香蕉果实成熟相关基因研究进展(综述)

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香蕉果实成熟相关基因研究进展（综述）

赵云峰１，一，林河通１，陈绍军１，林娇芬１，陈莲１，瓮红利１

（１．福建农林大学食品科学学院，福建福州３５０００２；２盐城工学院化学与生物ｑ－程学院，江苏盐城２２４００３）摘要：本文从乙烯生物合成、呼吸作用、碳水化合物代谢、细胞壁降解及其它有关成熟的代谢过程等方面，

概述与香蕉果实成熟相关的基因研究进展。

关键词：香蕉；果实；成熟；基因

中图分类号：Ｑ９４３．２文献标识码：Ａ文章编号：１００９－７７９１（２００５）０３－００６５－０５

ＡＲｅｖｉｅｗｏｆＲｉｐｅｎｉｎｇ・ＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓｉｎＢａｎａｎａＦｒｕｉｔ

ＺＨＡＯＹｕｎ．ｆｅｎ９１＇２，ＬＩＮＨｅ—ｔｏｎ９１，ＣＨＥＮＳｈａｏ－ｊｕｎｌ，ＬＩＮＪｉａｏ．ｆｅｎｌ，ＣＨＥＮＬｉａｎ２ＷＥＮＧＨｏｎｇ—ｌｉｌ

（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｏｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，ＦｕｊｉａｎＣｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＹａｎｃｈｅｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｃｈｅｎｇ２２４００３，ＪｉａｎｇｓｕＣｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅａｄｖａｎｃｅｓｉｎｇｅｎｅｉｎｒｉｐｅｎｉｎｇ

ｃａｒｂｏｈ）ｒｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｃｅｌｌｗａｌｌ

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香蕉成熟是一个复杂的发育调控过程，其问经历了一系列生理、生化变化，涉及到一系列基因的表达与调控。近年来，对香蕉成熟过程中基因调控的研究已成为一个很活跃的领域，科研人员正试图通过对与香蕉果实成熟相关的基因进行修饰，从而延长香蕉果实贮运时间。由此可见，香蕉成熟的分子生物学基础研究，不仅对揭示果实成熟的生理机制具有重要的理论意义，而且可为在实践中人为地调控这个过程，以获得贮藏性好、品质优良的品种奠定基础。Ｍｅｄｉｎａ－Ｓｕ缸ｅｚ等¨ｊ用双向ＳＤＳ．ＰＡＧＥ电泳对香蕉成熟果肉中的翻译产物进行分析，获得了２５种与成熟相关的ｅＤＮＡ克隆。将果肉和呼吸跃变前的香蕉果皮置于乙烯气体中２４ｈ，然后放于空气中，随着果实的成熟，ｍＲＮＡ含量逐渐增加。用乙烯处理后第二天的果肉组织构建ｅＤＮＡ文库。对未处理和乙烯处理后第二天的果肉的ｅＤＮＡ进行差别筛选，筛选与成熟相关的克隆，获得２５０个上调和下调的ｃＤＮＡ克隆。对这些ｅＤＮＡ部分测序，通过数据库检索分别归入各基因家族，并鉴定出２５个非冗余序列。这些基因编码的酶参与乙烯生物合成、呼吸作用、碳水化合物代谢、细胞壁降解及其它主要代谢过程。

ｌ乙烯生物合成

香蕉是典型的呼吸跃变型果实，成熟过程受到乙烯的调控【２｜。ｌ一氨基环丙烷一１一羧酸（Ａｃｃ）合成酶（ＡＣＳ）是乙烯生物合成途径的限速酶，催化Ｓ．腺苷蛋氨酸（ＳＡＭ）生成ＡＣＣ。金志强等［３，４１从香蕉果实中提取总ＲＮＡ，经反转录成ｅＤＮＡ第一链，根据已知的植物ＡＣＣ合成酶的ｅＤＮＡ及其所编码的氨基酸序列合成引物，通过ＰＣＲ扩增ｅＤＮＡ得到一条长约１．１ｋｂ的产物，对该序列测定结果表明，该ｃＤＮＡ所编码的氨基酸序列包括了ＡＣＳ８个高度保守区中的７个，并且包括该酶的活性中心，与其它植物的ＡＣＳ相应区段的氨基酸同源性的比较，高度保守区的同源性高达９５％以上；将ＡＣＳ的反义

收稿日期：２００４—１１－０９

基金项目：福建省自然科学基金项目（Ｂ９９１００１６、Ｂ０２１００２１）资助。

作者简介：赵云峰（１９７７一）。男，江苏盐城人，硕士，从事果蔬采后生物学与保鲜技术研究。现工作单位：江苏省盐城工学院。注：林河通为通讯作者。

巫熬带柱纳钭孝第３４卷

基因转入香蕉，培育出耐贮藏的香蕉新品种。王新力等【５】在研究香蕉果实特异性ＡＣＳ基因启动子时发现，其启动子中一３４至．２８为推测的ＴＡＴＡ盒序列，．１５８至一１４６为推测的ＣＡＡＴ盒，与其他植物基因启动子结构相类似；他们还发现，此启动子片段具有指导报告基因在香蕉果实中特异性表达的作用。

ＡＣＣ氧化酶（ＡＣＯ）又称乙烯形成酶（ＥＦＥ），催化ＡＣＣ转变为乙烯。ＡＣＯ基因的表达是以时空或诱导的方式调控的；其在果实成熟和叶片凋落过程及组织受伤时增加表达；有些ＡＣＯ基因是以器官特异性方式表达的。ＡＣＯ基因家族成员间的５’非编码区差别较大，编码区同源性较高；另外其产物活性不稳定，周转较快。因此对于ＡＣＯ活性的调控主要是在基因表达水平上进行的１６｜。ＡＣＯ在香蕉果肉成熟阶段受正调节。ＡＣＳ诱导之前，用乙烯处理呼吸跃变前期的香蕉，可显著增强ＡＣＯ活性【７ｊ。Ｌ６ｐｅｚ．Ｇ６ｍｅｚ等【８】发现，在香蕉成熟过程中，乙烯的增加与ＡＣＯ活性和转录水平的增强有关。他们发现即使在未成熟的果实中ＡＣＯ含量很低的时候，也始终能在果肉中检测到ＡＣＯ基因的表达：相反，在果皮中仅仅是在呼吸跃变和跃变后期能够检测到ＡＣＯ基因的表达。上述结果说明，在香蕉成熟阶段，乙烯首先产生于果肉组织中。此外，他们还分离得到一个香蕉ＡＣＯ基因ＡＣ０１，其包含５’旁侧区０．９６ｋｂ的序列，Ｎｏｒｔｈｅｍ杂交证明ＡＣ０１在香蕉果实和受伤叶片中表达。王新力等１６］根据已报道的香蕉果实表达ＡＣＣ氧化酶基因（ＡＣ０１）的核苷酸序列设计引物，用改进的接头连接ＰＣＲ法从香蕉基因组中扩增并克隆了此基因５７旁侧区１５２６ｂｐ的片段（其中包含一个推测的ＴＡＴＡ盒序列），与已公布的两个香蕉ＡＣＣ氧化酶基因启动子序列（分别为９３４ｂｐ和１４５ｌｂｐ）的相似性各为９７．３％和８８．８％。将４个含有不同大小启动子区的克隆片段与ＧＵＳ基因编码区连接构建成嵌合成基因，通过基因枪轰击转入香蕉叶、根和果实的细胞；瞬时表达结果表明，不同大小的ＡＣ０１启动子区段都只在果实细胞中指导ＧＵＳ基因表达，证明该启动子具有指导基因在果实中表达的功能，并推测负责果实特异性的顺式元件可能位于启动子近端０．７ｋｂ区段之内，在４６８至８２２的３５５ｂｐ区段内可能存在与正控制有关的顺式元件。

冯斗等【９】提取香蕉果实总ＲＮＡ，根据有关文献报道的乙烯受体基因序列设计引物，通过ＲＴ－ＰＣＲ方法扩增其开放读框（ＯＲＦ），结果同时扩增出２个长短不同的特异ｅＤＮＡ序列。测序和序列同源性分析表明：其中较长的ｅＤＮＡ序列与该报道的香蕉乙烯受体ｅＤＮＡ序列的对应区段（ＯＲＦ）长度一致，同源性为９９．１％；另一较短ｅＤＮＡ序列为新序列，其与该报道序列的同源性达９７．２％，但缺少该报道序列中的１９ｂｐ和１０３６ｂｐ的区段。ＲＴ－ＰＣＲ扩增结果显示，报道的ｅＤＮＡ序列在香蕉果实的几个成熟阶段均有表达，而在根和叶片等组织中检测不到其表达，说明其表达具有果实组织特异性。Ｓｏｕｔｈｅｒｎ杂交结果显示，该基因序列在香蕉基因组中为单拷贝存在。因此，推测新克隆的缺失ｃＤＮＡ序列可能来自同一基因的转录后剪辑，可能是一个新的香蕉乙烯受体基因。

２呼吸作用

香蕉成熟过程中，顺乌头酸酶基因表达的增加表明，随着呼吸跃变的发生，通过糖酵解途径的碳通量急剧增多‘１０１。细胞质和线粒体中均存在顺乌头酸酶。线粒体中的顺乌头酸酶参与柠檬酸循环和催化柠檬酸异构化生成异柠檬酸【１１１。细胞质中的顺乌头酸酶与四种乙醛酸体系酶参与乙醛酸循环，在油脂糖异生作用的过程中发挥重要作用【１２】。阎田等‘１３１报道，香蕉果实呼吸强度最高点正是ＡＴＰ突然下降之点，并认为ＡＴＰ的净降低可能与此时ＡＴＰ大量被利用有关。

３碳水化合物代谢

１９６２年以来，人们普遍认为淀粉合成主要是由于淀粉合成酶的作用，催化ＡＤＰ．葡萄糖与引物（葡萄糖）生成淀粉【ｌ４１。编码淀粉合成酶的基因表达在香蕉果实成熟过程中逐渐降低，与在此期间淀粉合成下降是一致的［”］。

香蕉在成熟过程中，淀粉转化为蔗糖需要多种酶的参与且存在多种途径。淀粉酶促使淀粉水解但似乎与蔗糖合成无关。Ｇａｒｃｉａ和ＬａｊｏｌｏＬｌ６ｌ发现在香蕉成熟的全过程中存在３种Ｑ．淀粉酶、４种Ｂ．淀粉酶、Ｑ—ｌ，４一葡糖苷酶和Ｑ。Ｉ，６一葡糖苷酶，这些酶的活性只有在呼吸高峰出现才会显著增强，此时

第３期赵云峰，等：香蕉果实成熟相关基因研究进展（综述）

大部分淀粉已被水解，其中１３一淀粉酶活性的增强先于其它水解酶。香蕉成熟过程中Ｂ．淀粉酶ｍＲＮＡ水平显著增加，从而证实了此酶从头合成在淀粉水解期间的作用。据报道，在香蕉果肉成熟阶段Ｂ．淀粉酶基因属于上调基因，此酶水解淀粉链非还原性末端，释放麦芽糖【１７１。研究还发现，香蕉果实中的淀粉粒结构与马铃薯、谷物、绿豆中的淀粉粒结构相似【１８，１９］，因此参与香蕉淀粉代谢的酶可能与这些作物中参与淀粉代谢的酶相似【２…。然而，在生长期与贮藏期淀粉降解可能存在不同的要求和条件，有关这方面的基本问题还有待解决１２１Ｉ。

从香蕉果肉基因文库中分离得到编码细胞壁蔗糖酶的ｅＤＮＡ克隆。蔗糖酶可催化蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖，其在相同的组织中存在不同的同工型：在细胞质中，其非糖基化形式在适宜碱性ｐＨ条件下表现活性【２２Ｊ；而高糖基化的蔗糖酶在最适ｐＨ（大约４．５）条件下，或者以可溶性形式存在于液泡中，或者牢固地结合于细胞壁上【２引。香蕉中细胞壁蔗糖酶的真正作用仍不清楚，但可能参与淀粉到糖的转化。

Ｂｅａｕｄｒｙ等Ｌ２４Ｊ最近阐述了在香蕉呼吸跃变前期和跃变期过程中，参与碳通量的部分系统。他们认为，在跃变前期果实中糖酵解占主导地位，但当呼吸强度到达高峰时，糖酵解的碳通量仅增加４～５倍，而糖异生作用的碳通量却增加了５０－－一１００倍。一天后，糖异生作用的碳通量开始下降，而糖酵解的碳通量仍然维持在高水平。

蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）可能参与蔗糖的合成。Ｃｏｒｄｅｎｕｎｓｉ等【１副研究发现，在香蕉果实成熟阶段，蔗糖合成酶（ＳＳ）的活性明显降低，而ＳＰＳ活性随着淀粉的水解和蔗糖的积累逐步增强，从而表明ＳＰＳ参与了此过程。最近，Ｎａｓｅｉｍｅｎｔｏ等１２５】指出，在香蕉果实成熟过程中，ＳＰＳ表达水平随着酶活性的增强而上升，这表明此酶参与了有关成熟的过程。

４细胞壁降解

类果胶裂解酶序列是从香蕉果肉基因文库中分离得到的含量最丰富且与成熟有关的克隆。香蕉果实中存在着两种不同的类果胶裂解酶基因，其表达方式存在细微的差别１２引。在病原体分泌的酶中常常发现果胶裂解酶，它通过裂解细胞壁果胶中以Ｂ．１，４糖苷键相连的半乳糖醛酸残基软化植物组织【２７】。最近，从草莓【２引、香蕉…等果实中获得了果胶裂解酶ｅＤＮＡ。香蕉中的类果胶裂解酶序列可能编码参与细胞壁降解和软化相关的酶。张德有等１２９Ｊ根据已经报告的香蕉果胶裂解酶基因序列设计引物，通过ＲＴ－ＰＣＲ获得果胶裂解酶的ｅＤＮＡ，并克隆测序，与已报告的序列进行了比较，二者核苷酸序列的同源性达９９．２４％；推测的氨基酸序列也具有很高的同源性达９７．７％。此外还发现，该基因具有组织特异性，只在果实中表达，而且在果实的特定发育阶段表达。

最近发王见ｌ如Ｊ，一个引起植物细胞生长的伸长基因ＬｅＥｘｐｌ在果实成熟中起作用。ＬｅＥｘｐｌ是协同伸展蛋白基因家族中的成员。在香蕉成熟过程中，至少有两个伸长基因表达，一个是组成型表达【３１１，另一个在成熟香蕉果肉中受负调节【ＩＪ。Ｒｏｓｅ等１３２１认为ＬｅＥｘｐｌ编码的伸展蛋白破坏了细胞壁间质成分之间的氢键，从而为细胞壁中降解酶创造了适宜条件。它们由环境应激如机械损伤、病原体侵袭诱导，在生长过程中它们起着加强细胞壁的作用。此外，伸展蛋白基因受到皮层细胞所承受的拉伸张力的调控，张力增大，表达随之增列３３Ｊ。因此，香蕉果肉中这些蛋白的负调节可能反映了果肉细胞壁结构被削弱或改变的生物化学方面的变化。

从香蕉果肉基因库中分离得到类Ｂ．葡糖苷酶ｅＤＮＡ克隆，其与大麦葡糖苷酶ｅＤＮＡ的序列具有同源性，这种大麦ｅＤＮＡ克隆属于糖基水解酶家族Ｉ，并且在发芽期间参与降解细胞壁的胚乳多糖【３４１。现在仍不清楚香蕉中类Ｂ一葡糖苷酶序列编码的蛋白质的功能，在种子发育过程中，它的功能可能是降解果肉细胞壁促进淀粉的转移。

在香蕉成熟的过程中，Ｂ．１，３．葡聚糖酶受正调节。这些酶水解以Ｂ键相连的葡聚糖，参与发芽、细胞生长、抵御病原体和开花，还涉及果实和种子成熟、脱落、衰老和组织分化。在许多果实的成熟阶段都发现Ｂ．１，３．葡聚糖酶有所增加，说明它们可能参与了细胞壁的降解，从而导致果实软化。但此酶在香蕉果实成熟过程中的具体作用仍不清楚，有待进一步研究【３引。

６８巫熬带柱纳钭孝第３４卷５其它有关成熟的代谢过程

Ｍｅｄｉｎａ－Ｓｕ打ｅｚ等１１Ｊ从香蕉果肉基因文库中分离得到几丁酶ｃＤＮＡ克隆。几丁酶是一类与抗病有关的酶类，其在抵御真菌病原体侵袭方面发挥了重要作用。有实验表明，几丁酶有效地抵御真菌还需要依靠１３．１，３．葡聚糖酶或其它抗真菌物质的同时参与１３引。蒋跃明【３７Ｊ认为，几丁酶和１３一ｌ，３．葡聚糖酶具有明显地抑制真菌生长的功能，香蕉采后炭疽病的发生与几丁酶和Ｂ一１，３一葡聚糖酶活性较低相关。从香蕉果肉ｃＤＮＡ文库中分离得到两种与谷氨酸脱羧酶（ＧＡＤ）具有同源性的克隆【ｌ】。ＧＡＤ催化谷氨酸转变成Ｙ．氨基丁酸（ＧＡＢＡ），在脊椎动物和无脊椎动物中，ＧＡＢＡ的功能是作为神经递质调节离子通道【３引。ＧＡＤ在香蕉果实成熟中的作用仍不清楚。

６结语

近几年，随着分析手段的进一步完善，人们更多地从分子生物学的观点来探讨果实成熟的机理。

目前，有关香蕉成熟的分子生物学基础方面的研究刚刚开始。尽管以调节乙烯的生成来调控果实成熟和软化为先导的基因工程技术已开始应用于实践中，但基因表达的调控机制远未搞清楚。上述被分离得到的克隆并不是全部直接参与香蕉成熟过程，例如一些与发病有关的蛋白（如几丁酶，Ｂ一１，３一葡聚糖酶）。此外，对某些分离得到的不同基因序列的功能还有待进一步探索。

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ｉ＂ｉ‘；’；ｉｉ‘；‘；ｉ；。；’ｉｉｉ‘；‘ｉｉ■’；‘ｉｉ；‘；。ｉｉｉ‘；‘ｉｉ；＋；’ｉ＂ｉ＂ｉ’；‘ｉ＂ｉ’￥’；‘；ｉ譬‘公。；一‘；’￥‘ｉ＂ｉ’Ｉ’；’ｉｉｉ’；’ｉｉ￥’；‘ｉ＂ｉ‘Ｉ‘；’ｉｉ公‘；。ｉ＂ｉ＂６’；‘ｉＹｉ’；’；ｉｉ’￥‘ｉｉ；’；。ｉ＂ｉ＇ｉ‘￥‘ｉｉ（上接第６２页）

５意义与进展康乃馨是石竹属著名的花卉品种，是世界四大切花之一。通过愈伤组织诱导进行植株再生在国内尚未见报道。本文通过茎段诱导愈伤组织并分化出不定芽获得再生植株，可为康乃馨遗传转化体系的建立和遗传育种研究奠定基础。

图ｌ左、中为愈伤组织诱导芽，右为愈伤组织的诱导苗

香蕉果实成熟相关基因研究进展(综述)

作者：

作者单位：赵云峰， 林河通， 陈绍军， 林娇芬， 陈莲， 瓮红利， ZHAO Yun-feng， LIN He-tong， CHEN Shao-jun， LIN Jiao-fen， CHEN Lian， WENG Hong-li赵云峰,ZHAO Yun-feng(福建农林大学,食品科学学院,福建,福州,350002;盐城工学院,化学

与生物工程学院,江苏,盐城,224003)， 林河通,陈绍军,林娇芬,陈莲,瓮红利,LIN He-

tong,CHEN Shao-jun,LIN Jiao-fen,CHEN Lian,WENG Hong-li(福建农林大学,食品科学学院

,福建,福州,350002)

亚热带植物科学

SUBTROPICAL PLANT SCIENCE

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