茉莉酸及其甲酯与植物诱导抗病性

植物生理学通讯　第38卷第3期, 2002年6月279

茉莉酸及其甲酯与植物诱导抗病性3

王妮妍　蒋德安(浙江大学生物科学系, 杭州310029)

The Role of Jasmonic Acid and Methyl Jasmonate in Plant Induced Disease R e 2

sistance

WAN G Ni 2Y an , J IAN G De 2An (Depart ment of Bioscience , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029)

提要　介绍了茉莉酸(JA ) 及其甲酯(MeJA ) 在植物抗病中的作用及其诱导植物抗病的机制, 并概述了目前这一领域需要进一步研究解决的若干问题。

关键词　茉莉酸　诱导抗病性　抗病基因　防卫基因

　　茉莉酸甲酯(methyl jasmonate , MeJA ) 是从素馨花(Jasm i num gradif lorum ) 香精油中分离出来的一种易挥发性的化合物, 茉莉酸(jasmonic acid , JA ) 从一种真菌中分离得到, JA/, 诱导许

, 能被JA/MeJA [8], 而且可以保护植物细胞免受自身蛋白酶破坏而维持细胞正常的生理生化代谢, 防止植物被真菌、细菌等病原微生物侵染。MeJA 也能诱导其它抗性物质如硫素蛋白、植物抗毒素等合成。一般认为JA/MeJA 可在植物体内(包括细胞内) 和植株间传

植物中, , MeJA , 有关外源茉莉酸及其甲酯诱导的植物防卫反应及其信号转导的研究便成为当前人们注视的焦点。本文主要介绍茉莉酸及其甲酯诱导植物抗病性的研究进展。1　JA 及MeJA 在植物抗病性中的作用

递抗性信息[8～11]。但是, 由于JA 的结合蛋白至今还没有分离出来, 其合成的调控和诱导植物抗病性基因表达的机制不十分明确, 因此有人认为MeJA 只是一种抗性信息传递链的中间体。

外源MeJA 能诱导植物特异基因的表达, 产生茉莉酸酯诱导蛋白[这类蛋白包括苯丙氨酸裂解酶(PAL ) 、查尔酮合成酶(CHS ) 等一些抗病防卫反应

　　据报道,JA (或MeJA ) 在受伤或经抗病原菌激发子处理后的植物及细胞培养物中大量累积[1,2]。以不同水平的MeJA 处理后的马铃薯抗植物病原侵染的能力有所提高[3]。番茄突变体JL 5(阻止132过氧羟基亚麻酸向122OXO 2PDA 转化) 易感染

M anduca sexta

[4]

。拟南芥突变体f ad 322、f ad 72

的关键酶], 启动防御系统, 进而诱发植保素(PA ) 和木质素等物质的合成, 嗣后再分别通过抗菌作用促使伤害部位木质化, 形成结构及化学屏障, 从而限制病原菌的扩展; 此种诱导蛋白亦能提高脂氧合酶(LOX ) 、42香豆酸联结酶(4CL ) 、氢过氧化物酶裂解酶(HL ) 等的活性, 诱发尔后的系统性抗病反应[14]。许多与植物防卫反应相关的基因都能被MeJA 激活, 如编码抗真菌蛋白的植物防卫素(PDF ) [35,41,47]、硫素蛋白[41]以及核糖体失活蛋白(RIP ) [52]等的基因, 细胞壁蛋白基因如病程相关

2、f ad 8缺乏亚麻酸, 体内MeJA 含量极低, 既不能

积累JA/MeJA , 又不能诱导JA/MeJA 相关基因的表达, 但对真菌性病原很敏感, 外施JA/MeJA 后其抗真菌能力得到恢复[5,6]。这些都说明JA/MeJA 在植物抗病性中起重要作用。

茉莉酸有直接抑菌的作用。Neto 等[5]从野生稻(O ryz a of f ici nals W0002) 叶片中分离得到一种抗菌物质, 实验证明这种可抑制稻腐霉孢子萌发的抗菌物质是JA ; 宾金华和潘瑞炽[6]探讨MeJA 对烟草幼苗抗炭疽病影响的结果表明, 经MeJA 处理的烟草幼苗抗毁灭性刺盘孢子侵染的能力显著降低, 但Schewizwer 等[7]的工作则认为MeJA 可促进疫霉孢子囊的萌发。

蛋白(PRP ) [31,47]以及一些参与植物抗毒素合成和

收稿　2001206208　　　　修定　2001211226　3　国家自然科学基金资助项目(39970440) 。

280植物生理学通讯　第38卷第3期, 2002年6月

参与酚类物质(多聚酚氧化酶) 等合成的基因[36,38]。

植物对外界伤害(机械伤害、食草动物、昆虫、

病原菌侵染) 作出反应而表达抗性的信息传递体有多种, 除JA/MeJA 外, 还有乙烯、水杨酸(SA ) 以及系统素等。最初研究发现,JA 和SA 都能使植物细胞壁发生变化, 细胞对真菌激发子的敏感性增加, 且SA 能抑制JA 的合成, 因而认为JA 与SA 诱导植物抗病性的途径相似。Kauss 等[12]提出单独使用MeJA 不能有效地诱导植物抗病性, 需要联合别的信息传递体才行。Weiss 和Beavan [13]也证明植物防御反应中抗病基因的表达需要不同的信息传递体共同作用。但Zhao 等[27]的研究表明, 受MeJA 诱导表达的几丁质酶活性并不能被SA 、ABA 以及乙烯诱导。Titarenko 等[28]、Rojo 等[29Kachroo 等[46]、Thomma 等[47]、等[49]Damman 等[51]], 饰。木质素是植物细胞壁的主要成分之一, 它的增加可加强细胞壁, 增强组织木质化程度, 对病原微生物的侵害起屏障作用, 而且木质素低分子量的酚类前体, 以及多聚作用时产生的游离基均可以钝化病菌的膜、酶及毒素等[14]。吴文华和潘瑞炽[15]、宾金华等[16,17]相继报道,MeJA 处理的烟草幼苗和水稻幼苗叶片中纤维素和木质素含量明显增加。江月玲和潘瑞炽[18]以花生幼苗为材料的研究也表明,MeJA 促进其茎部纤维素和木质素增加, 茎部机械组织更加发达。纤维素通过焦磷酸化酶的作用在植物体内合成; 木质素通过苯丙烷类代谢途径合成, 苯丙氨酸裂解酶(PAL ) 242羟化酶() 和的转录受, 促进酚, 从而抑制病原菌的活性及毒性[34]。吴文华等[15～18]的实验表明,MeJA 处理后的植物体内多酚氧化酶等活性显著升高。寄主细胞壁非木质化的修饰主要表现为富含羟辅氨酸的糖蛋白(HR GP ) 的含量增加以及胼胝质的沉积。2. 2　分子机制

2. 2. 1　诱导植物抗病基因的表达　目前已知的抗

不同, 。多种激发子究竟如何共同作用, 尚待进一步研究。2　JA 及MeJA 诱导植物抗病性的机制

　　诱导抗性是指用生物或理化因子预先处理植物, 使植物对某一病害或某些病害由原来感病的转变为抗病的现象[14]。这是一种非专化性抗性, 其结果是产生局部或系统的抗性。这一过程实质上是指植物与病原物之间相互识别的过程。病原菌的激发子如JA/MeJA 等诱导寄主植物对外来异物进行初次识别反应后, 植物体进行一系列的物理结构变化和代谢变化后, 产生凝集素(lectin ) 等分泌物, 与病原菌激发子进行相互识别, 最后导致植保素合成途径中系列酶系的活化, 合成植保素或产生免疫信息、PRP 等[33]。过敏反应也能诱导这些物质的合成, 但目前并无证据表明两者之间存在直接关系。有人指出过敏反应与MeJA 、SA 等诱导的植物抗病性可能是两条不同诱导抗性途径[57]。经诱导的植物, 与抗病表达相关的基因能快速开启, 基因表达的速度和强度增强, 与抗病性相关的物质代谢也随之加强, 最终表现出抗病性[56]。Seo 等[48]新近发现茉莉酸羧基甲基转移酶是茉莉酸诱导植物防卫反应的关键酶类。

2. 1　生理机制　此种机制主要表现为增强植物细

病基因有两类, 一类编码的产物作为受体与无毒基因产物特异识别, 从而激活防卫反应系统; 另一种抗病基因的产物并不参与最初的信息转导途径上的识别反应, 而是编码一种酶阻止毒素对寄主的伤害[26]。由于大多数抗病基因属于多基因家族成员, 它们成串排列, 形成复杂位点, 为频繁重组提供了基础, 然后新抗病基因又可以通过错配、基因内或基因间重组以及基因复制等机制发生, 因而克隆抗病基因的工作难度较大。有关受MeJA 诱导表达的抗病基因的报道也不多。Benedetti 等[42]曾报道,MeJA 可迅速诱导A T HCO R 1基因的表达而提高拟南芥抗假单孢杆菌的能力。Xie 等[37]报道, 0CO I 1基因受JA 调节, 并推测其与JA 诱导抗病

的信号转导有关。这两种基因结构与已知的抗病基因结构相似, 都具有不同数量的亮氨酸重复序列(L RRs ) , 此种重复单位可与病原菌无毒基因产物

结合, 并介导蛋白间的互作。

2. 2. 2　激活植物防卫基因的表达　防卫基因产物

胞的木质化程度, 以及寄主细胞壁的非木质化修是植物在抗病反应中真正参与抵抗病原物侵染的

植物生理学通讯　第38卷第3期, 2002年6月281

物质, 其活化速度和水平都关系到植物抗病的强弱。MeJA 诱导的防卫基因一般属于多基因家族, 其在转录水平上表达表现出诱导性, 上游区含有对基因表达起调控作用的不同长度的反向重复序列, 信号刺激与受体对信号的接受之间, 一般都有第二信使的作用[44]。过氧化物酶及其衍生的活性氧(如氢过氧化物) 可能就是第二信使, 可激活防卫相

明, 除了TA TA box 和CAA T box 之外, 并无特殊序列, 但两基因启动子中都存在G A TAcAnnAAt 2n TG A TG 区域。将tom loxA 启动子与GUS 融合

导入马铃薯中可检测到GUS 活性, 发芽后第5d GUS 活性达到峰值, MeJA 可提高GUS 活性。但

tom loxB 启动子与GUS 的融合基因则不能表达,

于是他们推测启动子区域存在顺式作用调控因子, 这对感应MeJA 及正确调节生长过程中tom lox 基因的表达很重要。还有报道指出MeJA 诱导LOX 酶基因有浓度效应[25]。

Wang 等[31]报道, 百合花(L ili um longif lorum Thunb. cv. Snow Queen ) PR 210MeJA 诱导

关基因的表达[16,39,58]。防卫基因在植物体内快速而大量表达是植物抵抗病原菌侵染的必要条件。目前, 有关MeJA 诱导抗病性机制的研究较多集中在这方面。受JA/MeJA 诱导的防卫基因主要包括以下几类:与植保素和木质素合成有关的关键酶基因(如PA L 、CHS 、L O X 等) 、病程相关蛋白基因

(如PR 210等) 、水解酶基因(如几丁质酶基因β, 2

表达。PR 2, 主要存在, 它由一个多诱导它表达的途径(okadaic acid ) 能抑制MeJA 诱导的PR 210基因下游区的转录。蛋白激酶抑制剂星形孢菌素(staurosporine ) 也能抑制MeJA 诱导下的PR 210基因表达, 说明对星行孢菌

1,32葡聚糖酶基因等) 、硫素基因、一些蛋白酶抑制剂基因等。

马铃薯、番茄n 22的表达。Mary 等[19]用处理具有pi n 22启动子和GUS 融合基因的转基因水稻后发现, 融合基因可

素敏感的蛋白激酶活性区位于MeJA 下游。但冈田酸并不能抑制ABA 诱导的PR 210基因的表达, 星形孢菌素却可以。这一结果说明, 除了已知的ABA 通过激活MeJA 诱导基因表达的传导途径之

以表达。Mason 等[30]的结果表明, 大豆中受到伤诱导表达的贮藏蛋白磷酸酯酶基因V spB 可由JA/MeJA 激活。如果这个基因缺乏上游-787到-520的区域, 施加MeJA 就不能诱导转录, 只对

外, 可能还存在另一不依赖于ABA 的MeJA 诱导途径, 而且诱导等量PR 210转录产物所需的MeJA 量仅为所需ABA 量的1/10。

Zhao 等[27]发现MeJa 还能诱导芸苔(B rassica

j uncea ) 中几丁质酶基因的表达。几丁质酶是一种

糖的形成起作用; 如果将-635到-585之间的序列插入CaMV35S 启动子的-88处, CaMV35S 启动子作用会因MeJA 的存在而加强。

大豆细胞中, PA L 及CHS 基因的表达也受外源JA/MeJA 的调控。其中,PAL 为苯丙烷类代谢途径的调节酶及限速酶,CHS 为黄酮及异黄酮类PA 合成的关键酶[34]。MeJA 可诱导它们的mR 2NA 少量增加[19]。另外, MeJA 可诱导编码LOX

能水解几丁质的PRP , 真菌细胞壁的主要成分即为几丁质。他们的实验还表明, 纯化的几丁质酶在体外仍具有活性; 转基因实验也证明几丁质酶能提高植物对真菌性病原的抗性; B jCHI 1基因编码几丁质酶, 具有两个几丁质结合区和一个几丁质酶催化区, 能被创伤和MeJA 诱导表达, 活性比其它几丁质酶强, 并且不能被SA 、ABA 以及乙烯诱导。

植物凝集素在植物抗病性中的作用已多有报道。Nakagawa 等[32]报道, 晚香玉(Helianthus

t uberosus ) 愈伤组织中含有两种凝集素HTA1、

酶的基因表达, 提高LOX 酶量, 刺激氢过氧化物酶裂解酶(HL ) 活性。在HL 的作用下,132过氧羟基亚麻酸可裂解成22己烯醛等6碳化合物[20,21], 这些化合物有利于植物保护自己, 如己醛和22己烯醛能完全抑制丁香假单孢菌和大肠杆菌的生长[22], 己醛类和醇类可削弱蚜虫的产卵能力[23,40]。JA/MeJA 作为植物防御体系的信号分子, 与基因上游调控区调控元件之间存在一定关系。Beaudoin 等[24]将两个L O X 基因tom loxA 和

tom loxB 的5′上游区域分离出来后, 序列分析表

HTA2, 其氨基酸序列与JA 诱导蛋白具有一定同

源性。他们用免疫筛选法得到H TA I cDNA , 发现经MeJA 处理后的晚香玉愈伤组织中HTA1蛋白和其mRNA 量明显提高, 因此推断HTA1是Me 2

282植物生理学通讯　第38卷第3期, 2002年6月

JA 的诱导蛋白。

表1　受JA/MeJA 诱导的部分抗病基因和防卫基因

受诱导基因

Pi n 22

A tV S P 、PAL 1、GS T VspB

PR 21、PR 22、PR 23、PR 24、PR 25、PDF 1.

D HS 1、

基因类型

蛋白酶抑制剂基因

酸性磷酸酶基因、蛋白酶基因、与木质素和植保素合成有关的酶基因贮藏蛋白酶磷酸酶基因

病原相关蛋白基因, 植物防卫素基因

诱导基因转录

诱导结果文献

1936

诱导转录, 调节木质素、植保素以及相关蛋白酶的合成, 抵制病原入侵诱导基因转录

诱导转录, 在诱导抗细菌性病害中起重要作用

3047

2L OX 2、

PDF 1. 2COI 1A T HCOR 1

CHS 、

与植保素, 木质素和植物防卫素合成有关植物体内3种基因转录水平大大提高, 抗根腐病的能力大大增强

35

未知, 推测与信号转导有关

未知, 推测属于参与细胞壁物质合成的相关酶家族

诱导表达, 在JA 诱导表达3742

BJCHI 1PR 210PO TL X 23HTA 1

L OX

Vsp 1、Vsp 2、Thi 2.

几丁质酶基因与植保素合成有关

贮藏蛋白磷酸酶基因, 植物防卫素基因, 几丁质酶基因, 硫素基因

, ABA 、SA 、乙烯诱导诱导基因转录

细胞凝集素活性明显提高诱导转录, 提高酶产量激活表达提高抗白粉病的能力

[1**********]1

1、

PDF1. 2、CHI 2B

　　表中统计仅限于1996～2001的文献。

3　展望

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　　MeJA 诱导植物获得抗病性后, 植物体内原来处于蛰伏状态的防御机制得到激发而发挥作用。目前,MeJA 的研究已深入到分子水平, 但关于它的合成定位、运输途径以及与五大类传统植物激素的相互作用还未完全明确; 人们对多种信号转导途径的相互关系以及各种信号分子的传导机制等尚缺乏深入了解; 有关诱导抗性的诱因、诱导机制、遗传机制及基因控制与环境因子的关系等亦未阐明; 它究竟能否作为一种具有普遍抗性的抗性诱导物而应用于农业生产也尚未确证。所有这些问题都有待研究而逐步解决, 以期能为植物病害防治开辟一条诱导免疫的新途径。

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