作物水分利用效率内涵及研究进展_王会肖

第11卷第1期

2000年3月　　

文章编号:水科学进展ADVANCESINWATERSCIENCEVol.11,No.1　Mar.,2000　1001-6791(2000)01-0099-06

作物水分利用效率内涵及研究进展

王会肖,刘昌明

(中国科学院地理研究所,北京100101)⒇

摘要:详细分析了作物水分利用效率的内涵,回顾了国内外的研究历程及进展;在阐述其概念系

统的基础上,结合作者的实验,明确了不同水平上的作物水分利用效率的计算模式,为作物水分

利用效率的深入研究,实现农业高效用水及农业的持续发展提供理论依据。

关　键　词:作物;水分利用效率(WUE);概念系统

中图分类号:S273.1;S273.4;G353.11　　　文献标识码:A

以往农业灌溉多从满足作物的生物学需水以夺取高产的角度来确定灌溉定额,对于如何使有限的水分取得最好的生产效益研究不足;面对水资源日益紧张的严峻形势,如何用好有限的水资源,开展农业用水有效性的研究,已经成为节水农业共同关注的焦点问题。水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)是节水农业研究的最终目标,高水平的WUE是缺水条件下农业得以持续稳定发展的关键所在。各种节水技术、节水措施的应用,归根结底是为了提高水分利用效率,因此,WUE被公认为节水农业的重要指标,它包括灌溉水利用率、降雨利用率和作物水分利用效率等三个方面。目前灌溉工程、技术以及干旱、半干旱地区降水利用率等方面研究相对较多,对以作物为中心的水分利用效率的研究较欠缺,可以说目前农业用水中的挑战是如何提高作物水分利用效率,这方面的问题最多、难度最大、潜力也最大。

1　作物水分利用效率的研究进展

纵观作物水分利用效率的研究,无论国外还是国内,都历经了从宏观到微观不断深入的过程。据文献报道,在田间水分利用效率研究到一定水平的基础上,国外在60年代开始叶片水平上水分利用效率的研究(Bierhuizen等,1965),80年代以后相当广泛(Frank等,1987;Kumar等,1994);随后开始作物节水生理基础的研究,Gustchick等(1990)认为胞间CO2浓度Ci和比叶重的新组合的选育可提高水分利用效率;Singh等(1992)认为气孔行为决定着作物的耐旱机制,气孔适应机制可以实现对水分利用的最佳调控。

节水生理因子的筛选与确定是现代节水育种的基础,节水育种是使生物适应干旱环境,以⒇收稿日期:1998-12-26;修订日期:1999-01-26

基金项目:国家自然科学基金(498010031、49871020)和中澳合作ACIAR项目(WR1/95/07)。

作者简介:王会肖(1966-),女,河北无极人,中国科学院地理研究所副研究员,主要从事农业水文、。

100水科学进展第11卷生物机能提高作物产量和水分利用效率。现代抗旱育种工作中,有必要发展一种简易快速识别抗旱品种的筛选方法,国外已做了大量研究,已形成比较成熟的13C同位素理论,认为13C同位素丰度(Δ)很有潜力成为抗旱育种指标。13C同位素丰度理论的发展,为抗旱育种工作提供了新的思路和方法(Condon等,1987;Wright等,1994)。品种的选育是提高水分利用效率的重要措施,然而节水育种的重大突破需要借助高新技术的应用。由于光合作用碳素同化的最初光合产物的不同(三碳化合物或四碳化合物),将作物分为两类:C3作物和C4作物,其结构和生理特性决定了C4作物比C3作物具有较强的光合作用,C4作物的WUE比C3作物高出2.5～3倍,现正在尝试用分子生物技术来转变C3作物的碳代谢途径,然而实现这种遗传工程的难度很大。最新资料表明(Zeuthen,1996),国外已开展细胞生物学水平上的水分利用效率的研究,分析物种间或品种间水分利用效率差异的生物学基础,为利用分子生物学技术提高作物水分利用效率提供理论基础。

　　deWit(1958)通过分析干旱强辐射气候条件下,作物产量与蒸腾量的关系,建立了线性蒸腾效率模型,奠定了作物水分关系、水分利用效率计算机模拟研究的基础,随后,Bierhuizen等(1965),Hanks(1974),Farquhar等(1982)等相继涉足这方面的研究,建立了多种不同条件下的水分利用效率模型。

国内有关水分利用效率的研究起步相对较晚,80年代才开始系统研究,起初多注重农田水平上作物水分关系也即产量水平上水分利用效率的研究;随着节水农业研究的兴起和深化,水分利用效率研究的发展非常迅速,已成为半干旱、半湿润地区农业持续发展研究中的热点,特别是1988年“中国生态系统研究网络”(ChineseEcosystemResearchNetwork,CERN)筹建以后,“七五”期间科学院重中之重项目已进行作物需水量、耗水量与水分利用效率的研究,并取得重要成果(谢贤群等,1992);“八五”期间继续开展这方面的研究工作,在全国范围内,针对不同生态类型分区,分别进行研究(谢贤群,1996)。在作物水分关系研究同时,进行群体和叶片水平上的试验研究工作,认为群体水分利用效率可表征田间或区域的水分利用(李俊等,1997;王天铎等,1991);同时,也相继开始光合水分利用效率的计算机模拟研究(施建忠等,1996),大大丰富了水分利用效率的研究内涵。

自国内外开展作物水分利用效率的研究以来,取得了一系列的包括不同层次的研究成果与进展,为实现农田生态系统中节水高效生产目标提供理论指导。然而,由于研究角度的差异和概念本身的多层次,使得水分利用效率的内涵不十分清晰,需要加以阐述。

2　作物水分利用效率的概念系统分析

WUE在水文学上和作物生理学上有其不同的涵义上(Stanhill,1986)。

在水文学上,WUE包括以下三个方面的内容:①在纯水文学上的涵义,WUE被定义为研究区域生产性的耗水,包括蒸腾,某些情况下也包括蒸发,与潜在可用水量(包括通过降水和灌溉到达作物生长区的水量加上土壤可用水量)之比;②对于灌溉研究而言,可将WUE定义为灌溉后根系带含水量的增加占灌溉区供水总量的比例;③总的灌溉效率是由输水效率、农渠利用效率和田间利用效率三部分组成的。实际上,水文学意义上的WUE是灌溉工程与技术范畴节,、

　第1期王会肖、刘昌明:作物水分利用效率内涵及研究进展101中包括区域水平衡、农田水分再分配、引水工程及水的调配、渠道防渗、输水工程及灌溉新技术等方面的研究内容。作物水分利用效率的水文学研究是灌溉、水土保持等工程技术人员所关注的领域,而生理学家、农学和气象学的研究工作者所关注的是WUE生理学上的概念、意义与研究。

生理学上的水分利用效率实际上是作物的用水效率,是衡量作物产量与用水量关系的一种指标。通常用耗水系数和水分利用效率来表征。耗水系数(Kw)是作物每生产单位产量所消耗的水量,常用水量为产量的倍数表示,耗水系数越大,用水效率越低。70年代以后,学术界多采用水分利用效率,它是消耗单位水量所生产的单位面积产量,能直观地比较不同作物或同一作物不同条件下的用水效率。

对应于产量的三个层次(叶片光合产物、群体光合及作物产量),王天铎等(1991)将水分利用效率分为三个层次来考虑,即光合器官进行光合作用时的水分利用效率,即光合、蒸腾之比,群体水平上的WUE和产量水平上的WUE。

2.1　叶片水平上的水分利用效率

指水的生理利用效率或蒸腾效率,定义为单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所形成的有机物量,它取决于光合速率与蒸腾速率的比值,是植物消耗水分形成干物质的基本效率,也就是水分利用效率的理论值。决定了它在其他层次水分利用效率研究中的基础地位。

根据Fick扩散定律,水汽和CO2通量可由浓度梯度和扩散阻力来描述。单位叶面积上叶片净光合速率表示为(Bierhuizen和Slatyer,1965)

aPn=r′=b+r′s+r′mr′b+r′s+r′m(1)

式中　Pn为叶片净光合速率;Ca为空气CO2浓度;Γ为CO2补偿点(细胞质体中CO2浓度),

b和r′s分别为对CO2扩散入叶片的边界层阻抗和气ΔC为空气CO2浓度与CO2补偿点之差;r′

m为CO2扩散入细胞叶绿体中叶肉阻抗。同样,单位叶面积的蒸腾速率表示为孔阻抗;r′

T=2lsa=rb+rsrb+rs(2)

式中　T为叶片蒸腾速率;ΔH2O为细胞间隙中水汽浓度与大气中水汽浓度之差;d和P分别为空气密度和大气压;X为水汽和空气的摩尔质量之比;els-ea为叶、气水汽压梯度;rb和rs分别为水汽扩散的边界层和气孔阻抗。因此,叶片水平上的水分利用效率表示为

WUEl=abs(dX/P)(els-ea)(r′b+r′s+r′m)(3)

式中　WUEl为叶片水平上的水分利用效率,其他符号同前。

依据分子扩散理论,r′s=1.56rs和r′b=1.34rb,由此(3)式可得到简化。

Davies等(1992)考虑用大气中和叶片内细胞壁表面的CO2分压代替CO2浓度,给出类似的表达式;如果考虑到通过叶片的水流阻力rl是ra与rs之和,公式可得到进一步简化,便于实际应用。

据上所述,高水平的水分利用效率是品种抗旱增产的典型性状,据研究(Farquhar等,1982),13C同位素丰度(Δ)与胞间CO2和大气CO2分压之比呈线性关系,Δ与WUE呈显著的

102水科学进展第11卷效率差异的内在机制,研究不同品种的作物水分利用,实现节水品种的选育。

2.2　群体水平上的水分利用效率

作物群体的水分利用效率(WUEc)为作物群体CO2净同化量与蒸腾量之比,也即群体CO2通量和作物蒸腾的水汽通量之比。群体水分利用效率与单叶水平相比,更接近实际情况,可表征田间或区域的水分利用效率。

WUEc=Fc/T(4)

式中　Fc为作物群体CO2通量;T为作物蒸腾的水汽通量。

农田群体CO2和水汽通量(蒸散)的测定采用波文比—能量平衡法(李俊等,1997),水汽通量(ET)的计算公式为

nET=(1+U)λ(5)

式中　Rn是入射净辐射;G是土壤热通量;λ是汽化潜热;U是波文比,可由下式计算:

Cpd TpU=(6)a λdW

式中　Cp为定压比热;d为空气密度;da为干空气密度;Tp为平均位温;W为空气湿度(质量混合比)。

CO2通量(Fc)计算公式为

Fc=nCp(V+1) Te(7)

式中　V为水汽平均密度与干空气平均密度之比;C为CO2质量混合比浓度;Te为有效温度;可由下式计算:

Te=Tp+CpV+1(8)

　　农田蒸散(ET)包括作物蒸腾(T)和棵间蒸发(E)两部分,作物蒸腾占农田蒸散的比例a因不同作物或作物的不同生育时期而异,由田间试验而得。据测定,冬小麦的叶面积指数LAI分别为4.5时,对应的a分别取0.44,0.67和0.85。a影响着群体的水分利用效率,并决定着不同作物或作物不同生育阶段提高水分利用效率的潜力。

2.3　产量水平上水分利用效率

定义为单位耗水量的产量,产量可表示为净生产量或经济产量,其中经济产量更接近农业生产实际;耗水量考虑到土壤表面的无效蒸发,对节水更有实际意义。目前研究最多的也是这个层次上的水分利用效率,是农田、作物节水研究的重要内容。

产量水平上的水分利用效率(WUEy)表示为

WUEy=Y/WU(9)

式中　Y为作物产量,可表示为总生物量(Yb)或经济产量(Ye);WU为作物用水量,对用水而言,作物的水分利用效率可分为三种,一是用作物耗水量,即蒸散量(ET),这是普遍所指的水分利用效率,也称蒸散效率;二是用灌溉水量(I),得到的是灌溉水利用效率,它对确定最佳灌溉定额必不可少,在节水灌溉中意义重大;三是用天然降水(P),也就得到降水利用效率,它是旱地节水农业中的重要指标。,(yp)(,,

　第1期王会肖、刘昌明:作物水分利用效率内涵及研究进展103潜在水分利用效率为作物耗水系数(Rw)的倒数。

WUEyp==f(Q)f(T)-Ky(-)]RwETaETaETm(10)

式中　f(Q)为光合生产潜力,是其它条件最有利时,光能所决定的最高产量,也是理论产量的上限,可按通用的光合潜力估算模型计算;f(T)为温度影响函数,范围为0≤f(T)≤1;Ky为产量反应系数,表示为

Ky=am

1-ETa/ETm(11)

式中　Ym指作物实际耗水量ETa等于作物需水量ETm时,可获得的最高产量,Ya指作物的实际产量。

3　结　论

作物水分利用效率是节水农业的重要指标,其研究内容十分广泛,包括不同的范畴和不同的层次水平。文中首先综述了国内外作物水分利用效率的重要研究进展,国内外的研究都历经由宏观到微观的不断深入,从最初的作物需水、耗水及水分关系,经历群体水平、叶片水平的研究,发展到分子生物学水平的细微研究,有助于揭示作物水分利用效率的变化规律;作物水分利用效率的计算机模拟工作相继展开,扩展了作物水分利用效率的研究内涵;其次对作物水分利用效率的多层次概念系统及其内涵进行详尽阐述,包括各层次概念的涵义、层次之间的相互关系以及各层次水分利用效率的计算方法,为提高作物水分利用效率,最终实现农业的持续发展提供理论依据。

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AdvancesinCropWaterUseEfficiencyResearch

WANGHui-xiao,LIUChang-ming

(InstituteofGeography,CAS,Beijing100101,China)

Abstract:Theconnotationofcropwateruseefficiency(WUE)wasanalysedindetailinthispa-per.TheresearchhistoryanddevelopmentofWUEbothathomeandabroadwasreviewed.OnthebasisofelaboratingtheconceptsystemofWUE,thecalculatingmodelsforWUEatdifferentlevelsweremadeclearsoastofurtherthestudyofWUE,whichcouldprovidethescientificbasisforthehighefficiencyofagriculturalwateruseandagriculturalsustainablede-velopment.

Keywords:crop;wateruseefficiency(WUE);conceptsystem

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