土壤微生物与植物关系研究进展

第31卷 第1期 西 南 林 业 大 学 学 报 2011年2月 J O URNAL OF SOUT HW E ST F ORESTRY UN I VERSI TY

Vo. l 31 N o . 1Feb. 2011

do:i 10. 3969/.j issn . 1003-7179. 2011. 01. 019

土壤微生物与植物关系研究进展

赵官成 梁 健 淡静雅 王 静 秦 源 张武会

(陕西师范大学生命科学学院, 陕西西安710062)

摘要:从植物根际有益微生物、根系分泌物、植物种植模式等方面, 对土壤微生物与植物关系现状作

出综述, 探讨土壤微生物与植物的关系, 以期为今后农业生产、森林植物保护、植被恢复、污染土壤修复等环境治理提供参考。关键词:土壤微生物; 植物; 研究进展中图分类号:S71818 文献标志码:A

文章编号:1003-7179(2011) 01-0083-06

Revie w of Studies on Relati onship Bet w een SoilM icrobes and Plants

Z HAO Guan -cheng , L I A NG Ji a n, DAN Ji n g -ya , WANG Ji n g , Q I N Yuan , Z HANG W u-hu i

(College ofL ife Sci en ces , Shaanx iNor ma lU n i vers it y , X i an Shaanx i710062, Ch i na)

Abst ract :The relati o nship bet w een soilm icrobes and plantsw as rev i e w ed fr o m t h e aspects of beneficia l rh izo -sphere m icroorganis m s , r h izosphere exudation , cultivati o n m ode l o f the p lants , etc .. Study i n g the corre lations be -t w een the so ilm icrobes and the plantsw as to prov i d e agricu ltural production , forest plan t pr o tecti o n , vegetation res -to ration , conta m i n ated so il recovery and other environ m enta l proble m s solution w ith theoretical reference .

K ey words :so ilm icrobes ; plan ; t research advance

在陆地生态系统中, 植物是生产者, 土壤微生物是分解者, 植物将光合产物以根系分泌物和植物残体形式释放到土壤, 供给土壤微生物碳源和能源, 微生物则将有机养分转化成无机养分, 以利于植物吸

[1-3]

收利用。根际微生物被认为是土壤微生物的子系统, 影响着植物定植、生长和群落演替。植物通过其根系产生的分泌物影响根际微生物的群落结构。土壤微生物和植物共同作用在污染土壤

[7]

的生物修复方面发挥着巨大作用。如何利用土壤微生物提高农作物产量, 保护濒危植物、恢复退化植被、修复被污染的土壤是我国土壤微生物工作者正在努力解决的问题。刘子雄等、刘淑琮等、

[10][11][12][13]

魏媛等、乔卿梅等、戚益平等、李骁等分别从根际分泌物、植物促生菌、植被恢复、植物连作障碍、植物抗性、土壤微生物多样性方面对植物与土壤微生物的关系进行了研究。为此, 笔者对近年来

收稿日期:2010-06-11

[8]

[9]

[6][4]

[5]

国内学者在根际微生物与植物关系方面取得的研究

结果进行综述, 以期为今后农业生产、植物保护、植被恢复、土壤污染等环境治理提供参考。

1 植物根际有益微生物

植物根际有益微生物主要指对植物生长和健康具有促进作用的土壤微生物。这些微生物可以通过各种途径(图1), 促进植物定植、生长和发育。根据根际有益微生物主要作用可以将其分为植物根际促生微生物PGP M (plan t gro w th pro m oting m icri b -i

o l o gy) 和生防微生物BC A (bio l o g ica l contr o l agents) 2大类。

111 植物根际促生微生物PGP M

植物根际促生微生物可界定为在一定条件下自由生活在土壤、根际、根表对植物具有直接促进作用的土壤微生物, 主要包括细菌中的根际促生菌(PG -[15]

[14, 3]

第1作者:赵官成(1984) ), 男, 硕士生。研究方向:微生物生态学。E-m ai:l zgccoo@l 1631co m 。通信作者:梁健(1965) ), 男, 副教授。研究方向:微生物生态学。E-m ai:l li ang ji an1965bos h @i 1631com 。

84西 南 林 业 大 学 学 报

[16-17]

第31卷

[15]

PR ) 和菌根真菌。根际促生菌是指根际对作多的是Trichoder ma spp . 和p seudo m onas spp . 的关系极其复杂

[22]

。在

物有益的细菌, 主要包括固氮微生物、荧光假单胞菌、芽孢杆菌、根瘤菌、沙雷氏菌属等20多个种属

[18]

自然界中, 植物、病原物、根际生防微生物和环境之间

。只有生防微生物定殖菌数达到

[23]

。有效水平, 才能在植物根际同病原菌竞争营养, 产生抗菌物质, 防止病原菌对植物的侵害

。目前, 国外

已有大量的生防微生物被商品化, 而国内对该领域的研究相对比较落后。因此, 继续从土壤和植物根际筛选生防微生物, 并通过生物工程、细胞工程等手段进行改良从而获得高效生防微生物, 并将其商品化是我国学者在该领域仍需深入研究的关键问题。

2 植物根系与土壤微生物

211 根系分泌物

根系对根际微生物的作用主要是通过其根系分泌物来进行的。根系分泌物指在一定生长条件下, 活的且未被扰动的植物根释放到根际环境中的有机物的总称

固氮微生物(自生固氮菌、联合固氮菌和共生固氮菌) 可以通过固定大气中的N 2从而增加植物对氮素的吸收。W u F B 发现, 苗期海岛棉(Goss yp i -u m barbadense ) 接种自生固氮菌(Azotobactersp 1) 、巴西固氮螺菌(Azospirillum brasilense ) 、多糖芽孢杆菌(Bacillusp ol y myxa ) 和根瘤菌后, 其功能叶中氮、磷、叶绿素含量以及生物学产量均明显提高

[19]

[24]

。其成分相当复杂, 从化学组成来看,

根系分泌物主要是糖类、有机酸类和氨基酸类物质以及少量的脂肪酸类、固醇类、激素类、核苷酸类、黄酮类和酶类等有机物质

[25]

。

212 根系分泌物对土壤微生物的影响

根系分泌物为微生物提供重要的能量物质, 其成分和数量影响着微生物的种类和数量。不同种类植物根系分泌物对根际微生物的影响不同(表1) 。

由于不同种植物或同种植物不同发育时期根系分泌物不同

[26]

。尽

管固氮微生物在非豆科植物以外的其他植物根际所占比例很小(1%), 但对某些植物来说其根际固氮微生物所固定的氮素对其生长来说仍是重要氮[3]

源。有些植物根际促生微生物(主要是菌根真菌) 可以通过影响植物根系形态及生理特征, 如增加植物根系吸收面积、改变植物根系通透性从而影响植物对N 、P 、K 的吸收

[20]

, 从而导致不同种类植物或同种类植物不

[14]

同时期根际微生物具有一定差异。朱丽霞等从

根系分泌产生的糖类、氨基酸、黄酮类等方面综述根

系分泌物与根际微生物的相互作用, 认为根际微生物量与根系分泌物量呈正相关, 根系分泌物种类决定根际微生物种类, 并认为根系分泌物影响根际微生物代谢, 表现为有时促进微生物代谢, 有时抑制微生物代谢。胡小加等

[27]

。陈洁敏等

[21]

研究表

明, 分别接种3种AM F(泡囊丛枝菌根真菌) 的玉米(Zea may s) 对氮和磷的吸收比未接种的玉米增加了41114%~78129%。一些植物根际促生微生物可以通过产生有机酸或酶一类的代谢产物作用于土壤中以螯合形式存在的营养元素, 从而使其活化, 特别是许多AM 真菌对P 直接进行活化, 从而增加了土壤中植物可利用的P 。也有研究表明, 菌根可以增加植物对水分的吸收, 从而提高植物的抗旱能力。112 植物根际生防微生物

根际生防微生物指通过产生一些抗菌物质抑制病原菌在植物根际定殖和发展, 同时也能够诱导植物系统对病原菌和外界不良条件产生一定抗性, 从研究发现, 在油菜(Brassica

camp estris ) 上应用黄烷酮和异黄酮能有效提高根瘤菌的侵染率和固氮酶活性, 而油菜根的分泌物中可能不含类黄酮物质, 或是所含的类黄酮物质在浓度上和种类上不能有效地诱导根瘤菌的结瘤基因, 因此, 通过基因工程改造油菜使其能够产生黄酮类物质进而诱导油菜根瘤菌的结瘤基因表达可能是使其高产的有效手段。根系分泌物对根际微生物具有直接影响和间接影响之分, 有些根系分泌物直接作用根际微生物抑制或增强其活性。另一些根际分泌物则可能通过影响一种微生物活性进而影响另一种微

第1期 赵官成等:土壤微生物与植物关系研究进展85

表1 几种植物根系分泌物对土壤微生物的影响

植物种类及文献水稻(Oryza sa ti va ) [28]小麦(Tritic um aesti vum ) [29]苜蓿(Me d ic ago sa ti va ) [30]白菜(Brassica pe l c i nensis) [31]苜蓿(Me d ic ago sa ti va ) [14]玉米(Zea mays) [32]

缺磷时分泌糖和氨基酸

促进微生物活性, 活化难利用的磷

黄酮类 糖甙硫氰酸酯

抑制泡囊丛枝菌根(VAM) 萌发 诱导根瘤菌结瘤

皂苷根际分泌物 黄酮、双萜、异羟肟酸

酚酸、异羟肟酸

对土壤微生物的影响 影响甲烷菌的活性及排放

促进好气性纤维素粘菌和木霉的繁殖 抑制木霉

生物的关系表明, 微生物总数随着连作年限增加而不断减小, 细菌所占比例呈下降趋势, 真菌所占比例

[41]

由0145%上升到1188%, B /F值减小; 郑亚萍等认为花生连作使土壤微生物由细菌型向真菌型转

[42]

化; 邹莉等认为连作促使土壤微生物总数减少, 区系从/细菌型0土壤向/真菌型0土壤转变, 固氮菌和纤维素分解菌数量降低。可见植物连作导致了根区土壤微生物总数降低, 土壤中细菌数减少, 真菌

[37]

增加。刘金波等认为, 连作后大豆根系分泌物的数量增多会诱导土壤中病原菌(镰孢菌Fus arium spp 1) 富集。土壤中3大类微生物区系比例是土壤肥力的一个衡量指标, 土壤中细菌和放线菌密度高

[43]

表明土壤肥力水平较高, 土壤真菌化是地力衰竭的标志之一, 可见连作导致了植物根际微生物群落结构失衡, 土壤肥力下降, 土壤病原菌增多进而导致农作物产量和品质下降。312 土壤微生物与作物轮作

与连作相比, 国内学者对轮作模式下农作物与

[44]

其根际微生物的研究较少。S . A l v ey 等经过试验证明谷物与豆科植物轮作对根际微生物群落结构有显著影响。吴凤芝等采用黄瓜与小麦和大豆轮作方式研究了黄瓜根际土壤微生物变化, 结果表明2种轮作方式均显著提高了黄瓜根际土壤微生物多

[46]

样性指数、丰富度指数和均匀度指数; 张丽红等研究了不同蔬菜轮作方式对土壤微生物数量的影响, 结果表明5种蔬菜轮作方式下, 土壤的微生物数量发生了显著变化, 以食用菊花(D endranthe m a m orifo lium ) -生菜(Lactucasati v a ) -辣椒(Cap sicum annuum ) 进行的轮作方式促进了辣椒根际有益微生物的繁育, 同时抑制了有害真菌的繁殖。可见轮作可以提高植物根际微生物群落结构多样性, 抑制病原菌, 提高土壤生态系统的稳定性与和谐性, 同时也

[47]

提高了植物对土壤微生态环境恶化的缓冲能力, 因此, 在实际农业生产中找到合适进行轮作的作物对于提高农作物抗病能力和产量至关重要。

[45]

[41]

213 土壤微生物对根系的影响

根际微生物也会影响根系的生长和发育。沈宏等

[33]

认为, 土壤中微生物产生的次生代谢产物, 对

植物根系的分泌既有刺激作用又有抑制作用, 包括影响根细胞的通透性、根的代谢、修饰转化根分泌物。现已证明菌根真菌可以通过影响植物根表皮细胞通透性增加对某些营养元素的吸收。

可见, 根系分泌物直接或间接影响了根际微生物, 包括其在根际的种类、分布和代谢活性。同样, 根际微生物也影响着根分泌物。因此, 通过调节根系分泌物来提高根际有益菌微生物种类和多样性进而抑制病原菌在根际定殖、繁殖和发展是今后植物土传病防治的一个新策略; 而通过根际微生物影响根系的形态结构和生理活性, 提高土壤中植物营养元素的有效性, 对于提高粮食产量和降低由于化肥使用而造成的土壤污染不失为一种好的措施。

3 土壤微生物与作物种植模式

传统农业种植模式包括免耕、连作、轮作等, 不同耕作方式会对土壤微生物的多样性造成不同影响。而对连作、轮作方式下植物根际土壤微生物与植物的相互关系是国内学者研究的重点。311 土壤微生物与作物连作

连作障碍主要表现为作物病害增加和产量降低。对于作物连作障碍与土壤微生物关系的研究, 国内主要集中在人参(Panaxginseng ) 、大田双孢蘑菇(Agari-cus bis porus) 、大豆(Glycine max ) 、黄瓜(Cucumis sati -vus) 、西瓜(Citrullus lanatus) 、棉花(Gossyp iu m his u-[35-39]t u m ) 、花生(Arachishyp o gaea) 等方面。连作对土壤微生物群落结构具有显著的影响。

[40]

[34]

4 微生物多样性与植物多样性

土壤微生物是植物-土壤系统中比较活跃的组成成分, 土壤微生物多样性代表着微生物群落的稳定性, 对植物的生长发育和群落结构的演替具有重

[26]

要作用。植物又可以通过其凋落物和根际分泌物影响土壤微生物多样性。

411 植物对土壤微生物多样性的影响

土壤微生物多样性受多种植物因素的影响。

[26]

毕江涛等从植物类型、植物多样性、植物发育阶5[4]

86西 南 林 业 大 学 学 报 第31卷

对土壤微生物多样性的影响。笔者在此作3点补充:1) 外来物种通过影响土壤微生物多样性, 可能

[48]

增加其成功入侵机会。周虹霞等研究表明, 外来物种互花米草(Spartina alterni f lora ) 盐沼中微生物所利用的碳源种类多于光滩, 增强了土壤微生物的活动, 也改变了土壤微生物群落生理功能结构。李会娜等研究表明, 紫茎泽兰(Eupatoriumadeno -phorum ) 入侵提高了入侵地土壤自生固氮菌、氨氧化细菌和真菌的数量, 改变了入侵地土壤微生物群落结构和功能。几乎每种植物都有其特定的根际微生物, 外来物种成功入侵的首要条件是必须适应入侵地土壤环境条件, 而入侵种通过其自身特有根际微生物和根系分泌物共同作用, 改造入侵地土壤微生物群落结构, 进而使入侵地土壤类型向着有利于自身生长方向发展是其成功入侵的可能机制之一。2) 植物群落演替与土壤微生物群落结构变化基本一致。于学珍等研究表明, 从栲树(Castanop sis fargesii) 林至灌木林的5个退化阶段, 3大微生物数量、微生物总量、4类主要微生物生理类群数量总体

[51]

呈下降趋势。贾国梅等认为耕地弃耕后, 随着植被自然恢复演替, 真菌生物量、真菌与细菌生物量化、放线菌和革兰氏阴性菌生物量逐渐提高。可见, 随着植物群落随演替进行, 土壤微生物多样性增加,

[52]

而伴随着植被退化微生物多样性降低。梁健等认为在森林演替过程中, 如果侵入先锋群落的植物成分对土壤微生物学性质的改造作用较强, 则侵入种就有可能在未来竞争中逐渐占据优势地位, 进而导致演替的发生, 并认为从微生物群落结构变化的角度探讨森林群落演替规律, 可为天然林的保护和恢复提供理论依据。3) 植物多样性影响微生物多样性。植物群落的结构和组成会影响微生物多样性。由于植物群落结构组成差异导致了其凋落叶、根际分泌物差异, 将导致土壤微生物群落结构发生

[53]

变化。肖辉林等研究表明, 植物物种丰富度和植物功能多样性对土壤细菌群落的代谢活性和代谢多样性有成正比的影响, 即土壤细菌的代谢活性和代谢多样性随植物种数量的对数和植物功能组的数量而直线上升。

412 土壤微生物对植物多样性的影响

在植物根系微环境下, 某些土壤微生物可以通过与植物之间的种间关系影响植物发育、群落结构和演替。李骁等对此做了综述。土壤微生物对植物多样性的影响主要是通过植物有益微生物和病原微生物作用改变土壤环境条件或影响植物健康最终导致地上部分多样性发生变化。如某些土壤微生[13][50]

[49]

植物表现为抑制作用, 当这2种植物共存在同一群落当中时会认为随着时间的推移, 受微生物促进的植物将会逐渐取代受微生物抑制的植物, 从而使其

[54]

地上部分植物种类多样性发生改变。M ills 等认为病原微生物在维持植物多样性方具有重要作用。

5 土壤微生物与植物联合修复污染土壤

土壤污染修复方法包括物理方法、化学方法、生

[55]

物方法, 其中以生物方法最为有效。生物修复主要指植物修复、微生物修复和微生物-植物联合修复。虽然植物和微生物在土壤修复方面各有优点, 并在应用上取得了很大成果, 但植物-微生物修复技术利用了植物与微生物修复的优点, 在土壤污染

[56]

修复方面仍具有很大的潜力和应用价值。511 微生物-植物修复污染土壤的概念与原理

微生物-植物修复指利用土壤微生物与植物相结合的方法, 对污染土壤进行微生物-植物联合修复的方法, 包括植物与专性降解菌的修复和植物与

[57]

真菌的修复。微生物-植物修复污染土壤对植

[58]

物具有一定的要求:如植物应该具有强大的须根系, 能够最大程度提供与微生物接触的根表面积; 应对多种有机污染物具有耐性; 根系应能够穿透较深的土层, 并与土壤具有较大接触面, 从而能够最大程度对污染土壤进行修复。微生物-植物修复污染土

[59]

壤的机制可归纳为:1) 菌根真菌与植物形成共生作用, 并有着独特的酶途径, 用以降解不能被细菌单独转化的污染物; 2) 植物释放促进化学反应的根际分泌物和酶, 刺激根际微生物的活性和生物转化作用, 从而增加对污染物的分解能力; 3) 土壤微生物促进土壤中重金属溶解, 有助于重金属超积累时植物对其吸收。

512 土壤微生物-植物修复污染土壤

对植物根际微环境的研究表明, 植物与微生物共同配合能明显提高修复的效果, 特别是菌根真菌

[7]

能改变植物对重金属的吸收和转移, 有助于超富集植物对重金属的吸收和清除。R. Bar bara 等证明, 燕麦(Avenas a tiva ) 接种球囊霉菌根真菌后其根中Zn 、Cd 、N i 的浓度增加, 地上部分Zn 浓度降

[61]

低, 从而有助于清除土壤中的重金属; 刘继朝等证明了植物与微生物联合修复污染土壤的石油降解率均大于微生物或植物单独修复污染土壤的石油降解率; B i n et 等证明了黑麦(Secale cerea le ) 根际微生物对蒽、菲、荧蒽、苯所造成的土壤污染修复具有很强作用。可见微生物-植物修复在土壤污染物修复方面具有很大的应用前景。目前国内将这一技术[62]

[60]

第1期 赵官成等:土壤微生物与植物关系研究进展87

染修复方面。如重金属类、苯环类和石油烃类污染物所造成的土壤污染修复。

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273-

6 小结与展望

土壤微生物与植物在根际微环境中进行着复杂频繁的互作。土壤有益微生物通过其代谢活动提高土壤中植物营养元素的有效性, 改变了植物根系生理状态, 最终促进了植物的定植、生长和发育; 植物通过其根际分泌物影响着土壤微生物的群落结构和代谢活性; 轮作有利于土壤有益微生物生长, 能够抑制病原菌的积累; 植物群落根际土壤微生物种类和结构可能指示着植物群落的演替过程, 通过研究不同演替阶段根际微生物种群组成及变化规律来揭示植物群落演替规律是今后植物生态学与微生物生态学研究的一个新方向; 微生物-植物联合修复污染土壤已开始广泛应用, 进一部阐明微生物-植物联合修复根际机理, 寻找合适的微生物-植物的匹配组合仍然是今后微生物-植物修复污染土壤研究中仍需解决的关键问题。土壤微生物与植物相互作用不是完全独立的, 还受到土壤、温度、水分等多种环境因素影响, 进一步研究植物、土壤微生物与环境关系, 特别是研究植物-土壤-微生物所构成的系统可为今后进行绿色农业、林业保护和环境保护等提供更有价值的信息。

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(责任编辑 张 坤)