钾元素对植物光合速率

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钾元素对植物光合速率、!"#$%&’和!()的影响

郑炳松#，程晓建#，蒋德安!，翁晓燕!

（#-浙江林学院资源与环境系，浙江临安.##.""；!-浙江大学生命科学学院，浙江杭州.#""!*）

摘要：钾离子可提高叶肉细胞渗透势，增加植物叶片水势，减少气孔阻力，增多叶绿体内基粒，促进光合电子传递及光合磷酸化，提高光合关键酶二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（0123456）和0123456活化酶（078）的含量和活性，明显降低量子需要量，提高光合速率。0123456是光合速率的关键酶，078对0123456活性有重要的调节作用。低钾主要导致0123456及078含量均降低，限制了体内0123456的活化和0123456总活性，降低了0123456的初始活性，使79!固定作用低于0123456的最大能力，制约了光合速率和生物产量的提高。同时钾离子对0123456和078没有直接的活化作用。参("

关键词：钾元素；0123456；078；光合速率

中图分类号：:*$(;##；:*$);(；

钾是所有生物必须的营养元素，在植物体中它是含量最丰富的阳离子，并且在各种生理与生物化学过程（包括光合作用）中起着重要作用。植物生长需要大量的氮和钾。随氮肥用量的增加，作物产量的提高使南方很多地区氮和钾比例失调已成为生产上的一个突出问题，钾肥施用已逐渐为人们所重视。一般公认，缺钾会减缓植物生长并在许多方面扰乱叶片的代谢活动，但是缺钾对叶片中光合作用（及其各分过程）的影响是全面降低植物生长的重要原因。因此，有关钾元素对光合作用的影响人们从不同层次进行了研究。本文对近几年来关于钾元素对光合作用和光合关键酶的影响及部分机理等方面的研究进展作一概述。

#钾元素与光合作用的关系

［#］［!］钾能提高叶肉细胞的渗透势。因此，叶片水势与叶钾的浓度密切相关。有些物种能适应叶片

水势下降（渗透调节），并能维持细胞膨压以及代谢过程。渗透调节涉及到不同化学组分的积累。有

［.，$］些种在缺水时，植物内积累起可溶性碳水化合物和钾离子。已经证实钾离子是在渗透调节中极重

［(］［)］要的阳离子，严重缺钾导致水势明显降低，而水势又与净光合速率之间呈显著直线正相关，因而

［+］缺钾间接地影响净光合速率的顺利进行。水势降低又直接影响细胞膨压以及正常代谢，从而缩短叶

片光合功能期，显著降低稻叶尤其剑叶的净光合速率，引起早衰。

［&］，缺钾的玉米叶片净79!吸收下降与气孔阻力上升密切相关，并认为钾对=>?4@>4和A644报道

［*］光合速率的主要影响可能归咎于气孔的关闭。蒋德安等认为低钾使该叶气孔导度明显下降，且稻叶

的气孔导度与净光合速率显著直线正相关。但近年来的研究表明，缺钾对叶肉细胞内的生化因子（归

［#"］［##］［#!］结为“叶肉阻抗”）的影响大于叶片的79!导度（与气孔阻力有关）。在苜蓿与棉花中，因中

度缺钾而导致光合作用的减少主要与增加叶肉阻抗有关。气孔阻抗只有在严重缺钾后才会增加。大豆

收稿日期：!""#’"&’!"

作者简介：郑炳松（#*+!,），男，浙江龙游人，讲师，硕士，从事植物分子生理研究。万方数据

第$&卷第$期郑炳松等：钾元素对植物光合速率、./01234和.!5的影响$D)缺钾所引起的光合降低是与气孔阻抗的增加有关，然而这并非是导致同化作用降低的主要原因。在不缺钾的植株中，老叶的光合速率逐渐减低，而在缺钾植株中则急剧降低。无论是缺钾植株还是对照植株，其基部叶片的同化速率一般与蒸腾速率的减少和气孔阻抗的增加相关。无论是在缺钾还是对照植

［$%］物体中，计算所得的内部!"#浓度则保持相对稳定。因此，可以推断，光合作用的首要限制因子

［&，$’］是叶肉阻抗，而不是气孔导度。蒋德安等报道，缺钾叶片叶绿体的希尔反应活性降低（接每单位

叶绿素计算），离体类囊体的铁氰化物还原速率和光合磷酸化速率都也是缺钾植株低于对照植株。低钾促使水稻较老叶片光合磷酸化活力和光合传递活力降低，但该时叶片的叶绿素含量并未下［(，&，$’，$)］降，单位面积的非环式光合磷酸化活力和电子传递活力分别与净光合速率呈显著直线正相关，

［&］。外源*!+虽可促进离体叶绿体的表明低钾营养下叶片光合速率降低源于叶绿体光化学活力的衰退

［(］［&］光合磷酸化和电子传递活力，但这种促进均表现为饱和动力学类型，且随反应液中*!+含量的提

高，来自低钾和正常钾叶绿体间这#种活力的差异变大，说明除钾离子直接促进光化学活力外，还引起叶绿体结构的破坏。研究证明低钾不影响水光解，主要使,-!和,-"及其氧化还原两侧活力下［&］降，但这种下降是由于组成成分的减少还是失活，尚有待研究。

#./01234及.!5与光合作用的关系

］，是催化光合碳代./01234［./6,羧化酶7加氧酶（810/+429:$，):012;93=804?@+=2974?@A9B=29）

谢中光合成与光呼吸最初步骤的酶，也是目前仅知的几种具有双重催化活性的酶之一。./01234是!%植物光合作用中的关键酶，控制着!"#固定，与光合速率具有内在联系。许多研究表明：./01234含

［$(C#D］量或其羧化活性与光合速率关系密切，./01234初始活力下降是光合衰退的最直接的内在因素。

［$(］王仁雷等对水稻叶片生育过程中./01234活性与光合及光呼吸的关系进行了研究，表明蛋白量与./01234活化程度协调也制约着光合速率。大量资料表明./01234可以多种形式存在，如E!F，E与E!。E!F是有催化潜力的形式，E与E!是非活性形式。但要进行催化反应，必须处于活化状态。其

［#$C#’］活性依靠于非活化形式E向活化形态E!F转化的程度。早在GD年代初人们就认识到./01234只

有在先与!"#和FA#H结合后，才能催化羧化或加氧反应，该!"#不同于底物的!"#，不直接参与反

［#’］应，而是作为活化因子存在。

在高等植物叶片中./01234含量占可溶性蛋白质的)DI以上。./01234只有形成E!F复合物时才

，具有羧化和加氧活性。当脱去FA#H和!"#后即钝化。但钝化的酶可以利用高浓度的!"#（$DJJ4+）

FA#H（%DJJ4+）和;K值为G的条件保温重新活化。因此，人们曾认为./01234光调节是由于光下间质!"#增加（因气孔开放）、FA#H增多和;K值上升所致。后来人们发现./01234的调节十分复杂，其钝化形式有多种，除了脱去FA#H和!"#的纯酶（E）以外，还有E:./6,、E!F:L/6,（木酮糖:$，):二磷酶）和E!F:!5M,（羧基阿拉伯糖:$，):二磷酸）等，这些不可或很难被活化纯化酶（E）的方法

［#)C#G］［#&］。直到-4J98N1++9等发现只有在极高!"#浓度下才能自养的拟南芥突变体后，-=+N/331所活化

［%D］等证实该突变体缺少’$*O和’)*O的#条叶绿体可溶性蛋白，并又证实该蛋白可以在大气!"#浓

，简称度条件下依赖5P,使多种活化的./01234活化，才定名为./01234活化酶（./01234=3>1N=29）

.!5。该酶也由核基因编码，光促进该酶基因表达。该酶活性受5P,促进，5O,抑制。

由于在反应过程及低光强下./01234钝化失活，.!5需不断催化E:糖磷酸脂的解离，使./01234

［#$，##］活化，并促进E在生理!"#浓度下变为E!F活化状态。缺少.!5的拟南芥突变体和.!5反义

［%D］，纯化的酶在E:./6,无.!5存在情.Q5转基因烟草中无.!5活性，导致./01234在体内的不活化

况下，固定!"#的能力很低，加.!5(J1B后活力可达到E!F的水平，.!5含量与E:./6,的活化间

［%#］，都充分说明.!5在催化./01234中的功能。.!5具有内在的5P,=29活性，在活化有线性关系

./01234时必须依赖5P,水解产生的能量。.!5含量与./01234活性和光合速率呈正相关。.!5的反义

［%)C%R］突变使./01234活化下降与光合速率下降。从而认为.!5水平通过调节./01234活性，再来调节

［%G，%&］万方数据光合速率。。从.!5活性与光照有关，许多体外和体内的试验都已发现.!5的活性可受光激活

/8J浙江林学院学报>88>年*月黑暗转入光照条件下，!"#总是优先于!$%&’()达到活化饱和状态，然后才引起稳定的!$%&’()活化作用，从而对光合速率起调节作用。

*钾元素对光合关键酶的影响

［//］钾元素对!$%&’()活力与含量的影响也有报道。+,)-.,’等研究认为在苜蓿叶片中低钾不影响

+0!和+0"活性，但降低粗提液中!$%&’()的活力与含量。由于放线菌素1与亚胺环己酮能抑制钾刺激的!$%&’()合成，表明钾主要是在!2#合成和蛋白质合成水平上影响!$%&’()合成。缺钾抑制

［78］认为低钾对稻叶展开期间!$%&’()含量没有!$%&’()的合成，从而降低叶片中的!$%&’()。345&6)等

［7/］直接的影响。94:4’;&

［7>］淀粉、果糖和葡萄糖的含量，降低"=>固定速率，从而认为影响了!$%&’()活力。=’45&等对春小

麦、玉米、大豆和马铃薯进行研究发现缺钾都降低!$%&’()的含量，对春小麦来说，缺钾在营养阶段

［7*］与早期成熟阶段降低!$%&’()?总氮，!$%&’()?叶绿素。黄建中等研究认为以单叶计低钾稻叶的

!$%&’()含量与活性均低于正常钾，这在一定程度上与低钾营养稻叶较小有关。另一方面，单位鲜质量的含量与活性也是低钾稻叶低，且!$%&’()含量与活力在低钾稻叶中仍快速下降，统计分析表明单叶!$%&’()含量与活性均分别与光合速率呈线性相关，叶片含钾量与光合速率之间也呈线性相关。但以上研究均只是研究了酶粗提液在活化后的!$%&’()总活力。随着@8年代对!$%&’()活化过程和钝化

［/C］过程的认识，使人们在研究光合速率与!$%&’()的关系时更重视的!$%&’()初始活力。A&46B等报道

叶片衰老过程中!$%&’()初始活力与净光合速率的相关性高于!$%&’()总活力与净光合速率的相关性，且前两者的相关性无叶片间的差异，因此光合速率更直接决定于!$%&’()的初始活力。通过可溶性淀粉处理可导致植物根系活力下降，从而导致光合速率及光合速率?!$%&’()活力比值和!$%&’()活化程度下降。而低钾导致根系发育不良及光合磷酸化活力下降极有可能导致!$%&’()在体内失活。我们的结果表明在缺钾的条件下，!$%&’()在体内的活化受到抑制。低钾对!$%&’()总活性的影响在8D*8E之间，对!$%&’()含量的影响在/8ED*8E之间，低于对光合速率的影响。低钾使!$%&’()活化酶活性

［G］和含量下降/8EDF8E。钾对单位面积上可溶性蛋白影响最小，表明低钾在影响!$%&’()合成的同

时，增加了其他蛋白的合成。低钾处理的水稻抽穗当日，剑叶叶绿素含量还高于正常钾处理，但随着

［C］剑叶衰老，降低较快。缺钾是常见的植物生理病害之一，缺钾后最明显的表现为叶片早衰。而光合

［77］［>G］作用相关酶类表达的下调及衰老相关基因的启动，自由基的大量产生是导致衰老的主要原因。

因此，可以认为缺钾引起的早衰与光合平衡失调，导致自由基的产生有关。因为在缺钾初期，叶片的

［C］电子传递和光合磷酸化活力并未降低，但!$%&’()初始活性的下降，!$%&’()活化酶含量和活性的下

降，会导致对同化力（#H+和2#1+I）需求的降低。低钾植株高光强下0=1活性的上升也预示着超

［7F］［7J］氧自由基的加剧产生，而同化力的过剩是叶绿体产生超氧自由基的重要原因。低钾对水稻剑叶

抽提液!$%&’()初始活性的下降影响最大，在8K/D8K7:).・・LM/N".的范围内，钾离子只有在8K/:).LM/的浓度下保持!$%&’()初始活性不变，而对钝化了的!$%&’()（O形态）或!$%&’()总活性（含O形

［7G］态）即使在8K/:).・，LM/N".浓度下也有一些抑制作用，表明过量供钾降低了光合产物的输出速率

［7@，7C］造成叶绿体破损，光合和产量降低。这也预示着钾离子对!"#没有直接活化作用，可能钾元素

［/@］［F8］在体内产生另一种物质有利于!$%&’()活化。李立人等，魏锦诚等报道!$%&’()酶蛋白及其活化

程度协调地制约着光合速率。因此，缺钾一方面主要通过降低!$%&’()活化酶的含量，限制了体内!$%&’()的活化，降低了!$%&’()的初始活性，另一方面主要是通过降低!$%&’()含量，限制了!$%&’()总活性，使"=>固定作用低于!$%&’()的最大能力，从而制约了净光合速率和生物产量的提高。7结语和展望

缺钾可降低植物叶片水势，减少气孔阻力和叶肉阻力，且叶绿体内基粒减少，降低光合电子传递及光合磷酸化，减少光合关键酶!$%&’()和!"#的含量和活性，使量子需要量明显增加，光合速率下

万方数据降。目前对!$%&’()和!"#的研究进展很快，并明确!$%&’()是光合速率的关键酶，!"#对!$%&’()活

第,C卷第,期郑炳松等：钾元素对植物光合速率、!"#$%&’和!(+的影响,ON性有重要的调节作用，低钾主要导致!"#$%&’及!"#$%&’活化酶含量均降低，限制了体内!"#$%&’的活化和!"#$%&’总活性，降低了!"#$%&’的初始活性，使()*固定作用低于!"#$%&’的最大能力，制约了净光合速率和生物产量的提高。同时钾离子对!(+没有直接的活化作用。但关于低钾胁迫对植物光合作用及其光合关键酶的影响、!"#$%&’和!(+的组织细胞学定位、表达特性及其钾元素的调控的分子生理基础研究有待于进一步探索。随着生理生化技术的不断提高，分子生物学技术的应用，不久将会在钾元素对光合作用及光合关键酶的分子调控、基因工程及其!(+新功能等方面有所突破。参考文献：

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