵（母）细胞膜标为“卵黄膜”的情况；也可能因初、次、三级卵膜的存在有复杂的物种差异，导致结构名称使用产生混淆，从而造成上述归属认识冲突。

2．2“卵黄膜”初步归属及其它

综上所述，笔者尝试对“卵黄膜”作如下初步归属。

卵黄膜的存在与否有物种差异。

鱼类、两栖类、鸟类等动物的卵黄膜（vitelline membrane ）已有明确结论，是指位于卵母细胞和滤泡细胞之间的，由糖蛋白构成的非细胞结构，属初级卵膜，不能归属为细胞膜。 哺乳类不存在卵黄膜（vitelline membrane ），部分教科书、论文和专著中出现的 “卵黄膜”（oolemma ），事实上提指卵母细胞膜，确实可将其归属为细胞膜。

建议今后生物科学研究者将“卵黄膜”（oolemma ）改称为卵（母）细胞（质）膜，以避免造成归属认识冲突。

以上，笔者从教学实践出发，发现了“卵黄膜”归属认识冲突这一问题，通过文献研究对卵黄膜进行了初步归属。至于这种归属是否准确，尚待广大生物科学研究者作进一步研究和论证。

[1]罗超权, 余新炳, 王昌才编译.2004. 英汉生物化学与分子医学词典. 北京：中国医药科技出版社 [2]彭奕欣主编.1990. 中国中学教学百科全书·生物卷. 沈阳：沈阳出版社，224 [3]人民教育出版社课程与教材研究所初中生物网站

http://www.pep.com.cn/czsw/xshzx/qshxsh/tblx/200703/t20070323_365308.htm [4]大连教育学院网站

http://www.dlteacher.com/question.asp?action=show&id=16711 [5]燕赵教育信息网http://luqiancom.blogcn.com/diary,202337946.shtml [6]动物医学论坛http://www.vetedu.com/bbs/thread- 2513-1-1 .html [7]生命经纬网站

http://bio.biox.cn/Biology/200701/[1**********]805_12841.shtml [8]海口市第十四中学生物组生物八年级（下）讲课内容提要

http://blog.cersp.com/99277/1317100.aspx [9]康现江, 李少菁, 王桂忠, 陈锦民.2000. 锯缘青蟹卵膜变化与卵子附着研究.[J].水产学报, 第24卷(06): 500-503+589 [10]张其永, 洪万树, 倪子绵.1993. 东山岛西埔湾港养黄鳍鲷卵膜和退化卵母细胞的超微结构.[J].台湾海峡,(01): 75-80+97-98 [11]方展强, 郑文彪, 马广智, 卫焕荣.2002. 鲇卵膜形成和卵黄发生的超微结构观察.[J].华南师范大学学报(自然科学版),(02):25-31+119 [12]杨倩主编.2006. 动物组织胚胎学实验教程. 北京:中国农业大学出版社,78

[13]王幽兰, 徐国江, 朱光.1982. 蟾蜍卵母细胞成熟过程中卵周膜的变化及其与排卵的关系.[J]. 实验生物学报, 第15卷(03)：265-283 [14]尤永隆.1988. 泽蛙卵母细胞的卵黄膜结构在输卵管直段中发生的变化.[J].福建师范大学学报(自然科学版), 第4卷(04):94-99 [15]张天萌.1995. 动物胚胎发育讲座（七）--鸟胚的早期发生.[T].生物学通报，第30卷（01）：24-27 [16]李碧春, 秦洁.2006. 雌禽生殖生理研究进展.[J].中国畜牧兽医 ,第33卷(01)：36-39 [17]李云龙.1985. 猪卵巢内卵母细胞发育的超微结构研究.[J].畜牧兽医学报, 第16卷(02):73-82 [18]杨永杰, 张燕君, 张宝华, 李媛.2005. 体外培养的人卵母细胞的超微结构.[J]. 解剖学报, 第36卷(06)：655-659 [19]武彩红，戴建军，王会珍，葛立军，卢庆，芮荣.2007. 猪GV 期与MⅡ期卵母细胞的超微结构特征.[J].江苏农业学报, 第23卷(04):312-316 [20]何泽涌主编.1983. 组织学与胚胎学. 北京：人民卫生出版社，219 [21]成令忠等主编.2003. 现代组织学. 上海:上海科学技术文献出版

社,1007-1008 [22](美) 加特纳（Gartner,L.P. ）, 西亚特（Hiatt,J.L ）主编，史小林，翁静、梁元晶等译.2008. 现代组织学彩色图谱. 北京：化学工业出版社,348 [23]陈吉龙, 马海飞主编.1994. 发育生物学进展. 北京:高等教育出版社,30-31 [24]王忠华, 王全兴, (加) 王建潮编著.2000. 发育分子生物学. 上海:第二军医大学出版社,9-10