植物科学与技术

γ射线诱变自交系48-2 M5代株系遗传差异分析

摘要：以玉米自交系48-2及其13个诱变系为材料，通过对16个主要农艺经济性状的变异系数、主成分与聚类分析，比较分析了诱变系与48-2之间的遗传差异，结果表明：与对照48-2相比，诱变系各主要农艺经济性状存在丰富的变异，其中，诱变系28、29、31、23和27与48-2的遗传差异较大；主成分分析表明，前5个主成分对总变异的贡献率达89.96%；采用类平均法，以聚类距离4.32为标准可将供试的48-2及其诱变系分为6类，每类材料各具特点，可为诱变系的利用提供一定的依据。

关键词：玉米；γ射线；48-2；诱变系；遗传差异；

Analysis of genetic difffence of inbred line 48-2’s M5

by 60Co-γ ray irradiatio

Plant Science and Technology Wang Guidong

Teacher: Shi Haichun Lecturer

Abstract: The maize inbred line 48-2 and 13 mutagenesis system for the material, through 16 major agronomic traits of economic coefficient of variation, principal component and cluster analysis, comparative analysis of the mutation of the Department and the 48-2 the genetic differences ,the result shows that: Compared with the 48-2, mutagenic Department of the existence of major agronomic traits of economic wealth of variations, in which the Department of 28,29,31,23 and 27 with the mutation of the genetic diversity 48-2 relatively large;principal component anlaysis showed that the first 5 principal component of the total variance contribution rate of 86.96%;using UPSMA to cluster distance of 4.32 as the criterion for the examination could be 48-2 and the mutation systemis divided into six categories, each with distinct characteristics of each type of material can be used for the mutagenesis system to provide some basis. Key words: maize; γ-ray; 48-2; mutagenesis system; genetic differences;

1 文献综述

1.1 玉米的重要性

玉米是世界上分布最广泛的粮食作物之一，种植范围从北纬58°(加拿大和俄罗斯)至南纬40°(南美)。经过长期发展，玉米在中国逐渐形成了三大种植区：北方春播玉米区、黄淮海夏播玉米区、南方山地丘陵玉米区。其中，种植比较集中的地方有：黑龙江、吉林、辽宁、河北、山西、山东、河南、陕西、四川、云南、贵州、广西等。这些省区的玉米种植面积和产量约占全国的80%。1983年中国玉米播种面积已达1882万公顷，总产6819万吨，分别占世界的14.6%

和15.2%，是仅次于美国的世界第二大玉米生产国。2000年玉米播种面积进一步增加到2306万公顷，总产10600万吨，播种面积和总产分别为第三大生产国巴西的1倍和2倍。2007年农业部公布了旨在提高玉米生产能力的一揽子措施[1]，力争到2010年全国玉米种植面积不低于4亿亩，总产15000万吨以上。 1.2 玉米诱变育种的研究进展 1.2.1 诱变育种的现状及发展

诱变育种是指用物理、化学因素诱导植物的遗传特性发生变异，再从变异群体中选择符合人们某种要求的单株，进而培育成新的品种或种质的育种方法。20世纪20年代到40年代，在先后肯定了X射线和化学药剂的一定诱变作用后，诱变育种工作逐步开展起来。我国从20世纪50年代后期开始进行植物辐射诱变育种技术的研究[2]。虽然起步晚，但发展较快，到20世纪60年代后期，已在农作物新品种选育上获得成功；从70年代后期开始，大批优良农作物新品种被陆续育成，并在农业生产中开始大面积推广应用。经过50年的发展，我国在植物突变品种的育成数量、突变品种的种植面积和经济效益等方面，均以较大优势领先于世界其他国家[3]。根据国际原子能机构2002年的统计，在全世界利用辐射诱变技术育成的2316个作物新品种中，中国科学家育成的达625个，约占世界总量的27％，其中包括水稻、玉米、小麦、谷子、大豆等粮食作物，油菜、花生油料作物，棉花、亚麻经济作物等。 1.3 自交系遗传差异研究

目前玉米育种的主要手段是利用杂种优势进行杂交育种[4]。而杂种优势是一种复杂的遗传现象，影响因素较多，如双亲性状的差异与互补、亲本遗传背景、环境条件等。自Shull(1908)提出杂种优势(heterosis)这一名词以来，其遗传机理至今仍是一个没有解决的问题。在众多的解释杂种优势的遗传假说中，显性假说和超显性假说较为普遍地被遗传育种学家们所接受。显性假说认为杂种优势是一个亲本的显性基因掩盖了另一个亲本的隐性基因所致。超显性假说解释为：一个位点上等位基因的杂合结合比两种纯合都有利。这两个假说以及其它遗传和生化解释的假说都有一个基本点：获得杂种优势的杂交双亲要有一定的遗传差异，从而提高杂种一代基因型的杂合性[5]。因此，双亲遗传差异是杂交育种中亲本选配的重要原则[6]，对自交系间的遗传差异进行研究具有重要意义。

最初育种家们主要通过地理差异、生态差异、亲缘系数等来度量双亲的遗传差异[5]，但这些方法只能在地理和系谱来源清楚的情况下初略地将种质分类。随着玉米育种的不断发展，种质间的遗传差异越来越小，部分种质系谱不明，利用传统方法很难找到种质间的差异所在，于是育种家们开始利用数量遗传学法来度量遗传差异，其中，数量性状遗传距离是一种比较理想的方法。吴高岭等[7]对20l份湖北省玉米品种资源的28个性状进行了主成分分析和遗传距离分析，结果表明以主成分分析和聚类分析为基础并结合进行遗传距离测定而建立起来的数值分类学方法是研究品种数量性状遗传差异和亲本选配的有效方法。刘祥等[8]对14个常用玉米自变系及其91个杂交后代的多个性状进行了研究，结果表明，在自变系遗传差异分析结果与其亲缘关系相接近的情况下，自变系遗传差异与杂交种产量、特殊配合力、杂种优势之间均表现为正相关。但万廷文等[9]研究证明并非两亲本遗传差异越大，杂种优势越强、配合力越高。席章营等[10]对7个玉米478近缘系的l5个教量性状进行了遗传距离测定。结果表明，供试材料之间在多数数量性状上存在显著差异，遗传距离差异也较太；通过聚类将其分为3个类群，类群内的性状差异较小，类群间的性状差异较太。

随着生物化学和分子生物学的发展，品种间同工酶和分子标记多态性也被用来度量亲本的遗传差异。郭小平等[11]首次利用174对SSR引物对4个玉米自交系进行了鉴定。通过137对有扩增产物的引物对B14和B96两个自交系进行分析，结果和自交系间的系谱关系完全吻合，显示SSR标记在揭示自交系间遗传差异上的可靠性和精确性。袁力行等[12]利用RFLP和SSR标记对29个玉米自交系进行研究，共筛选出56个多态性RFLP酶一探针组合和66对多态性SSR标记，分别在供试材料中检测到187个和232个等位基因变异。覃鸿妮等[13]从97对SSR引物中筛选出52对扩增产物具有稳定多态性的引物，对基础材料玉米自交系“082”及其48个诱变系进行检测，共检测到170个等位基因变异，表明材料间存在着广泛的遗传差异。

近年来玉米单产虽有提高, 但幅度不大, 品种的抗逆性不全面。原因主要是我国玉米的种族数量尚少, 现有的自交系遗传基础狭窄[14]。诱变技术产生的突变率是自然突变率的100～1000倍, 而且变异范围广, 甚至可以产生自然界尚未出现和很难出现的基因型。所以，加强诱变技术在玉米育种中的应用, 不失为扩大玉米种质基础的一种快速、高效的育种方法[15]。四川农业大学农学院近年

利用60Co-γ射线辐射诱变优良自交系48-2选育了一批新自交系，本文旨在通过对这批新选系主要农艺经济性状的统计分析,从量上测定新选系与基础材料48-2间的遗传差异,了解新选系的遗传变异情况及其特征特性，初步确定新选系的育种利用价值，为下一步自交系的选育及杂交育种亲本的选配提供依据。

2 材料与方法

2.1供试材料

供试材料共包括13个诱变系和一个基础材料48-2（对照），其中诱变系是四川农业大学农学院近年利用

60

Co-γ射线辐射诱变优良玉米自交系48-2风干

种子，经过连续4代自交选育得到的一批遗传基础基本稳定的M5代选系,其编号分别为21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33。

2.2试验方法

2.2.1实验设计

将供试材料于2009年种植与四川省雅安市草坝镇，随机区组设计，3次重复，单行区，行长3.5m，行距80cm，窝距50cm，每行7穴，每穴2株定苗，种植密度49500株／公顷，田间管理略高于大田生产。 2.2.2 测定指标与统计分析方法

田间考察性状：株高、穗位高、叶面积、叶片数、雄穗长、雄穗分枝数、吐丝期；室内考查性状：成熟后以小区为单位收获果穗，晒干后选取10个有代表性的果穗考种，考查穗长，秃尖长，穗粗，穗行数，行粒数，粒深，百粒重，小区穗重，小区粒重(小区产量)，计算出籽率。其中单株叶面积测定用第8叶快速测定法[ ]，即：全株叶面积=第八叶叶长×叶宽×9.39（叶面积系数）。其余指标测定方法参照周以飞、黄华康著作物品种实验与统计分析[16]和国家玉米区域试验记载项目和标准(试行)[17]。

按明道绪[18]介绍的方法将新选系主要性状的变化与对照进行对比分析，比较其变异幅度、变异系数，并对性状平均值进行差异显著性测验；参照荣廷昭等

[19]

编著的《数量遗传学》中的介绍的方法，根据欧式距离，用类平均法进行聚

类分析。数据分析在Excel和DPS6.55数据处理系统下完成。

3 结果与分析

3.1 方差分析

根据单因素随机区组试验设计对所测的16个主要农艺经济性状进行方差分析（见表1），F测验结果表明自交系间各性状都达到了显著或极显著差异，说明48-2及其诱变系间在所测性状上存在真实的遗传差异，可作进一步分析。

表1 各性状的方差分析结果（F值）

变异来源 区组间 变异来源 区组间

吐丝期 2.273 穗 长 0.786*

株 高 0.063 48.797** 穗 粗 1.754* 12.119**

穗位高 0.118 48.028** 穂行数 0.305 7.817**

雄穗长 4.696* 26.195** 行粒数 1.255 2.6*

雄穗分枝数 叶面积 4.89* 36.093** 粒 深 2.226 4.99**

3.731* 48.399** 百粒重 1.304 21.778**

叶片数 4.603* 18.882** 出籽率 0.808 10.23**

秃尖长 3.376* 2.548* 单株产量 2.763 8.567**

自交系间 76.867**

自交系间 6.646**

注：*为5%显著水平，**为1%显著水平；

3.2主要农艺经济性状的遗传变异分析

将48-2及其诱变系各性状的平均值及变异系数列于表2，由表可见，与对照48-2相比，诱变系各主要农艺经济性状存在丰富的变异。其中，变异系数最大的为秃尖长70.4%，其次为单株产量32.37%，最小的为吐丝期6.13%。具体表现为：秃尖长平均值0.48cm，变幅为0.07~1.2cm，秃尖长最短的是诱变系23，最长的是诱变系28；但与对照比较发现，仅诱变系23的秃尖长显著低于对照，其余诱变系与对照无显著差异；单株产量平均值为42.47g，变幅为19.79~59.63g，单株产量最大的是诱变系26，最小的是诱变系28；与对照比较表明，仅诱变系22和26的单株产量略高于对照，其余均低于对照，且诱变系21、23、25、27、28、29、30和31均达到显著或极显著水平；吐丝期平均值为73.14d，变幅为68.0~82.7d，吐丝最早的是诱变系23，最迟的是诱变系31；与对照比较可以看出，除诱变系23、24和29吐丝期稍早于对照、26与对照相当外，其余各系吐丝期均迟于对照，且21、22、25、27、28、30、31、32和33均极显著迟于对照，31吐丝期最迟，平均比对照晚13.7天。

进一步分析其它性状可知，在株型性状方面，13个诱变系的单株叶面积均与对照48-2达到显著或极显著差异，相比对照是变异最大的性状；其次是株高，有12个诱变系与对照达到显著或极显著差异；穗位高和雄穗分枝数居中，均有9个诱变系与对照差异显著或极显著；雄穗长和叶片数相对变异较小，分别有7个和6个诱变系与对照差异达显著或极显著水平。相比株型性状，穗部性状变异较小，其中，变异较大的是穗粗，有10个诱变系与对照达到显著或极显著差异；

其次是粒深和百粒重，分别有8个诱变系与对照差异显著或极显著；穗行数、穗长、行粒数和出籽率变异相对较小，与对照差异达显著或极显著水平的诱变系均在5个以下。

表2 48-2及其诱变系各性状遗传变异分析

自交系 48-2 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 平均值

标准差 变异系数

48-2 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 平均值 标准差 变异系数

吐丝期 69.0 78.3** 75.0** 68.0 68.7 71.3** 69.0 77.7 71.3** 68.7 73.0 82.7** 75.7** 75.7** 73.14 4.49 6.13 穗长

10.4 11.6 10.6 9.0 11.8 10.8 13.0* 10.6 9.9 7.3** 9.4 12.9* 14.0** 10.8 10.87

1.74 16.02

****

株 高 205.5 228.0** 200.0** 170.5** 170.2** 154.3** 183.3** 201.6 173.7** 156.6** 135.5 226.6** 214.4* 214.5* 188.19 28.89 15.35 穗粗

4.2 3.8** 4.6* 3.5** 3.7** 3.9* 4.1 4.0 3.5** 3.1** 3.3** 3.6** 3.6** 4.0 3.78

0.39 10.2

**

穗位高 54.6 71.1** 59.2 40.4** 42.6** 53.3 59.8 64.3 42.4** 40.3** 38.6 100.3** 63.5* 61.5 56.57 16.49 29.15 穂行数 15.3 14.7 17.6* 15.7 13.7 17.1 13.9 18.1** 13.5* 12.9** 16.0 13.3* 13.7 13.9 14.95 1.70 11.35

****

雄穗长 雄穗分枝数 33.9 34.0 33.1 33.9 33.0 29.5** 32.6 32.2 31.8** 31.7** 29.9 33.8 37.0** 39.4** 33.27 2.55 7.66 行粒数 20.6 17.9 18.1 15.5* 21.1 20.0 21.6 18.1 14.5** 15.8* 20.4 18.1 21.0 17.5 18.59 2.27 12.24

***

叶面积 0.4244 0.5794** 0.5579** 0.3330** 0.3762* 0.4745* 0.4695* 0.4711 0.3360** 0.3715* 0.3017 0.5381** 0.5185** 0.6358** 0.4563 0.1027 22.51 百粒重 25.3 22.9 26.1 18.2** 23.0 16.7** 26.8 16.5** 17.9** 16.7** 15.5** 21.8* 22.5 28.9* 21.34 4.43 20.77

***

叶片数 15.6 17.2** 17.1** 15.4 15.4 16.2 16.5* 17.7 16.3* 15.7 15.2 18.9** 16.1 16.2 16.38 1.03 6.26 出籽率 85.6 80.8 83.7 85.8 89.3 79.8* 85.3 71.9** 72.1** 89.1 85.3 84.8 83.2 86.4 83.1 5.36 6.45

**

秃尖长 0.7 0.2 0.6 0.07* 0.6 0.1 0.9 0.3 1.2 0.2 0.4 0.8 0.2 0.3 0.48 0.34 70.4 单株产量 59.63 39.80** 63.69 30.64** 48.38 40.51** 63.74 35.65** 19.79** 24.62** 31.41** 40.40** 46.76 49.59 42.47 13.75 32.37

8.4 8.1 7.8 6.8** 11.7** 9.1 11.6** 10.2 6.2** 6.6** 7.8 6.7** 11.5** 12.4** 8.93 2.16 24.25 粒 深 0.96 0.84* 0.98 0.76** 0.86* 0.76** 0.93 0.89 0.85* 0.81** 0.75** 0.87 0.80** 0.89 0.85 0.07 8.44

**

从以上分析结果可以看出，诱变系28、29、31、23和27分别有14、12、11和10个不同性状与对照差异达到显著或极显著水平，是变异较复杂的选系；诱变系25、30、32分别有9个性状以及诱变系21有8个性状与对照差异显著或

极显著，是变异较大的选系；诱变系22、24和33均有6个性状与对照差异显著或极显著，变异也较大；诱变系26是变异相对较小的系，但也有5个性状与对照达到显著或极显著差异。 3.3 主成分分析

利用48-2及其诱变系各性状的平均值进行主成分分析，结果表明前5个主成分对总变异的贡献率达89.96%（表3）。因此，可用前5个主成分概括这些性状的总信息量，并以此对供试材料的14个自交系进行综合评价。

表3 16个农艺性状的主成分分析（特征向量）

主成分 吐丝 株高 穗位 叶面积 叶片数 雄穗长 雄穗分枝 秃尖 穗长 穗粗 穗行 行粒 粒深 百粒重 出籽率 单株产量 特征值 百分率% 累计贡献率%

第一主成分

0.2264 0.3410 0.3055 0.3450 0.2368 0.2456 0.1987 0.0725 0.2983 0.2810 -0.0085 0.1455 0.2740 0.3242 0.0109 0.2992 6.3484 39.6777 39.6777

第二主成分 -0.4052 -0.1810 -0.2943 -0.1000 -0.4158 0.0716 0.3165 -0.0095 0.0262 0.1243 -0.0604 0.3328 0.0931 0.2467 0.3553 0.3191 3.0537 19.0857 58.7633

第三主成分 -0.0873 -0.1393 -0.0932 -0.0833 0.0843 -0.4004 -0.0933 0.1832 -0.0945 0.4322 0.5548 0.0948 0.2858 -0.0801 -0.3329 0.1906 2.0163 12.6021 71.3654

第四主成分 0.1739 -0.0520 0.0413 0.1706 -0.0294 -0.0243 0.2859 -0.6391 0.1194 0.0065 0.3990 0.2941 -0.3752 -0.2068 -0.0322 0.0090 1.6603 10.4127 81.7781

第五主成分

0.0761 -0.1444 0.1756 -0.2195 0.1294 -0.3426 0.1115 0.3628 0.4792 -0.2116 -0.2206 0.4867 -0.1515 -0.1685 -0.0699 -0.0003 1.3094 8.1835 89.9616

从表3可以看出，如以第一主成份较大，则该自交系主要表现出株高和穗位较高、叶面积较大、百粒重较重等特点；如以第二主成份较大，则该自交系表现为生育期较早、叶片数较少、雄穗分枝较多、行粒数较多和单株产量较高等特点；如以第三主成份较大，则该自交系表现出雄穗较短、穗粗较粗和穗行数穗行较多等特点；如以第四主成份较大，则该自交系表现出秃尖较短、粒深较浅等特点；如以第五主成份较大，则该自交系表现出穗长较长、行粒数较多等特点。

根据入选的特征根和相应的特征向量，以及各处理的性状标准化的基因型值，可分析得出14个自交系的5个标准化主成份值（表4），结合具体的主成

份值和上述分析的选择标准，可以看出诱变系31和33具有的植株高大、叶面积较大等特点；诱变系24具有生育期早、雄穗分枝多等特点；诱变系22具有穗粗较粗、穗行数较多等特点；诱变系23具有秃尖短、粒深较深的特点。其余诱变系则各具特点，在育种实践中应结合具体的育种目标有针对性的加以利用。

表4 亲本的5个标准化主成份值

自交系 48-2 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Y(i,1) 1.1914 1.6953 2.5753 -3.3021 -0.3942 -1.5825 2.1639 0.5354 -2.6873 -4.0519 -3.8789 2.8727 1.8575 3.0055

Y(i,2) 1.9985 -1.7984 0.2105 0.1227 2.7995 -0.0876 2.3938 -2.2983 -1.9680 -0.0477 0.5488 -3.3547 0.5413 0.9398

Y(i,3) 1.1685 -0.7663 2.5342 -0.6740 -0.5471 1.4164 0.7135 2.0761 0.5549 -1.5698 0.3099 -1.2767 -2.0611 -1.8785

Y(i,4) -1.2008 0.6801 -0.5165 0.2903 -0.2116 2.2600 -0.9670 1.4797 -2.8247 -0.7737 1.0337 -0.9163 1.5107 0.1562

Y(i,5) -0.4659 -0.4937 -1.4938 -1.5242 1.1127 0.5420 1.5199 -0.2189 0.4758 -0.9840 1.1262 1.4942 0.8928 -1.9832

3.4 遗传距离与聚类分析

依据入选5个主成份向量计算各亲本间的遗传距离(表5)，采用类平均法以聚类距离4.32为标准可将供试的48-2及其诱变系分为6类（如图1），第一类包括骨干系48-2和诱变系26、24，其特点是生育期早、叶片数较少、雄穗分枝多、穗位较低、行粒较多、单产较高等；第二类包括22、27，表现为株高较矮、穗粗较粗、穗行数多，其他性状表现一般，出籽率低等特点；第三类包括21、32、33，表现为穗粗较大、粒深较大，单产高等特点；第四类仅有31，表现为植株高大、叶面积较大等特点；第五类包括23、29、25、30，表现为穗行数较少，其他性状表现良好；第六类28具有秃尖较短、行粒多、穗行多、叶片数较少、穗位较低等特点。

图1 48-2及其诱变系的欧式聚类图

表5 48-2及其诱变系间的欧式距离

自交系

48-2 4.69 2.92 5.52 3.09 5.01 2.30 5.19 5.89 6.30 6.01 6.43 4.71 4.22

21 4.26 5.47 5.38 4.69 5.17 3.22 5.85 6.25 6.36 3.25 3.13 3.60

22 6.75 5.65 5.52 4.19 4.03 6.75 7.82 7.48 6.03 5.62 4.57

23 4.78 3.94 6.91 5.59 4.47 1.68 3.01 7.82 6.00 6.49

24 4.48 3.01 6.19 6.04 5.22 4.42 7.05 3.93 5.15

25 5.66 3.32 5.60 5.15 2.96 6.98 5.00 6.62

26 5.96 6.86 7.49 6.65 6.12 4.21 4.80

27 5.64 6.71 5.72 5.15 5.31 6.09

28 4.05 4.81 6.39 7.26 7.86

29 3.41 8.07 6.65 7.26

30 8.20 6.23 7.92

31 4.80 5.66

32 3.41

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

4. 结论与讨论

4.1玉米辐射诱变系特征表现

本研究结果表明：γ射线对玉米自交系48-2的诱变效果明显，其绝大多数性状均发生了变化。与对照48-2相比，诱变系各主要农艺经济性状存在丰富的变异，从中有可能选出综合性状优良的育种用种质。与对照48-2遗传差异较大的诱变系有28、29、31、23和27，它们在株高、穗位高、叶面积、穗粗、百粒重和单株产量等10个性状以上与对照达到显著或极显著差异；而诱变系26则变异相对较小，但也有5个性状和对照48-2差异达到显著或极显著；其余诱变系与48-2的差异居中。诱变系31和33具有的植株高大、叶面积较大等特点；诱变

系24具有生育期早、雄穗分枝多等特点；诱变系22具有穗粗较粗、穗行数较多等特点；诱变系23具有秃尖短、粒深较深的特点。 4.2辐射诱变系的利用价值

人们长期以来试图通过遗传距离等多种手段来揭示玉米自交系间的遗传差异，进而为自交系选育、杂交种组配以及群体改良等提供依据[20,21]。遗传距离的大小反映的是材料间基因型值的差异[22]。利用遗传距离的大小对材料进行聚类前人已做过很多研究[23,24,25,26]。本研究根据研究材料间的遗传距离，将14个诱变株系和对照划分为6个类群，各类群材料各具特点，再结合在表型性状上的表现情况，可以看出该分类是合理的，对玉米育种实践具有一定指导意义。

第一类包括骨干系48-2和诱变系26、24，其特点是生育期早、叶片数较少、雄穗分枝多、穗位较低、行粒较多、单产较高等，是组培早熟高产杂交玉米品种的理想材料；第二类包括22、27，表现为株高较矮、穗粗较粗、穗行数多，其他性状表现一般，出籽率低等特点，其低矮的株型是配置矮秆品种的理想材料；第三类包括21、32、33，表现为穗粗较大、粒深较大，单产高等特点；第四类仅有31，表现为植株高大、叶面积较大等特点，在组培高产杂交玉米品种和饲草玉米育种中均具有较大的应用潜力；第五类包括23、29、25、30，表现为穗行数较少，其他性状表现良好；第六类28具有秃尖较短、行粒多、穗行多、叶片数较少、穗位较低等特点。我们可以根据相应的性状，在生产实践中有针对性的选择利用。

参考文献

[1]农业部.就加快我国玉米生产发展答记者问.农业部新闻发布会[N].http://www.xinhuanet.com

/zhibo/20070409/zhibo.htm.2007.4 [2]王志东.我国辐射诱变育种的现状分析[J].同位素,2005,18(3):83-185

[3]Liu L,Van Zanten L,Shu QY,et a1．Officially Released Mutant Varieeties in China[J]．Mutation

Breeding Review,2004,22(3):14-24

[4]陈长青,白石,史磊,等.我国玉米生产现状和高产育种方向[J].安徽农业科学,2007, 35(14): 4135-4136,41491

[5]许明辉.作物亲本间遗传差异与杂种优势研究进展.云南农业大学学报,1999, 14(1):107-112 [6]何中虎.作物亲本遗传差异研究.作物杂志,1991,3:29-31

[7]吴高岭,徐尚忠.玉米品种数量性状遗传差异分析及数值分类学研究[J].湖北农学院学报, 1997,17(1):1-6

[8]刘祥,李凤艳,彭泽斌,等.14个常用玉米自交系遗传差异性分析[J].西北农业学报,1999,8(4):47-49 [9]万廷文,李玉华,年登瀛,等.玉米自交系性状的遗传差异与杂种优势及特殊配合力的关系[J].甘肃农业

大学学报,1993,28(3):243-246

[10]席章营,黄西林,周书有,等.玉米478近缘系的性状分析.遗传距离分析[J].河南农业大学学报,1997, 31(1):6-10

[11]郭小平,赵元民,刘毓侠,等.SSR技术及其在植物遗传育种中的应用[J].华北农学报,1998,13(3):73-76

[12]袁立行,李明顺,李新海,等.利用SSR标记研究玉米自交系的遗传变异[J].中国农业科,2000,33(2):1-9

[13]覃鸿妮,蔡一林,杨春蓉,等.玉米诱变系的SSR遗传变异分析[J].核农学 报,2008,22(6):750-75

[14]增三省.国玉米杂交种的种质基础[J].中国农业科学,1990,23(4):1-9．

[15]张旭,杨兆顺.诱变技术在玉米育种中的应用[J].天津农业科学,2004,10(4):25-271

[16] 周以飞,黄华康.作物品种实验与统计分析[M].福建科学技术出版社,2004.10:38-40.

[17]国家玉米区域试验记载项目和标准(试行)[S].http://www.chinamaize.com.cn/ zcfg/xiangmubzh1.htm

[18]明道绪,欧阳西荣,唐章林,等.田间试验与统计分析[M].北京:科学出版社,2005

[19]荣廷昭,潘光堂,黄玉碧.数量遗传学[M].北京:中国科学技术出版社,2003

[20] Abler B S B，Edwards M D，Stuber C W. Isoenzymatic identification of quantitative trait loci in crosses of

elite maize inbreds[J]. Crop Sci,1991,31:267-274.

[21] 王懿波，王振华，王永普，等. 中国玉米主要种质杂种优势群的划分以及其改良利用[J]. 华北农学

报,1998,13(1):74-80

[22] 席章营，黄西林，周书有，等.玉米478近缘系的性状分析[J]. 河南农业大学学报,1997,31(1):6-10

[23] Lｉ Xin2hai，Fｕ Jun2hua，ZHANG Shiｚhuang, et al. Genetic variation of inbred line of maize detected by

SSR markers[J ]. Sc ientia Agr icultura Sin ica, 2000, 33(2):1-9

[24] 吴渝生，许明辉. 玉米自交系主要数量性状遗传距离的研究[J]. 云南农业大学学报,1994,9(2):89-94

[25] 孙海艳，王国强，蔡一林，等. 西南地区常用玉米自交系的配合力及聚类分析[J]. 玉米科

学,2008,16(1):29-32

[26] 李帅，高树仁，张大鹏，等. 黑龙江省玉米自交系的遗传距离分析及类群鉴定[J]. 黑龙江八一农垦大

学学报,2008,20(6):8-11