矿质元素与植物光合作用

矿质元素与植物光合作用

矿质元素与植物光合作用

张其德

植物体内除含有大量有机物质(占植物干重的90％) 外, 还含有无机物质。无机物主要由矿质元素所组成。它们在植物体内所占的比重虽小, 但对植物的生命活动却有着重要作用。光合作用是植物生命代谢的重要组成部分, 因此它同样受矿质元素的调节和影响。本文拟阐述一些矿质元素与植物光合作用的关系。

磷植物光合作用中对光能的吸收、传递和转化、以及水的光分解、电子传递和光合磷酸化等, 均在具有一定分子排列的膜结构中进行, 而这种膜系统主要是由脂类和蛋白质所构成的。在叶绿体膜的脂类中, 磷脂的含量约占总脂类的10％左右, 这说明磷直接参与光合膜的形成, 是光合膜必不可少的成分之一。同时, 它在维持光合膜的正常功能上起着重要作用。例如, 用磷脂酶处理离体叶绿体使叶绿体膜上的磷脂水解, 结果这种叶绿体的光合磷酸化活性便会迅速下降。叶绿体中的NADP+(辅酶H) 含有磷, 而NADP+在光合电子传递过程可被还原成NADPH , 这种产物在光合碳

同化中再被用于还原二氧化碳; 同时, 在二氧化碳同化中, 各种糖的相互转化都是以含磷酸基团的磷酸醋的形式进行的。可见磷是光合作用碳同化不可缺少的矿质元素。磷还是叶绿体中核酸的重要组成成分, 因此它在叶绿体所表现的遗传自主性方面有着重要作用。此外, 磷还直接参与光合作用的生化反应, 如光反应中形成ATP (三磷酸腺苷) 时就有磷的参与。磷与植物的碳水化合物、脂肪和蛋白质等的代谢过程都有密切关系, 如果植物缺磷, 除了直接影响植物的光合作用外, 与磷有关的代谢过程的失调, 也会反过来影响和限制光合作用。毫不夸大地说, 如果没有磷, 植物的全部代谢活动都不能正常进行, 当然就更谈不上光合作用了。

镁镁是绿色植物吸收、传递和转换光能的最重要色素—叶绿素的组成成分。植物在系统发育过程中, 光合膜本身也经历着复杂的演化过程, 即光合膜由原核生物(如蓝绿藻) 的不垛叠, 无基粒和基质之分, 发展到真核生物

(如褐藻、绿藻和高等植物) 出现膜垛叠, 叶绿体中可清楚地辨认出基粒和基质。可见光合膜的垛叠和基粒的出现是光合器进化的一个极其重要的标记, 它有利于提高植物光合作用的转能效率。因为光合膜的垛叠有利于光能的迅速传递, 同时可为与光合作用有关的酶提供排列的支架, 使酶更容易接近底物分子, 从而加速光合作用各个分过程的反应进程, 使光合作用速率提高。

实验证明, 镁离子(或其他金属阳离子) 有助于光合膜的垛叠, 是诱导类囊体垛叠成基粒的重要因子。由于镁离子(Mg2+)的存在, 光合膜的紧密垛

叠还可以

防止质子外渗, 从而增大稳态的光诱导膜内外的

质子梯度, 有利于磷酸化形成更多的ATP 。同时它还能促使含P700的光系统I 反应中心色素蛋白复合体(CPI和CPIa ) 以及不同形式的捕光叶绿素a/b-蛋白复合体(LHCP1、LHCP2、LHCP3) 的聚合, 这些作用均有利于提高光合膜对光能的吸收、传递和转化的效率。值得指出的是, Mg 2+在引起光合膜垛叠时所需要的浓度远低于其他一价金属离子(如K +), 因此在活体条件下, 它比后者显得更加重要就不言而喻了。

Mg 2+(镁离子) 除了有上述作用外, 它还具有保护光合膜正常功能、抵御不良因子对膜损害的作用。我们的实验结果表明, Mg 2+可以抵御亚麻酸所引起叶绿体结构和功能的损害, 使其结构和功能恢复正常, 这种作用类似牛血清蛋白。此外, Mg 2+还可以堵塞短杆菌肽D 造成类囊体膜对质子(H+)所造成的漏洞, 使类囊体膜结构得到恢复, 以维持光合膜的正常功能。

Mg 2+对光合功能也有明显影响。Mg 2+能调节光系统Ⅱ(PSⅡ) 和光系统Ⅰ(PSⅠ) 之间的能量分配, 在Mg 2+的存在下, 使激发能分配有利于PS Ⅱ, 从而提高PS Ⅱ的相对荧光产量, 而降低PS Ⅰ的相对荧光产量, 这显然与Mg 2+抑制激发能从PS Ⅱ向PS Ⅰ“满溢”有关。此外, 我们的研究结果还证明, Mg 2+能促使基质片层上的部分捕光叶绿素蛋白复合体

向PS Ⅱ集中的基粒转移, 并起PS Ⅱ反应中心的外周天线的作用, 其结果导致增加PS Ⅱ吸收光能的截面积, 这也使激发能分配有利于PS Ⅱ。

Mg 2+还可以提高PS Ⅱ活性、PS Ⅱ原初光能转化效率和叶绿体的PS Ⅱ电子传递速率, 这同它促进光能从天线色素向PS Ⅱ反应中心传递和活化PS Ⅱ反应中心紧密相关。同时在限制光强下, 它还可以提高叶绿体的全链(PSⅡ＋PS Ⅰ) 的电子传递速率。

在光合作用碳同化中, 对二氧化碳固定起着极为重要作用的l,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶, 只有它处于活化状态时, 才能催化RuBP 与二氧化碳结合形成2分子3-磷酸甘油酸(PGA),使CO2进人卡尔文-本森环, 而这种酶的活化不仅需要光和二氧化碳的参与, 而且还需要Mg 2+的参与。此外, Mg 2+还是光合碳同化中某些酶, 例如, 一磷酸核酮糖激酶和磷酸甘油酸激酶等的活化剂, 可见Mg 2+在植物光合作用有着极为重要的作用。通常认为镁影响光合作用的界限浓度为200微克/克叶片鲜重, 即每克鲜重的叶片含镁量低于200微克时, 光合作用速率随镁含量的减少而下降。钾植物对钾的需要量相当大, 但它在植物体内不形成任何稳定的结构物质, 它通常以离子状态存在, 它可能起着某些酶的辅酶或活化剂的作用, 例如蛋白质的合成、碳水化合物的合成和运转都需要钾, 这些都是光合作用之所以能够正常进行所必需

的。此外, 钾还具有一种不能被其他元素或离子所

代替的专一功能, 即在照光条件下, 钾离子的进出影响保卫细胞的膨压, 从而调节气孔的开关, 因此叶片中钾的含量和它们的存在部位直接影响到植物的光合作用速率, 例如按每克鲜重计算, 玉米叶片的含钾量低于2.0毫克时, 光合作用速率便降低, 尤其是在其含量在0.2-1.0毫克/克鲜重的范围内, 光合作用速率随钾含量的减少而明显下降。

铁铁虽然不是叶绿素的成分, 但是它却参与叶绿素的生物合成, 它可能是合成叶绿素的某一种酶或某些酶的辅基或活化剂。因此, 当植物缺铁时, 会影响叶绿素正常的生物合成, 结果使植物呈现出像缺镁的症状—缺绿病。此外, 铁是光合电子传递链的一些重要成员的组成成分之一, 这些成员通过它们所含的铁起变价(Fe2+一Fe 3+)作用来实现电子传递, 从而使光合作用的电子传递得以正常进行。

锰绿色植物光合作用的一个重要功能是放氧。已有不少实验证明, 锰直接参与氧的释放过程。例如用化学试剂——羟胺或三羟甲基氨基甲烷(Tris)将叶绿体中的锰除去2/3时, 叶绿体的放氧作用和可变荧光就立即消失; 相反, 如果将锰加入缺锰的绿色组织中, 就可以使它们的放氧能力迅速恢复, 这些都从正反两方面证明锰直接参与放氧过程。此外, 锰还能催化叶绿素的合成, 因此植物一旦缺锰时也会出现缺绿病的症状。

铜铜对于植物的光合作用能否顺利进行也是至关重要的。因为它是光合

作用电子传递链的成员之一—质蓝素(Plastocyanin)的组成成分。如果植物缺铜, 那么质蓝素的形成就不能正常进行, 从而降低光合电子传递活力。锌锌是参与催化二氧化碳水合反应的碳酸酐酶的成分之一。这种酶催化二氧化碳与水结合形成HCO3-。而HCO3-是C4途径的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶的作用底物, 这种底物在PEP 羧化酶的催化下与PEP 结合形成草酰乙酸, 然后进一步转化成天冬氨酸或苹果酸, 再进人C4循环途径。

硫光合膜主要是蛋白质和脂类所组成, 而硫是胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸等的组成成分, 这些含硫氨基酸又参与几乎所有蛋白质的合成, 可见硫是光合膜和光合作用中各种酶必不可少的成分。

在植物体内, 上述各种元素大多数可以自由移动, 即从老叶向幼叶转移, 这对于保证幼叶的生长、光合器的结构和功能的完善是很有意义的, 当植物缺乏这些元素时, 上述的这种转移作用会更加明显。

本文仅阐述了一些与光合作用具有密切关系的矿质元素，但应指出植物是一个统一的整体, 即便表面上与光合作用没有直接关系的一些元素, 它们都会间接地影响到植物的光合作用。随

着科学技术的发展, 人们还有可能发现

与光合作用有直接关系的其它矿质元素。

为了保证植物具有高效率的光合作用, 除了应为植物提供良好的光、温条件和水、二氧化碳外, 还需要通过施肥为它们提供所必需的各种矿物元素。

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