不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响

时间:2011-11-14 11:31  作者:小编

选用抗旱性不同的杂交水稻冈优527、优363和汕优63，研究了旱种、湿润灌溉、“湿润灌溉(前期)+浅水灌溉(孕穗期)+干湿交替灌溉(抽穗至成熟期)”灌溉(简称处理)和淹水灌溉4种灌水方式下．水稻结实期光合特征、渗透调节物质及保护性酶活性等生理性状变化和产量表现。结果表明，在处理和湿润灌溉两种灌水方式下，剑叶的叶绿素含量高。叶片衰老缓慢，具有较高的净光合速率，且有利于可溶性糖和游离氨基酸等渗透调节物质的主动积累和保护性酶、活性的提高，维持了细胞正常的代谢。而旱种下水稻剑叶叶绿素含量低，衰老快，净光合速率和气孔导度降低，渗透调节物质和保护性酶的变化水平对水分胁迫程度极为敏感。

产量以c处理最高，湿润灌溉次之，旱种降低了产量构成各项因素，从而减产。试验表明，水稻叶片光合作用、渗透调节物质及保护性酶活性的变化幅度和产量与品种的抗旱性密切相关。关键词：水稻灌水方式结实期生理性状产量ffectsofifferentrrigationegimesonomehysiologyharac-teristicsandrainieldinaddyiceduringrainillingong．in912，unl，+，e．hen91，anl，u．il，anden．uanl(1iceesearchnstituteofichuangriculturalniversity,enjiang611130．ichuan2ichangollege，ichang615013，ichuan，hina)bstract：raughtandirrigationregimehavebeenattractedmoreandmoreattentionbecauseoflimitedwaterresourcesinhina．iceisoneofthemainstablefoodcropsintheworld，andmaysufferseriouswaterstressduringitsgrowthperiod．rainyieldunderdifferentirrigationregimesduringgrainfilling，anditsphysiologicalmechanismareunclear．otheexperimentswerecarriedoutusingthreehybridriceofangyou527，you363，andhanyou63inpottedandfarmlandexperimentstoinvestigatetheeffectsoffourirrigationregimes[drycultivation，dampirrigation，thetreatmentthatcontrolleddampirrigationbeforebootingstage，shallowirrigationatbootingstage，wetting—dryingalternationirrigationfromheadingstagetomaturestage，andsubmergedirrigationonphotosyntheticrate，osmoticregulators，antioxidantenzymeactivities，andgrainyield．11ere—suitsindicatedthatthe打eatmentandhadhighchlorophyllcontentinflagleaf,withslowsenescenceofflagleafandhighphotosyntheticrate(offlagleaf．oththetreatmentandpromotedtheaccumulationofsolublesugarcontent,aminoacidscontent，andprolinecontent,etc．，andenhancedtllecatalaseandperoxidaseactivities，whichmaintainsthenaturalmetabolismofcells．owever,comparedwithsubmergedirrigation，changesofthesesubstancesweresensitivetowaterstressof．twasshowedthatgrainyieldofthetreatmentwasthehighest．rainyieldanditscomponentsweresignificantlyhigherunderthanunder，butthepotentialofenhancinggrainyieldwasslightlyweakerunderthanunderthetreatment．e-creasesofgrainyieldanditscomponentswereobviouslylessthanthoseofthetreatment．heseresultssuggestedthatphoto-syntheticrate，osmoticregulatorscontentantioxidantenzymeactivities，andgrainyieldarecorrelatedsignificantlytodroughtresistanceofricecultivars．eywords：addyricerngationregimerainfillingstagehysiologycharacteristic我国是一个水资源紧缺的国家，近年来水资源与人、生产、经济的矛盾日益尖锐。全世界由水分亏缺造成植物生长缓慢和作物减产的损失超过了其他逆境损失的总和。我国是世界上最大的稻米基金项目：国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2002224011)国家粮食丰产科技工程项目(200452005)四川省教育厅重点项目作者简介：张荣萍(1980-)，女．云南建水人．硕士，助教，主要从事作物栽培生理研究。通讯作者(correspondingauthor)：马均。-mail：majunp2002163．corneceived(收稿日期)：2007—07．02ccepted(接受日期)：2007-08·05．第3期张荣萍等：不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响487生产国和消费国，其稻作面积和稻作总产量分别占全世界的23％和37％。水稻也是农业耗水的第一大作物，每年耗水量占全国用水总量40％以上，占农业总用水量的65％以上2弓。因此，干旱是影响我国水稻生产的最主要障碍之一，水稻对干旱的生理应答和适应规律一直是生物逆境研究的重点。水分是作物生长最主要限制因素之一，影响水稻生长发育、光合作用、渗透调节物质积累等生理生化过程4。郑桂萍等研究认为抽穗后持续控水对产量影响不大5。

而有人认为水稻抽穗结实期适度干旱或落干处理，可促进籽粒灌浆，提高结实率和粒重6。7l。孕穗期是影响水稻产量和品质的水分敏感时期，土壤含水量要达到最大持水量的90％才能满足要求8。

减少灌溉水，水稻叶片气孔密度增加，叶片叶绿素含量和光合速率降低91们，但在水分严重亏缺条件下水稻具有较强的自我调节能力。虽然前人对水分胁迫下水稻的生理生化和产量等变化有所报道1卜”，但对不同灌水方式下，结实期水稻生理性状变化规律及内在机制的研究报道较少。本研究旨在探讨不同灌水方式下水稻适应旱作环境的生理机制，丰富节水灌溉机理，为发展节水型农业提供一定的理论基础和实践依据。

1材料和方法1．1供试材料冈优527(迟熟中籼型三系杂交稻，生育期145—152d)、优363(籼型三系杂交稻，生育期155d)和汕优63(迟熟中籼型三系杂交稻，生育期140d)。1．2试验方法采用灌水方式品种2因素试验。在四川温江四川农业大学水稻研究所，2004年进行盆栽试验，2005年为大田试验。1．2．1盆栽试验土壤为沙壤土，肥力中等。盆钵直径30cm、高35cm。每盆装过筛土18kg，每盆种植2株，每处理14盆。装土时基肥施菜饼5g，复合肥2g(总养分含量40％，：：配比为22：7：11，四川成都玖源化工有限公司生产)。4月22日播种，5月12日移栽，移栽时叶龄为3．5—4．0叶。将盆钵置防雨棚内。无雨时揭开防雨棚。每个节水处理盆钵内安装1个真空表式土壤负压计监测土壤水分，埋设深度为陶土头中心离土表10cm。

每天7：00、14：00、18：00记录读数。处理为旱种，土壤水势(一0．0650．005)a处理为湿润灌溉，土壤水势(一0．017+0．003)a处理为“湿、晒、浅、间”灌溉方式处理为淹水灌溉(土表长期保持1—3cm水层，土壤水势0a，作为对照)。1．2．2大田试验试验田为冬闲田，土壤为沙壤土．含全磷0．095％、全钾1．999％、全氮0．184％、速效磷28．12mgkg～、速效钾93．32mgkg～、水解氮126．6mgkg～、有机质2．589％，p6．5。4月11日播种，采用地膜育秧，5月11日移栽，移栽时叶龄为5-6叶，移栽规格为16．7cm33．3cm，每穴单株。处理为旱种，移栽前浇透底墒水，移栽后5～7d浇水以确保秧苗返青成活。以后全生育期旱管理，仅在分蘖盛期、孕穗期、开花期和灌浆盛期各灌一次透水，以不积水为准，其余时间靠降雨灌水。处理为湿润灌溉，浅水(1cm左右)栽秧，移栽后5—7d田间保持2cm水层以确保秧苗返青成活。返青至成熟期田面不保持水层，土壤含水量为饱和含水量的70％～80％(用烘干法测定)，无效分蘖期“够苗”晒田。处理为“湿、晒、浅、间”灌溉方式，即湿润灌溉(移栽至孕穗前)+浅水灌溉(孕穗期)+干湿交替灌溉(抽穗至成熟期)，浅水(1cm左右)栽秧，移栽后5—7d田间保持2cm水层以确保秧苗返青成活。以后至孕穗前田面不保持水层，土壤含水量为饱和含水量的70％～80％(用烘干法测定)，无效分蘖期“够苗”晒田孕穗期土表保持l～3cnl水层抽穗至成熟期采用灌透水、自然落干的干湿交替灌溉。处理为淹水灌溉(对照)，水稻移栽后田面一直保持l。3cm水层，收获前1周自然落干。

采用裂区设计，小区面积13m2，3次重复。灌溉方式为主区，品种为副区。

主区、处理间筑埂(宽40em)，并用塑料薄膜包埂。

处理移栽前干耕耙，、和处理移栽前泡水整田。本田按底：蘖=7：3施纯氮150kghm-2，底肥为复合肥(总养分含量40％，：：配比22：7：11，四川成都玖源化工有限公司生产)，用尿素追肥。大田为人工锄草，处理3次，、和处理各2次。其他田间管理按大面积生产田进行。

1．3测定项目及方法1．3．1灌溉水量和降雨量用水表准确记载每次灌溉水用量降雨量数据来自四川省温江气象站。

1．3．2叶绿素含量用日本产．502叶绿素488作物学报第34卷测定仪分别于抽穗后0、7、14、21和28d测定剑叶中部的值，每小区重复10次，取平均值。1．3．3净光合速率和气孔密度用美国—公司生产的一6400型光合系统分别于抽穗后0、10和20d的9：00．1l：00测定净光合速率，每小区取3片剑叶并重复测定3次，取平均值于齐穗期每处理取5片剑叶采用脱硅刮制法观察气孔密度141。1．3．4可溶性糖、游离氨基酸、丙二醛含量测定分别于抽穗后0、7、14、21和28d取剑叶，用蒽酮比色法测定可溶性糖含量151用茚三酮比色法测定游离氨基酸含量”1：用硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛含量¨引。1．3．5茎基部伤流强度分别于水稻抽穗后0、7、14和21d，选取盆钵内长势一致的稻株2株，测茎基部的伤流量(下午7：00在离地面5cm处剪去地上部，套上内装有脱脂棉并已称重的塑料袋，第2天上午7：00收集并称重)¨51。1．3．6叶片相对含水量分别于抽穗后0、7、14和21d上午9：00取剑叶，并剪成1cm左右的小段，称重后放入盛有蒸馏水的培养皿中使其吸水饱和24h，再称重，烘箱中杀青后80℃烘至恒重。叶片相对含水量=(鲜重一干重)(吸胀后饱和重一干重)x100％1．3．7抗氧化酶活性分别于抽穗后0、7、14、e-尝o8丢=量e-2l和28d取剑叶按李合生方法[151测定过氧化氢酶和过氧化物酶活性。1．3．8产量及穗部性状于成熟期每小区取5株，分别考查穗粒数、实粒数、千粒重和结实率等性状。每小区按实收窝数测产，盆栽试验每处理取4盆测每株产量。2结果与分析两年试验结果基本一致，因此本文结合盆栽试验主要对大田试验的研究结果进行分析。2．1不同灌水方式下剑叶叶绿素含量及光合特征2．1．1剑叶叶绿素含量的变化从图1可见，各品种表现趋势相同，剑叶叶绿素含量从抽穗期开始下降，、处理高于处理，处理显著低于其他处理。剑叶在抽穗7d时，、处理略呈上升趋势。

各处理叶绿素含量抽穗后0—7d变化幅度较小，抽穗后14—28d均较大幅度下降，降幅以处理最大，处理次之，、处理较缓。3个品种中，各处理剑叶叶绿素含量在灌浆期均表现为冈优527高于优363，后者又高于汕优63，而剑叶叶绿素降解速率为汕优63优363冈优527。说明适当水分处理可以提高叶绿素含量抽穗7d后剑叶已经开始衰老，处理衰老最快，处理次之，、处理衰老较缓慢。aysafterheading(d)图1不同灌水方式下水稻剑叶叶绿素含量的变化ig．1hangesofchlorophyllcontentintheflagleafunderdifferentirrigationregimes2．1．2剑叶光合特性齐穗期3个品种不同灌水方式下的剑叶气孔密度，均以处理最大(平均为740个mm。2)和处理次之处理最小。处理下冈优527、优363和汕优63的气孔密度分别比处理(平均为670个mm。2)下增加8．78％、11．01％和11．26％，差异达极显著水平。可见水稻受旱时，气孔密度增加，与杨建昌l6等研究结果一致。从图2可以看出，随生育进程，不同灌水方式下的剑叶净光合速率

)呈下降趋势。抽穗后各生育时期的Ⅱ值，与处理相比，处理最大，差异极显著处理次之，差异不显著处理最低，差异显著。品种间冈优527优363汕优63，差异较小。

抽穗第3期张荣萍等：不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响[1**********]h22．5三一200石175g315．0125l0755，1”。量q8士弓暑吝6ok叩o士石暑g4日。”匡=两l儿射：．』二壬i-|蔺t=《蔺鋈=2《=《=《=《=《[***********]020aysafterheading(d)01020，--'，-f：，一一一。———一'r——：：：玉毛-正爱1工苎iil王了i≤量l．iii20010200aysafterheading(d)0010200ays抓erheading(d)图2不同灌水方式下的剑叶净光合速率、蒸腾速率和气孔导度ig．2hotosyntheticrate，transpirationrate，andstomataconductanceinflagleafunderdifferentirrigationregimes490作物学报第34卷后10-20d剑叶。值大幅度下降，处理降幅最大，高达49．00％一53．40％处理次之处理最小。抽穗后各个生育时期不同灌水方式下的剑叶蒸腾速率与。值变化呈相同趋势。处理蒸腾速率均显著高于其他3种灌水处理，而、三种节水处理间相差较小。各处理的剑叶蒸腾速率在抽穗后0～10d下降幅度大于10～20d。剑叶气孔导度(s)的变化也与n值相同，随生育进程呈下降趋势。品种间差异小，冈优527优363汕优63。

抽穗后各个生育时期、处理气孔导度较处理分别高4．76％一41．18％、3．45％一80．65％，除优363的处理在抽穗后10d差异不显著外，差异均达显著或极显著水平而处理又显著高于处理(10．1l％一28．57％)。抽穗后气孔导度降幅，处理均大于处理。后者又显著大于和处理，和处理灌浆期内变化较缓慢。相关分析表明，气孔导度与净光合速率呈显著正相关(．=0．488)。说明气孔导度降低，导致净光合速率降低。另外，抽穗后0、10和20d剑叶净光合速率与产量均呈极显著正相关(．=0．882”、0．907”、0．887”)。说明剑叶净光合速率高，籽粒产量高，、处理抽穗后剑叶净光合速率高是其光合产物积累多、籽粒产量高的重要原因。2．2不同灌水方式下茎基部节间伤流强度的变化(盆栽)从图3可以看出，抽穗后根系伤流强度呈单峰变化，7d达高峰。3个品种抽穗后各个生育期根系平均伤流强度均是处理，除抽穗后7d和处理差异不显著外，处理间差异达显著或极显摹=2匕8-翌田．兰葛面比著水平。抽穗后14d处理伤流强度就有较大幅度下降，处理次之，、处理下降缓慢。相关分析表明，根系伤流强度与同期剑叶叶绿素含量呈显著正相关(r=0．906)。说明根系活性影响着叶片的衰老，根系活性高，叶片衰老慢，、处理根系活力强是维持其地上部分不早衰，光合产物积累多的一个重要因素。喜一、雏彗三毛詈图3不同灌水方式下茎基部伤流强度的变化ig．3hangeofbleedingintensityinbasalinternodesunderdifferentirrigationregimes2．3不同灌水方式下剑叶一些生理指标的变化2．3．1剑叶相对含水量的变化由图4可知，叶片相对含水量，以处理显著高于、处理：、处理问差异不显著后者极显著高于处理。

随生育进程，叶片相对含水量呈下降趋势，降幅以处理最大处理次之、处理较小。表明、处理叶片保水力强。旱种下。

剑叶相对含水量以冈优527优363汕优63，且冈优527、优363下降幅度小于汕优63，可见冈优527、优363抗旱性强于汕优63。0ig．[***********]aysafterheading(d)图4不同灌水方式下水稻剑叶相对含水elativewatercontentoftheflagleafunderdifferentirrigationregimes加卯如加如加m钙盯舯2加第3期张荣萍等：不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响4912．3．2剑叶可溶性糖和氨基酸含量的变化抽穗后剑叶可溶性糖含量(图5)呈单峰曲线变化，14d时达高峰，之后下降。灌浆前、中期，、和处理高于处理高峰期，、和c处理比处理分别高14．51％、6．37％和22．35％，差异极显著下降期，、处理降幅较平缓，处理降幅最大，高达50．25％。总之处理光合能力较强，剑叶中可溶性糖较高。

从而有利于水稻生产，积累较多的光合产物，使其有较充足的“源”为籽粒灌浆提供物质保障。竺钿蓄曹营巍暑当暑aysafterheadingd)图5不同灌水方式下水稻剑叶可溶性糖含量的变化ig．5hangesofsolublesugarcontentinflagleafunderdifferentirrigationregimes从图6可看出游离氨基酸含量在抽穗后逐渐增加，14d达高峰，之后下降。不同灌水方式下剑叶游离氨基酸含量在整个灌浆期内、处理显著高于，h石巳芒旦8《o芝处理，处理又高于处理，灌浆中后期差异更明显抽穗14d后、处理下降较处理缓慢，处理则迅速下降，可能是长期处于水分严重亏缺状态，导致细胞内代谢紊乱所致。图6不同灌水方式下水稻剑叶游离氨基酸含量的变化ig．6hangesofaminoacidscontentinflagleafunderdif-ferentirrigationregimes2．3．3剑叶丙二醛含量的变化抽穗后不同灌水方式下剑叶丙二醛含量均增加(图7)，但、处理增加幅度较处理缓慢。

抽穗后0～21d，处理显著高于、处理，后者又高于处理，但处理在抽穗后21d迅速下降，可能因后期处理植株衰老加快所致。

旱种下，冈优527和优363各时期含量以及灌浆后期下降幅度均小于汕优63。aysafterheading(d)图7不同灌水方式下水稻剑叶丙二醛含量的变化ig．7hangesofcontentinflagleafunderdifferentirrigationregimes2．3．4剑叶抗氧化保护性酶(、)活性的变化随生育进程推进，过氧化氢酶、过氧化物酶两种酶活性均呈单峰曲线变化(图8)，抽穗14d达峰值。灌浆各时期的、活性、处理均显著高于、处理抽穗14d后，两种酶活性下降，处理甚至低于处理。

说明处理因为水分严重胁迫活性氧积累超过保护酶系统清除能力。进而对抗氧化酶系统造成伤害，导致其活性下降。冈优527的和活性高于优363，后者又高于汕优63。2．4不同灌水方式下的产量及产量构成表l表明，大田试验各灌水处理间稻谷产量变化与盆栽试验基本一致，各灌水处理间稻谷产量差异极显著(=47．437“，ig=0．000)，处理最高，处理次之，处理再次，处理最低。

旱种下，从相对减产率看，冈优527最dx(32．99％)，优363次之(34．87％)，汕优63最大(36．79％)，从绝对产量来看，冈优527优363汕优63。说明冈优527和优363一，-暑咖暑-1u3118p一3窨《492作物学报第34卷aysafterheading(d)aysafterheading(d)图8不同灌水方式下剑叶过氯化氢酶、过氧化物酶活性的变化ig．8hangesofandactivitiesinflagleafunderdifferentirrigationregimes表1不同灌水方式下的产量及其构成able1rainyieldanditscomponentsunderdifferentirrigationregimes同一栏内数据后跟不同字母者在同一品种内．05水平上差异显著。

抗旱系数=胁迫产量对照产量。aluesfollowedbyadifferentletterarcsignificantlydifferentatthe．05probabilitylevelforsameeultivar．：drought—resistantcoefficient．，-u—事皿一kjv五。卜《u，u—一kfl)盖l譬oo山第3期张荣萍等：不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响493在旱种下有相对较高的适应性，抗旱性强于汕优63。处理的有效穗、每穗粒数、结实率和千粒重分另0比处理高9．15％一12．00％、5．79％～8．11％、4．66％～6．04％和2．92％一3．56％。且差异均达显著水平。处理产量构成因素均比处理略高。说明，、处理有利于增加有效穗，提高结实率和千粒重，获得高产，但处理增产效应比处理强处理各产量构成因素均有较大幅度的降低，导致减产显著。

从抗旱系数来看，由于品种间的差异，其产量下降的幅度不同。

根据抗旱系数，冈优527抗旱性最强，优363其次，汕优63最弱。2．5不同灌水方式下生育期内用水量和水分利用效率从表2可以看出，生育期内总用水量，与处理相比较，、和处理分别节水55．60％、27．3l％和34．77％。从降雨量、泡田用水量、灌溉用水量占生育期内总用水量的比值看，处理以降水为主，泡田用水量比其他处理节水40％，灌溉用水量仅为总用水量的38．03％：和处理降雨量约占总用水量的13，灌溉用水量仅占总用水量的112左右而处理的灌溉用水量占生育期内总用水量的67．23％。田间水分利用效率，以处理最高，处理次之，处理最低。

、处理的田间水分利用效率分别是处理的1．91—1．93、1．60～1．62、1．43～1．51倍。

而灌溉水利用效率冈优527是处理，另外两个品种是处理。、处理灌溉水利用效率分别是处理的2．52～2．67、1．95—1．98、2．58-2．60倍。

可见，处理既有利于提高水分利用效率，又可达到高产，处理节水和增产效果不如处理。不同灌水方式下冈优527、优363的水分利用效率均高于汕优63。说明抗旱性较强的冈优527和优363对干旱有较强的耐受能力，而汕优63抗旱性较差。表2不同灌水方式下生育期内用水量和水分利用效率able2heamountofwaterused，totalwateruseefficiency,andnputtingwateruseefficiencyunderdifferentrrigationregimes1、Ⅳ1甩：totalwatereeffciency1：irrigationwatereefficiency3讨论3．1不同灌水方式的增产和节水效应以往节水灌溉研究较多采用水稻整个生育期单一灌溉方式[3,171。本试验根据水稻需水规律增加了“湿、晒、浅、间”方式。前人研究表明，“湿润灌溉和间歇灌溉”比传统淹水灌溉节水32％，产量与淹水灌溉持平甚至增加18-191。本研究表明，“湿、晒、浅、间”灌水方式的产量和田间水分利用率最高，原因可能是生育前期采用湿润灌溉有利根系的生长并提高了根系活力，使水稻吸收更多的水分和养分，具有明显的丰产优势2们。水稻产量和品质决定于生育中期，孕穗期浅水灌溉有利于“源”的积累和“库”的形成：生育中后期干湿交替灌溉有利于同化物的输出，促进籽粒灌浆结实，使产量构成更合理，有效穗、穗粒数、结实率和千粒重均提高哺2¨。而且结实期适度的土壤干旱或干湿交替灌溉可以改善稻米品质[7,221。

湿润灌溉的产量及其构成因素均比淹水方式作物学报第34卷略高。旱种下，产量及构成因素均比淹水方式显著降低，主要原因可能是水稻长期处于水分亏缺状态，抑制了水稻生长和地上部干物质积累，导致穗粒数、结实率和千粒重低，这与王维6、黄文江231等的研究结果一致。3．2不同灌水方式对水稻光合特性的影响在水稻灌浆结实过程中，籽粒的同化物主要来自花后形成的光合产物，而剑叶是花后同化物生产与输出的主要器刮241。

前人研究表明，干旱使水稻剑叶叶绿素含量和光合速率降低251，两者呈正相关261。本试验中“湿、晒、浅、间”和湿润灌水方式下剑叶叶绿素含量较高，灌浆期降解较缓慢剑叶净光合速率高。可能适度控制土壤水分，提高了土壤表面透气性，促进根系生长，能有效维持叶片生长和活力，延缓根、叶衰老201。说明这两种灌水方式下剑叶在灌浆结实期具有明显的光合优势：而旱种下则相反，叶绿素含量较低且下降快，光合速率显著降低，这可能是长期处于水分胁迫下，一方面叶绿体光合器受破坏，叶绿素分解加快，导致光合速率降低另一方面根系生长和活力在很大程度上受到抑制，从而加快了叶片的衰老。表明田间水分过多或过少都会造成根系和冠层功能降低．不利于干物质积累21”。关于叶片净光合速率与产量的关系，很多研究认为水稻产量的提高主要因叶面积的增长、光合势的增加和株型的改善等，而叶片的净同化率没多大提高[281。而从本试验结果来看，抽穗后的剑叶净光合速率与产量呈极显著正相关，剑叶净同化率较高的湿润灌溉和“湿、晒、浅、间”灌水方式，其籽粒产量也高，而剑叶净同化率低的淹水方式和旱种，其籽粒产量也低。说明进一步提高单叶的光合能力是提高稻谷产量的重要措施之一。

3．3不同灌水方式对一些生理特性的影响植物在长期进化过程中，为保护自身免受伤害会产生一系列适应性反应，一方面，水稻受旱可诱导细胞内渗透调节物质的主动积累2卅另一方面，可通过一整套抗氧化保护系统来清除活性氧，以保持体内活性氧积累与清除的平衡，延缓植物衰老，维持植物正常的生长和发育301。本研究表明，湿润和“湿、晒、浅、间”两种灌水方式有利于水稻生育中后期可溶性糖、氨基酸等渗透调节物质的主动积累，提高了和保护性酶活性，以维持较高的渗透压，提高细胞的保水能力，有效地防止膜脂过氧化作用，维持了细胞正常的代谢而旱种下这些物质的变化水平对水分胁迫程度极为敏感．说明渗透调节能力和保护性酶系统清除能力的有限性。此外，不同灌溉方式下水稻叶片光合作用、渗透调节物质及保护性酶活性的变化幅度和产量与品种的抗旱性密切相关。

因此，水稻不同品种对旱作环境生理生化响应机制以及对旱作环境的忍耐程度仍需深入研究。4结论“湿、晒、浅、间”灌水方式下水稻植株生理活动旺盛，有利于渗透调节物质的主动积累和保护性酶活性的增强，具有明显的光合优势，有利于水稻生长发育、干物质积累、产量形成和水分利用率的提高，可以为当地水稻高产优质灌溉方法提供参考依据。eferenceslhen—(陈立松)．iux—(刘星辉)．ffectofwaterstressonsomeenzymeactividesrelatedtorespirationmetabolisminitchchinensisleaves．ciilvasbz(林业科学)，2003，39(2)：39-43(inhinesewithnglishabstract)2ue-(薛全义)，in(荆宇)，ua-(华玉凡)．implytalk-ingabouttheproducuonanddevelopmentofdryriceinhina．hinaice(中国稻米)t2002。(4)：5-7(inhinesewithnglishabstract)3heng-(程旺大)，hao．(赵国平)，ang-(王岳均)'hang·(张国平)．icecultivationforwater-savingandhigh—efficiencyinhejiangprovince．esgricodem(农业现代化研究)，2000，2l(3)：197—200(inhlesewithnglishab-stract)44han-(赵丽英)，engx—邓西平)'han(山仑)．ffectsofprogressivedryingandrewateringflphysiologicalandbio-chemicalindicatorsinmaizeseedlings．hincol-gric(中国生态农业学报)，2004，12(3)：59-61(inhinesewithnglishabstract)[5heag·(郑桂萍)，i-(李金峰)ian-(钱永德)，i—(李红宇)，uox—(郭晓红)，ang-(王伯伦)．ffectofsoilmoistureonyieldandqualityofrice．ctagronin(作物学报)，2006，32(8)：1261-1264(inhinesewithngⅡshab-straet)66angw(王维)．hang-(张建华)ang-(杨建昌)，hu—(朱庆森)．ffectofwaterstressonmetabolismofstemandyieldinricelownunderunfavorabledelayedsenescence．ctagronin(作物学报)2004，30(3)：196-204(inhinesewithnglishabstract)7ang-(杨建昌)，uan-(袁莉民)，hang-(常二华)ang-(王志琴)，iu4(刘立军)，hu-s(朱庆森)．ffectofdry—wetalternateirrigationonricequalityandactivitiesofsome第3期张荣萍等：不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响495enzymesingrainsduringthefilling．ctagrollin(作物学报)，2005，3l(8)：1052-1057(inhinesewi吐lnglishabstract)88an-(潘瑞炽)．hysiologyofice(水稻生理)．刨ing：ci·enceress。1979．34—35(inhinese19hangy-(张勇平)，ang—(王志敏)，wu-(吴永成)，hangx(张霞)．tomatalcharacteristicsofdifferentgreenorgansinwheatunderdifferentirrigationl℃gilcs．ctagronin(作物学报)，2006．32(1)：70--75(inhinesewithnghshabstract)10hen—(陈新红)，u-(徐国伟)，on．s(孙华山)．ffectsofsoilmoistureandnitrogennutritionduringgramfillingoilthegramyieldandqualityofrice一，angzhouniv(gricifecin)(扬州大学学报．农业与生命科学版)，2003，24(3)：37—41(inhinesewithnghshabstract)11ang-(杨建昌)，hu—s(朱庆森)，angz-(王志琴)．ffectofsoilmoistureonyieldandphysiologicalcharacteristicsinrice．ctagmnin(作物学报)，1995，2l(1)：110-114(inhinesewithnglishabstract)12ian．(钱晓晴)，hen-(沈其荣)，al-(柏彦超)，ang．(王娟娟)．ang-(杨建昌)，hou-(周明耀)．esponse8ofdifferentcultivarsofficetoaerobiccultivation．ctagronin(作物学报)．2004。

30(6)：555-562(inhinescwithnglishab-straa)13unz-w(孙骏威)，ang(杨勇)．ang—(蒋德安)．hoto-chemicalandantioxidantbehaviorofriceinresponsetowaterdeficit．hejiansniv(浙江大学学报)，2004，30(3)：278-284(inhinesewithnglishabswaet)14hen-(陈温福)，heng—w(程红卫)，iux(刘丽霞)'uz-(徐正进)．newmethodfors叫'yingthe咖瑚talcharactersofriceleaf．ctagmnin(作物学报)，2000，26(5)：623--626(iahincsewithnglishabstract)15-(李合生)．xperimentalrincipleandechniqueforlanthysiologyandiochemistry(植物生理生化实验原理和技术)．eijing：igherducationress，2000．194-197，258—261(iahinese)16ang—c(杨建昌)，eyers，hu．s(朱庆森)，engz-(彭智勇)．ffectofwai'l"deficitstressilthestomatalfrequency,stolnalalcondllctailandabscisicacidinriceleaves．ctagmnin(作物学报)'1995，21(5)：532-539(inhinc辩withnghshabreact)17iang-(粱永超)，u(胡峰)，ang-c(杨茂成)。

hu似朱遐亮)，ang(王广平)，ang-永乐)．ocha-nismsofhighyieldandirrigationwal玎useefficiencyofriceinplasticfilmmulcheddryland．cigticin(中国农业科学)，1999，32(1)：26-32(inhinesewithnglishabstract)18in—(林贤青)，hou-(周伟军)，hu-(朱德峰)，hang-(张玉屏)．ffectofwalermanagementonphotosyntheticramandwal。rlmefficiencyofleavesinpaddyrice．hiniceci(中国水稻科学)'2004，18(4)：333-338(inhinesewithnglishabstract)19angj-c(杨建昌)'ang-(王志琴)，iu-(刘立军)．ang．z(郎有忠)，hu-(朱庆森)．rowthanddevelopmentchar-acteristicsandyieldformationofdry-cultivatedrice．ctagronin(作物学报)，2002，28(1)：11—17(inhinesewithnglishab-straet)20hen-(陈国林)．hephysiologicalandecologicaleffectsofwatersavingirrigationonricegrowth．ctagricnivi—angxiensis(江西农业大学学报)1996，18(2)：160-166(inhi—nesewithnglishabstract)[21luz-z(许振柱)uz-w(于振文)，ang(王东)，hang-(张永丽)．ffectofirrigationconditionsonproteincomposi-tionaccumulationofgrainanditsqualityinwinterwheat．ctagronin(作物学报)，2003，29(5)：682-687(inhinesewithnglishabstract)22ai-x(蔡一霞)，7hu-(朱庆森)，ang-(王志琴)，ang-(杨建昌)，7heng(郑雷)'m-(钱卫成)．ffectsofsoilmoistureoilricequalityduringgrain-fillingperiod．ctagronin(作物学报)．2002，28(5)：601-608(inhinesewithnl91ish[23uang-(黄文江)．uang-(黄义德)，ang-(王纪华)，i-(李金才)．ffectofdrycultivationongrowthindicatorsandeconomicyieldoffice．gricesridreas(干旱地区农业研究)，2003，2l(4)：1519(inhiner,ewithnglishabsnaet)24ing-(凌启鸿)，刁aang—c(张洪程)．ai-(蔡建中)，u-(苏祖芳)，ing(凌励)．nvestigationonthep0llla妇qualityofhighyieldanditslfimizngcontrolprograminrice．hiniceci(中国水稻科学)，1993，26(3)：1-11(inhil地ewithnglishabstract)．25u-(卢从明)，hang-(张其德)，uang-(匡廷云)，angz(王忠)，ao-(高煜珠)．hemechanismfortheinhibi-tionofphotosynthesisinricebywat6．r8u'鹤s．ctagronin(作物学报)，1994，20(5)：601--606(iahinesewithnglishab-stract)[26hangx(张旭)．icecologicalreeding(水稻生态育种)．ei-jing：gricultureress，1991．pp168-169(inhinese)[27engx(曾翔)．us(李阳生)，iex喇小立)，iao-(肖国樱)，iao-(廖江林)．ffectsofdifferentirrigationpatternsonphysiologicalcharacteristicsofrootandphotosynthetictraitsofflagleafafterfloweringstageinhybridrice．hiniceci(中国水稻科学)．2003。17(1)：355-359(inhinesewithnglishabstract)28atson．omparativephysiologicalldiesonthegrowthoffieldcrops．nnot,1947，11：375-．-407[29hang—s(张明生)，eng-(彭忠华)，ie(谢波)．an(谈锋)，丑'mng-(张启堂)，u-(付玉凡)．angc—(杨春贤)，angy-(杨永华)．elationshipbetweenwaterlossrateofcut-ringleavesandosmoticregulatorsunderwaterstressanddroughtresistanceinsweetpotato．cigricin(中国农业科学)，2004。37(1)：152-156(inhine84ewithnglishabstract)30hen-(陈温福)，uz-(徐正进)．hang-(张步龙)，ang·(杨守仁)．0珥咀舟吐"sttuti黜ongomataldensityanditsrela-lionstog鼬diffusionresistanceandnetphotosyntheticrateinriceleaf．hinicesd(中国水稻科学)，1990,4(4)：163-168(inhinesewithnglish曲swaet)不同灌水方式对水稻结实期一些生理性状和产量的影响作者：张荣萍，马均，王贺正，李艳，李旭毅，汪仁全，ong-ing，un，e-heng，an，u-i，en-uan作者单位：张荣萍,ong-ing(四川农业大学水稻研究所,四川温江,611130;西昌学院,四川西昌,615013)，马均,王贺正,李艳,李旭毅,汪仁全,un,e-heng,an,u-i,en-uan(四川农业大学水稻研究所,四川温江,611130)刊名：作物学报英文刊名：年，卷(期)：2008,34(3)