揭秘细胞内_蛋白质合成工厂_--核糖体
第26卷第5期
2010位
中学生物学
Middle
V01.26No.5
2010
SchoolBiology
文件编号:1003—7586(2010)05—0003—02
揭秘细胞内“蛋白质合成工厂”——核糖体
鲁恒星华朝阳
摘
要
(安徽省桐城市第十一中学安徽桐城231490)(安徽省桐城市教研室
安徽桐城231400)
从核糖体的发现、组成、类别、结构、功能诸方面进行概述,介绍核糖体的研究与新型抗生素
核糖体
生产的关系及2009年诺贝尔化学奖的研究成果。关键词
大小亚基诺贝尔奖新型抗生素
文献标识码E
在活细胞中,核糖体的大小亚基、单核糖体和多聚核糖体处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中,随功能而变化,执行功能时为多聚核糖体,功能完成后解聚为大、小亚基。大亚基侧面观是倒圆锥形,底面不平,边缘有3个突起,中央为一凹陷,似沙发的靠背和扶手。小亚基是略带弧形的长条,一面稍凹陷,一面稍外突,趴在大亚基上,似沙发上趴了一只小猴。大小亚基凹陷部位对应结合,形成了一个内部空间,可容纳mRNA、tRNA及进行氨基酸缩合等反应。此外,在大亚基内有可排放多肽链的中央管。
单个核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点:与mRNA的结合位点,位于小亚基上;接受氨酰基一tRNA的部位,又称A部位,主要在大亚基上;释放tRNA的部位,又称P部位,主要
中图分类号Q一49
随着2009年诺贝尔化学奖的揭晓,人们的目光聚焦于一座无比复杂而又极其精密的“蛋白质合成工
厂”——核糖体,它几乎遍布生物体的每一个细胞,承
担着I二万种蛋白质合成的重任,在化学水平上制造生命并控制着它的走向。1核糖体的发现
1953年,瑞宾逊和布恩用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质;1955年帕拉蒂在动物细胞中也看到同样的颗粒,并进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构;1958年罗伯茨根据化学成份将其命名为核糖核蛋白体,简称核糖体。对核糖体的研究历经数载,至20世纪90年代进入新的发展时期,2009年诺贝尔化学奖就是很好的佐证。2核糖体的组成与结构
核糖体为不规则颗粒,无膜,包括大、小两个亚基,由蛋白质和rRNA组成,相对分子质量约为2.5 ̄3兆道尔顿,直径为25~30nm,光镜下不可见,是生命体中最小的细胞器,10万转/min的高速离心条件下可从细胞中分离出来。核糖体的大小以沉降系数S表示,S值越大,颗粒越大、相对分子质量越大。
糖体蛋白和rRNA的比例在原核细胞中为1.5:1,在真核细胞中为1:l。真核细胞核糖体为80S,大亚基60S,有大约49种蛋白质和三种rRNA(28S、5S和5.8S);小皿基为40S,有大约33种蛋白质和一种rRNA(18s)。原核细胞核糖体为70S,大亚基50S,有大约34种蛋白质和2种rRNA(23S、5S);小亚基为30S,
在小亚基上;肽酰转移酶部位,简称T因子,位于大亚
基上,催化氨基酸间形成肽键,使肽链延长;GTP酶部位,即转位酶,简称G因子,对GTP具有活性,催化肽
链从P部位—A部位;另外,核糖体上还有许多与起始
因子、延长因子、释放因子以及各种酶相结合的位点。
从分子角度看,核糖体是生物体中最复杂的分子机器。
3核糖体的分类
除哺乳类成熟的红细胞外,一切活细胞中均有核糖体,真核细胞比原核细胞多,幼稚细胞、未分化细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞等尤其多。按存在部位分为细胞质核糖体、线粒体核糖体和叶绿体核糖体;按存在的生物类型分为真核生物核糖体和原核生物核糖体;按沉降系数分为70S核糖体f存在于线粒体、叶绿体以及原核细胞)和80S核糖体(存在于真核细胞的细胞质中)。真核细胞中,游离在细胞质中的核糖体称为游离核糖体;附着在内质网表面的核糖体称
有大约21种蛋白质和1种rRNA(16S)。每个亚基中,
以一条或二条高度折叠的rRNA为骨架,将几十种蛋白质组织起来,二者靠非共价键紧密结合,蛋白质主要分布在核糖体的表面,rRNA大部分围在内部,小部分露在表面。
一3一
万方数据
为附着核糖体,这两类核糖体所合成的蛋白质种类不同。
无论哪种核糖体,其结构与化学组成完全相同;在进行蛋白质合成时,常3。5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起,由mRNA分子与小亚基凹沟处结合,再与大亚基结合,形成一串,可排列成螺纹状,念珠状等,称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体),是合成蛋白质的功能团。mRNA的长短,决定多聚核糖体的多少。4核糖体的功能
核糖体是生物体内的“蛋白质合成工厂”,它将遗传信息翻译成肽链,进而生产出生物所需的全部蛋白质。蛋白质合成过程需要核糖体,而且还必须有ndiNA、tRNA、20种氨基酸和一些蛋白质因子及酶、M92+、K+等参与,并由A11P、GTP提供能量。mRNA是合成模板,tRNA是识别密码子、转运相应氨基酸的工具;核糖体则是蛋白质的装配机,它不仅组织了
mRNA和rRNA的相互识别,将遗传密码翻译成蛋白
质的氨基酸顺序,并且控制多肽链的形成。它能沿着mRNA模板一边移动,一边精确地“翻译”着mRNA上的遗传密码。
结构蛋白在游离的核糖体上合成,分泌蛋白质多肽的合成一开始也在游离多聚核糖体上,但其mRNA在AUG之后有一段45—90bp的信号顺序(密码),由此能翻译出15~30个氨基酸的多肽(信号肽)。这种能合成信号
肽的核糖体将成为附着核糖体与内质网结合,不能合成
信号肽的为游离核糖体,仍散布于胞质中。从细菌到人
类,各种生命体中核糖体的工作方式帮晾人地相似。
真核细胞与原核细胞中蛋白质的合成虽有差异,但基本步骤相同,主要包括以下过程:
氨基酸与tRNA结合形成氨酰基一tRNA复合物后被转运到核糖体上,多肽链合成开始;
在起始因子和M聋+的作用下,小亚基与mRNA结合,甲硫氨酰一tRNA识别并与mRNA上的AUG结合,接着大亚基也结合上去;
第二个密码对应的氨酰基-tRNA进入核糖体的A位,在转位酶的作用下,P部位的氨酰基一tRNA转移到A位并与形成肽键,tRNA脱离P位并离开P位,进人胞质,核糖体沿mRNA往前移动,新的密码又处于核糖体的A位,新氨酰基一tRNA又入A位,形成三肽,核糖体又向前移动,如此反复,多肽链不断延伸。
当mRNA上出现终止密码时(UGA、UAA、UAG),就无对应的氨基酸运入核糖体,肽链的合成停止,多肽链顺着大亚基中央管全部释放离开核糖体。同时大小亚基与mRNA分离,可再与mRNA起始密码处结合,也可游离于胞质中或被降解,mRNA也可被降解。5核糖体的生物发生
一4一
万方数据
核糖体的有趣之处不仅在于其功能,而且还在于它与蛋白质装配的发生过程。真核细胞中,核糖体的生物发生与核仁有关,生物发生过程包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。核仁组成成分包括rRNA、rDNA和核糖核蛋白,是rRNA基因存储、rRNA合成加工以及核糖体亚单位的装配场所。
在普通的细胞中,存在着超过100个rDNA重复序列,位于染色体的核仁组织区,rDNA转录产生rRNA。和mRNA不同,rRNA是基因的最终产物。rDNA在RNA聚合酶I催化下产生初始转录产
物——-rRNA前体,不同生物的rRNA前体大小不同,
哺乳动物为45S;真核细胞rRNA加工过程比较缓慢,其中间产物可从各种细胞中分离出来,加工过程比较清楚。45SrRNA前体很快与来自胞质的蛋白质结合,经加工剪切形成28S、18S和5.8S的rRNA,5S
rRNA
在核仁外合成。28S、5.8S及5SrRNA与蛋白质结合形成大亚基前体,成熟后经核孑L入胞质为大亚基;18SrRNA与蛋白质结合,成熟后经核孔进入胞质为小亚基。大小亚基在胞质中可解离存在,但只有组成完整
核糖体时才具有合成功能。
原核细胞核糖体的生物发生类似于真核细胞,也是先合成大的rRNA再切出小的rRNA。6核糖体研究与新型抗生素生产
在常规的抗生素中,有50%都是核糖体的抑制剂,主要作用是与核糖体结合,干扰或抑制菌体蛋白质的合成,细菌与哺乳动物的核糖体大小亚基的化学组成及功能特性有明显差异,所以抗生素对人或动物没有明显影响。不过,这些抗生素大都是随机发现的,而非从核糖体的结构出发有意研发。而约纳特与施泰茨等人则期望从核糖体三维结构模型出发,研发出新型抗生素,他们已构筑了核糖体的三维模型,展示了不同的抗生素如何绑定到核糖体以抑制核糖体功能。更好地了解核糖体可以有助于利用计算机模拟研制出疗效更好的抗生素,从而解决病原微生物对抗生素的“抗性”,有效地消灭“抗性”病原菌。
7核糖体与20眇年诺贝尔化学奖
英国科学家拉马克里希南、美国科学家施泰茨和以色列科学家约纳特因“对核糖体结构和功能研究”的突破性贡献而获2009年诺贝尔奖。他们标出了构
成核糖体的无数个原子的所在位置,“还原”了核糖体
复杂的大分子结构,解析出核糖体的精细结构;不仅让人们知晓了核糖体的“外貌”,而且在原子层面上揭示了核糖体功能的机理;通过晶体学结构信息设计新型抗生素药物,构建出高分辨率的核糖体三维模型,显示不同的抗生素是如何抑制核糖体功能,对人类的医药和健康事业做出了贡献。
揭秘细胞内"蛋白质合成工厂"——核糖体
作者:作者单位:刊名:英文刊名:年,卷(期):
鲁恒星, 华朝阳
鲁恒星(安徽省桐城市第十一中学,安徽桐城,231490), 华朝阳(安徽省桐城市教研室,安徽桐城,231400)
中学生物学
MIDDLE SCHOOL BIOLOGY2010,26(5)
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