内质网与核糖体的结构与功能
3.2.2内质网与核糖体
真核细胞中的内膜系统(endomembrane system ) 与许多细胞器( organelle) 相关联，它们或是直接连在起，或是通过形成小的囊泡(vesicle)而相关。即内膜的一个片段形成小“囊泡”，小囊泡再形成某种细胞器。虽然许多种细胞器是内膜系统的一部分, 但这些膜却在结构上和功能上各有不同。而且膜的厚度分子组成和代谢功能也不是固定不变的，在膜存在的时间内这些都可能发生变化。内膜系统包括核被膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡、质膜等(图3.8) 。质膜虽然不应该算是细胞的内膜, 但它与内质网和其他内膜却有着密切的联系。下面先讨论内质网和核糖体。
内质网(endoplasmic reticulum,ER)是由膜组成的网, 在许多真核细胞中，内质网占全部膜的一半以上。内质网由膜形成的小管与少囊状的潴泡(cisterma)组成, 内质网膜把这些潴泡与细胞溶胶分隔开。由于核被膜与内质网膜相连, 所以两层核被膜之间的空隙与内质网潴泡之间的空隙是相连通的。
内质网有两个区域, 它们互相连通，但结构上和功能上却不同。一个是处面内质网Xsmooth ER,sER)，个是糙面内质网X rough ER,rER)。粒面内质网的细胞质的一面上有核糖体, 故电镜照片显得粗糙，光面内质网上无核糖体。
核糖体(ribosome)(图3.9) 是由rRNA(核糖体RNA) 和蛋白质组成的颗粒，是进行蛋白质合成的细胞器。每个核糖体均由大、小2个亚基组成。蛋白质合成速率高的细胞中，核糖体特别多。份如，人的胰腺细胞中就有几百万个核糖体。蛋白质合成活跃的细胞中核仁也特别大(核仁和核糖体都是没有膜包被的细胞器)
核糖体在细胞中有两种存在形式，一种是悬浮于细胞溶胶中，另一种是连在内质网膜或核被膜上。游离核糖体合成的蛋白质就在细胞溶胶中起作用, 例如催化糖酵解的蛋白质(见第4章) 就是如此。结合的核糖体所合成的蛋白质一般要运到指定的地点起作用, 例如在某种细胞器(如溶酶体, 见下文) 中起作用，或是用于向细胞外输出即分泌到细胞外。特别负责蛋白质分泌的细胞, 例如胰腺细胞或其他分泌消化酶的细胞, 其中结合的核糖体比例就较高。结合态和游离态的核糖体在结构上是完全一样的，二者的作用可以相互转换。关于核糖体如何合成蛋白质, 将在第21章中讨论。
光面内质网在各种不同的细胞中起着各种各样的作用, 例如合成脂质、糖类的代谢、药物或毒物的解毒等。
光面内质网所合成的脂质包括脂肪遴脂和固醇类。动物细胞的光面内质网所合成的固醇类有脊椎动物的性激素和肾上腺所分泌的各种固醇类激素。这些邀素的合成作用活跃的细胞(例如睾丸或卵巢细胞) 中，光面内质网就特别多。
肝细胞是其中的光面内质网在糖类代谢中起重要作用的例子。肝细胞以糖原的形式贮存糖类糖原的水解使得葡萄糖从肝细胞中输出，从而增加血液中的葡萄糖。不过，糖原水解的第一个产物是糖磷酸酯，这种形式的糖不能被运出肝细胞并进人血液。肝细胞的光面内质网膜中有一种酶，它能将糖磷酸酯中的磷酸根去掉，从而使葡萄糖能够进入血液。
光面内质网中的酶在肝细胞的解毒方面有特殊作用。解毒通常是使药物带上羟基增加其水资性; 使之易于从体内排出。苯巴比妥和其他巴比妥类的镇静剂类药物就是在肝细胞内被光面内质网以这种方式被代谢的。(事实上, 巴比妥类药物、酒精以及许多其他药物都会使光面内质网及其中起解毒作用的酶类增多。这又增加了对药物的耐受性，即需要更高的剂量才能达到特定的效果，比如镇静作用。而且，由于有些解毒的酶有比较广泛的作用，反应于一种药物的光面内质网的增生会增加对其他药物的耐受。比如，滥用巴比妥类会降低某些抗生素和其他药物的疗效。
肌肉细胞中的光面内质网还有另一种特殊的功能。内质网膜将钙离子从细胞溶胶泵人潴泡中。当神经冲动刺激肌肉细胞时, 钙离子就穿过内质网膜面回到细胞溶胶中，引发肌肉细胞的收缩。
糙面内质网合成分泌蛋白并产生膜。(有许多类型的细胞分泌由连在糙面内质网上的核糖体合成的蛋白质, 例如，胰腺中的某些细胞就向血流中分泌胰岛素这种蛋白质) 当多肽链在结合的核糖体上生长时, 它就通过糙面内质网膜中的一种蛋白质所形成的小孔而进入潴泡并在其中折叠成天然的构象。) 大多数分泌蛋白是糖蛋白1(glycoprotein)，即与糖类共价连接的蛋白质。连在糖蛋白上的糖常是寡糖。
分泌蛋白一旦形成，它就离开内质网并被包裹在小泡中，这些小泡就会像气泡一样离开内质网的特化的区域。这种从细胞的一处向另一处转移的小泡称为转运小泡(transport vesicle), 其命运见下文。
糙面内质网还是制造膜的工厂。它把蛋白质和磷脂加到一起就地生长。当多肽从核糖体上长出时，它们就被插人膜中并被它的疏水部分固定起来。糙面内质网也制造它本身的膜磷脂; 糙面内质网膜中的酶将细胞溶胶中的前体组装成磷脂。于是内质网膜膨大并以转运小泡的形式转变成内膜系统的新组分。