苔藓植物的繁殖栽培研究进展

第３ 　 ８卷 第 ２期　

２０ １ １年 ４ 月 　　　 　

江

苏

林

业

科

技　

Ｊｕｎ ｌｆＪ ｎｓ　 ｏｅ ｒ Ｓｉ ｃ ｏｒａ　 　ａｇｕＦ ｒ ｔ 　ｃ ｎｅ＆ Ｔｃｎｌ ｙ ｏ ｉ ｓｙ ｅ ｅｈ ｏ ｇ 　 ｏ

文 章 编 号 ：０ １— ３０ ２ １ ）２— ０４— ５ １０ ７ ８ （０ １ ０ ０ ４ ０　

苔 藓 植 物 的 繁 殖 栽 培 研 究 进 展　

杜 宝明， 张　 楠 ， 梦 成　 季

（ 江农 林 大 学 园 林 学 院 ， 江 浙 浙 临安 ３　３０） １ ０ 　 １

摘要 ： 藓植物种类多样 、 源丰富 ， 苔 资 由于 其 重 要 的生 态 功 能 及 其 在 环 境 监 测 、 药 、 林 绿 化 、 业 等 方 面 的应 用　 医 园 农 前 景 而 日益 受 到 人们 的 重 视 ， 现 规 模 生 产 则 是 苔 藓 植 物 开 发 应 用 的 重要 前 提 。 文 中综 述 了 苔 藓 植 物 繁 殖 栽 培 的　 实 研 究 进 展 ， 析 了环 境 条 件 对 苔 藓 植 物 生 长 的影 响 ， 述 了 苔 藓 植 物 的 繁 殖 和 栽 培 方 式 ， 根 据 目前 国 内 苔 藓 植 物　 分 阐 并

生产 中存在 的问题提 出建 议和展望 ， 以期为我 国苔藓植物 的繁殖 、 栽培研究和开发利用提供参考 。 　

关 键 词 ： 藓 植 物 ； 殖 ； 培　 苔 繁 栽 中 图分 类号 ：７ ２ １　 ｓ９ ． １ 文 献 标 识 码 ：　 Ａ

Ａ　 ｅ ｉ ｗ　 ｎ ｔ ｅ ｒ ｓ ａ ｃ 　 ｆ ｐ ｏ ａ ａ ｉ ｎ ａ 　 ｕ ｔｖ ｔｏ 　 ｆ ｂ ｙ ｐ ｔ ｓ ｒ ｖ ｅ ｏ 　 ｈ 　 ｅ ｅ ｒ ｈ ｏ 　 ｒ ｐ ｇ ｔｏ 　 ｎｄ ｃ ｌｉ ａ ｉ ｎ ｏ 　 ｒ ｏ ｈｙ ｅ 　

ＤＵ Ｂ ｏ ｒｉ ｇ Ｚ 　 ａ — ｎ ， ＨＡＮＧ Ｎａ Ｊ　 ｎ — ｈ ｎ 　 ｕ 　 ｎ，Ｉ Ｍｅ ｇ ｃ ｅ ｇ （ ｃ ｏ ｌ ｆ ａ ｄ ｃ ｐ 　 ｒｈｔ ｔｒ ， ｈ ｊ ｎ 　 ＆ Ｆ Ｕ ｉｅｓｙ Ｌｎ ａ 　　 　 ０ ｈｎ ） Ｓ ｈ ｏ ｏ Ｌ ｎ ｓａ ｅＡ ｃ ｉ ｃ ｅ Ｚ ｅｉ ｇＡ 　　 ｅｕ ａ 　 ｎｖｒｉ ， ｉ ’ ｎ ３ １ ０ ，Ｃ ｉａ　 ｔ １３ 　

Ａｂｓｒ ｃ Ｂｒ ｏ ｈｙｅ 　 ｒ 　ｉｈ ｉ　 ｅ ｏ ｒ ｅ ａ 　 ａ ｉｕｓｉ　 ａｉ ｔ ｔ ａ ｔ： ｙ ｐ ｔ ｓ ａｅ ｒｃ 　ｎ ｒ ｓ ｕ ｃ 　 ｎｄ ｖ ｒｏ 　ｎ ｖ ｒｅｙ．Ｔｈｅ 　 ａ ｅ ｂ ｅ 　 ｉ 　 ｒ 　 ｎｄ ｍｏ ｅ ａｔ ｎｉ ｎ ｔ　ｈ ｉ　 ｄ 　 ｙ ｈ ｖ 　 ｅ ｎ ｐａｄ ｍｏ ｅ ａ 　 ｒ　 ｔｅ ｔｏ 　ｏ ｔ ｅｒａ —

ｖ ｎ ａ ｅ ｏ 　ｃ ｌｇ ｃ ｌ ｕ ｃｉｎ ａ ｄ ｅ ｔ ｎ ｉ ｅａ ｐ ｉａｉｎ ｓ ｃ 　 ｓｅ ｖ ｒｎ ｎ ａ　 ｎ ｔｒ ｇ ａ ｔｇ 　 ｆ ｏｏ ｉａ　 ｎ ｔ 　 ｎ 　 ｘ ｅ ｓｖ 　 ｐ ｌ ｔ 　 ｕ ｈ ａ 　 ｎ ｉｏ ｍｅ ｔ ｌ ｅ ｆ ｏ ｃ ｏ ｍｏ ｉ ｉ ，ｍｅ ｉｉ ｅ ａ ｄ ｃ ｐ ａ ｒ ｕ ｔ

ｒ　 ｏｎ ｄ ｃｎ ，ｌｎ ｓ ａ ｅ， ｇ ｉ ｌ ｅ ｃ ｕ

ａ ｄ ｏｈ ｒａ ｅ ｓ Ｍ ａ ｓｐｒ ｄ ｃ ｉｎ ｔｃ ｎｉｕｅ ｗａ 　ｈｅ ｉ ｐ ｒａ ｔｐｒ ｃ ｎｄｔｏ 　 ｆｂ ｙ ｐ ｔｓ ｅ ｅ ｏ ｎ 　ｔｅ　ｒａ ． ｓ　 ｏ ｕ ｔｏ 　ｅ ｈ ｑ 　 ｓ ｔ 　ｍ ｏ ｔｎ 　 ｅ ｏ ｉｉｎ ｏ 　 ｒ ｏ ｈｙｅ 　ｄ ｖ ｌｐｍｅ ｔａ 　ｕ ａ ｅ． Ｉ 　ｈｉ　 ｎ　 ｎｄ ｓ ｇ ｎｔ ｓ

ｐ ｐ ｒ，ｔ 　ａｅ ｔａ ｖ ｎｃ ｄ ｓｕｄ 　 ｎ ｔｅ ｐ ｏ ｇ ｔｏ 　 ｎ 　 ｕ ｔｖ ｔ ｎ ｏ 　 ｙｏ ｙ ｅ　 ｓｒｖｉｗｅ ａｅ ｈｅｌ ｔｓ　 ｄ ａ ｅ 　 ｔ ｙ ｏ 　ｈ 　 ｒ ｐａ ａｉ ｎ ａ ｄ ｃ ｌｉ ａｉ 　 ｆｂｒ ｐｈ ｔｓｗａ 　ｅ ｅ ｄ；Ｔｈｅｇ ｏ ｈ ｆｃ ｏｓｗｅ ｅａ — ｏ 　 ｒ ｗｔ 　ａ ｔｒ　 ｒ　 ｎ 　

ａｙ ｅ ｌｚ ｄ；Ｔｈｅｐａｔｒ 　 ｆｐ ｏ ａ ａｉｎ ａ 　 ｕ ｔ ａ ｉｎ ｗｅ ｅ ｅ ｐａｉｔ ｄ．Ｆｉ ｌ 　 ｔｅ ｎｓｏ　 ｒ ｐ ｇ ｔｏ 　 ｎｄ ｃ ｌｉ ｔｏ 　 ｒ　 ｘ ｔ ｅ ｖ ａ ｎａｌ ｙ，ｂ ｓ ｄ ｏ 　ｈ 　 ｒ ｄ ｔ ｎ ｐｒｂｌｍ ｓｏ　 ｏ ｓｉ 　 ａ ｅ 　 ｎ ｔ ｅ ｐ ｏ ｕｃｉ 　 ｏ ｅ 　 ｆｄ ｍｅ ｔ ｏ ｃ， ｓ ｍｅ ｓ ｇ ｅ ｔｏ ｓ ｗｅ ｅ ｐ 　 ｒ ｒ 　ｎ ｔ ｉ　 ａ ｒｆ ｒｐ ｏ ｉ ｎｇ ｒｆ ｒ ｎ ｅ 　 ｒｆ ｔ ｅ 　 ｖ ｌ ｐ ｅ 　 ｆｂ ｙ ｐ ｔｓ　 ｏ 　 ｕ ｇ ｓｉｎ 　 ｒ　 ｕｔｆ ｗａ ｄ ｉ　 ｈ ｓｐ ｐｅ　ｏ 　 ｒ ｖｄｉ 　 ｅｅ ｅ ｃ ｓｆ 　ｕｒｈ ｒｄｅ ｅ ｏ ｍ ｎｔｏ 　 ｒ ｏ ｈｙｅ ． ｏ ｏ Ｋｅ 　 ｙ ｗｏｒ ｓ： Ｂｒ ｐｈ ｔｓ； ｒ ｐ ｇ ｔｏ Ｃｕｌ ｖ ｔｏ 　 ｄ ｙｏ ｙ ｅ Ｐ ｏ ａ ａ ｉｎ； ｔ ａｉｎ ｉ

苔藓 植物 是一 类 由水生 向陆 生过 渡 的高 等植 物　

类群 ， 世 界 约 有 １　 ０ 全 ８０ ０种　 ， 国 有 １５科 ６ ０ 中 ２ ２　

整理 ， 以期 为我 国苔藓 植物 的繁 殖 、 培研 究 和开发　 栽 利 用提 供参 考 。 　

属 ， ３４ ０种　 。尽管 种类 丰 富 ， 由于这 类植 物　 约 　５ 但

形体 小 ， 产量 低 ， 乏 直 接 的 经济 价 值 ， 往 被 人　 净 缺 往 们所 忽视　Ｊ 。但 是 ， 苔藓 植 物 在 环 境 监测 、 药 、 医 园　

林绿 化 、 业等 方 面有着 较广 泛 的应 用　‘Ｊ而繁 殖　 农 ‘ ，

栽培 技术 问题 则是 苔藓植 物 利用 的关键 。 　

１ 环境 条件 对 苔 藓植 物 生 长 的影 响 　 　

苔 藓植 物缺 乏维 管组 织 ， 非维 管植 物 ， 属 没有真　 正 的根 ， 直接 控 制 水 分 的能 力 较 差 。环 境 干 旱 它们　 会 迅速 失水 而代 谢 缓慢 甚 至 停 止 ， 当环 境 变湿 润　 而 时，

它们 又 可 以迅 速 吸 收 水 分 、 复 正 常 的代 谢 活　 恢

目前 ， 内对 苔藓植 物 的繁殖 栽 培报道 较少 ， 国 苔　

藓 大量栽 培技 术 尚处空 白。作者 在检 索文献 的基 础　

上 ， 目前苔藓 植 物 繁殖 和栽 培 方 式 以及 环 境 条 件　 对 对苔 藓植 物繁 殖栽 培 的影 响等方 面 的研 究成 果进 行　

收 稿 日期 ：０ ０ １ －５； 回 日期 ：０ ０ １ —９ ２ １ －２０ 修 ２ １ —２ ２ 　

动　］苔 藓植 物 的水 分 来 源 主 要 来 自大 气 ， ， 只有 少　

部 分来 自其 生 长 基 质　Ｊ 。对 光 照适 应 也 没 有 形 态　 上 的 明显变 化 ， 大部 分 苔 藓植 物 能够 在 很 低 的光 照　

基金项 目： 国家 自然 科 学基 金 项 目 （ １７ １８ ； 江省 科 技厅 科 技 项 目 （ ０ ９ ３ ０ ６ ； 江农 林 大 学 研究 生科 研 创 新 基 金项 目 ３０ ０ ８ ） 浙 ２０Ｃ２６ ） 浙 　

（ １ ２０ ０ ９　 ２　 ０ ９ １ ） １

作 者简 介 ： 宝 明 （９ ６一） 男 ， 士 在 读 ， 事 园 林 植 物应 用研 究 。Ｅ—ａｌｄ ｂｏ ｉｇｉ＠ １３ ＣＩ。 杜 １８ ， 硕 从 ｍ ｉ：ｕ ａｍ ｎｘ ｎ ６ ．Ｏｌ　 ｌ 通信 作者 ： 梦 成 （９ ６一） 男 ， 季 １６ ， 山东 临 沂 人 ， 授 ， 士 ， 事苔 藓 植 物 分 类 及 园林 植 物 应 用 研 究 。 Ｅ ｍ ｉ： ｃｊ １３ ｃｎ。 教 博 从 — ａ ｍ ｈｉ ６ ．ｏ 　 ｌ ＠

第 ２期　

杜 宝 明 等 ： 藓 植 物 的繁 殖 栽 培 研 究 进 展　 苔

４　 ５

条件 下进 行 光合 作 用 ， 现 出喜 阴 的光 合特 性。 表 　 Ｓ ｔ 为光 照和 水分 条 件 是 苔 藓 植 物 生长 的 ２个　 ｍｉ ｈ认 主要 限制 因 子　 引。郑 德 国 等 通 过 对 肚 倍 蚜 的寄 主　 美灰 藓 （ ｕｏ ｙｎ ｍ ｌ ｔ ｈ ｌ ｍ） 宜 环 境 条 件 的　 Ｅ ｒｈｐ ｕ 　ｅ ｏ ａｌ 适 ｐｔ ｕ 研 究发现 ， 湿度 是美 灰藓 生存 繁殖 的 重要保 障 ， 而光　 照强 度决 定 其 生 长 发 育 状 况　Ｊ 。苔 藓 植 物 对 温 度　

变化表 现 出极强 的适 应 能力 ， 长 在极 地 和 温 带 地　 生

一

般 不能 萌 发 。此 外 ， 度 与孢 子 的萌 发 也 有 一 定　 温

的关 系 ， 苔类孢 子 萌发 需要 的温 度一 般 比藓类 低 ， 但　

对温 度 的要求 也是 因种 而异 的　 。 　

由于 苔 藓 植 物 普 遍 存 在 有 性 生 殖 不 发 达 的 现　

象 ， 子 不育 、 孢 败育 率相 当高　 ， 此其 孢 子繁 殖 研　 因 究 主要 依 靠组 织培 养 。在培 养前 期要 对 没有 裂开 的　 孢 蒴表 面 进行 无菌 处理 ， 蒴破 裂 ， 放 出孢子 然后　 孢 释 进 行 培 养 。在 培 养过 程 中温 度 、 度 、 养基 、 照　 湿 培 光

强度

等 环 境 因子直 接 影 响 孢 子 的 萌 发率 ， 时也 影　 同

区 的苔藓植 物光 合最 适 温度 在 ５～ ０ ℃ ¨ ２ …。刘 俊　

华通过 对原 始冷 山林 下地 表苔 藓植 物 的微尺 度景 观　

研究 发现 ： 苔藓 密度 和生 物量 主要 受温 度条 件影 响 ， 　 而空气 湿度 和光 照 强度则 主要 影 响到对 苔藓 植物 层　 片厚度 和 物种 丰 富 度　 。 由 于苔 藓 植 物 有 效 地 获　 取养分 的能力 以及 其 养 分来 源 的 多样 性 ， 常 养 分　 通

并不是 苔藓植 物 生长 的 限制 因子　 ， 当苔藓 植 物 生　

响原 丝 体 发 育 的 速 度 及 原 丝 体 系 统 的 外 部 形 态 。 　 Ｆ ｌ ｒ 有关 几 种 苔类 植 物 孢 子 的培 养 过 程 中发　 ｕｆ ｄ在 ｏ

现 ， 养 的孢子 在 萌发 时没 有休 眠期 ， 子萌发 首先　 培 孢 吸水膨 胀 ， 在孢 子 的 一 级 伸 出萌 发 小 孔 ， 后 ， 有　 此 带

营养物 质 的萌发 管 从 萌 发 小孑 露 出 ， 根 出 现在 萌　 Ｌ 假 发 管 的基部　 。后 经学 者验 证 ， 出孢 子 的萌发 具　 得 有 稳定 性 、 普遍 性 ， 具 有 同样 的发 育 模式 。此 外 ， 并 　 在藓 类 中通 常 由一个 孢子 萌发 的原 丝体 可产 生 数量　 众 多的 芽体 ， 形成 多数 的生 殖枝 ， 丝体 死亡 后可 发　 原 育成 多数 植株 ， 在 苔类 中 １个孢 子 萌 发 后 仅 形成　 而 １个 植 株 。苔 藓 孢 子 体 积 一 般 都 较 小 ， ｌ 约 ０～３　 ０

长的微 环境 中 的水 分 、 光照 强度 、 温度 、 度 、 湿 营养元　 素 以及 土壤 酸度 等 因 素发 生 变 化 时 ， 对 地 表 苔藓　 会

产 生综 合性 的影 响　 。 　

对苔 藓植 物来 说 ， 最适 生长 条件 下 ， 为绿色　 在 作

营养 体 的配子体 可 以进 行 有 性 繁殖 ， 产生 大量 的孢　

子， 成为 开拓 生境 的先锋 。而在生 境 不利 的条 件下 ， 　

同一 种苔 藓植 物种 可 以 以配 子 体 的形 式 生 存 ， 减　 如

ｍ， 当孢蒴 成 熟后 ， 孢子 很快 就散 出 ， 以搜 集 工作　 所

十分艰 难 。 目前 ， 子 繁殖 还 限于实 验室 ， 法实现　 孢 无 大面积 的人 工栽 培 。但 通 过 组 织 培养 发 现 ， 子 萌　 孢 发 后经 过继 续分 裂 和 一 再 分 枝形 成 原 丝 体 ， 对 原　 若

丝 体进 行切 段处 理则 能够 形成 更 多 的植 株 。 　 ２ ２ 配 子体 繁殖　 ．

小或停 止 生长 而 以休 眠 状 态存 在 ， 过不 良环 境 时　 渡

期　 。一旦 环境条 件 变得适 宜 ， 们又 可 以迅 速 恢　 它 复正 常 的生理活 动 ， 开始 生长 以继 续完 成其 生活史 。 　

因此 ， 在苔藓 的栽 培 过 程 中必 须 对湿 度 、 照 、 度　 光 温

等 因素进 行综 合 的调

控 ， 可能 为苔 藓 植 物 的 生长　 尽

创造 良好 的环 境条 件 。 　

苔 藓 植 物 的室 外 栽 培 主 要 依 靠 配 子 体 进 行 繁　 殖 。Ｓ ａ ｈｗ发 现大 部 分 苔 藓 植 物 的配 子 体 在 于燥 粉　 碎 后培 养 ， １个 月 内 可 以 出 现 新 的 藓 枝 （ ａ ｔ— ｇｍｅ 　 ｏ

２ 苔 藓 植 物 的人 工 繁 殖　 　

苔 藓 植物 通 常 是 以孢 子 进 行 繁殖 ， 并具 有 甚 强　 的 营养繁殖 能 力和 多种 营养繁 殖器 官 。苔藓 植物 都　 有世代 交替 现象 ， 们 的生 活 史是 以单 倍 体 的配 子　 它

ｐｏｅ ， 月 后 再 生 的植 物 体 就 可 以将 栽 培 容 器　 ｈｒ）３个 全 部覆 盖 ¨ 　。陈彦 芹 等 采 用 孢 子 接 种 法 和 配 子 体　

断茎法 及碎皮 法对土 生 扭 口藓 （ ａｂ ｉ ｖ ｅｌ ） Ｂ ｒｕａ ｉ ａｉ 的　 　ｎ ｓ

体 占优势 ， 孢子体寄生于配子体之上 ， 有性繁殖能力　

受 到影 响 ， 性 繁 殖 在 其 生 活 史 中 占有 重 要 的 地　 无

结皮 形 成进 行 了研 究 ， 为 在 相 同 培养 条 件 下 碎 皮　 认 法更 有利 于结 皮 盖 度 的形 成　 。刘 应 迪 等 在 中 药　

位　 。在 自然 状 况下 ， 藓类 植 物 的无 性 繁殖 比苔类　

植物 更普遍 。 　 ２ １ 孢子繁 殖　 ．

五倍 子冬 寄主 藓类 植物 的筛 选 与人工 培 育过程 中则　

采 用 了林下 梯 地坎 壁 、 沟 、 盘 、 面 以及 林 内树　 挖 藓 石 干 等不 同的移栽 方法 ［］　 ２。 １ 武 显维 则运 用切 茎法 对湿 地匐 灯藓 （ ｌｇｏ ｎ一 Ｐａ ｉ ｉ ｍ 　

孢 子是 苔 藓 植 物 的有 性 繁 殖器 官 ， 常 习 见 的　 通 苔 藓植 物体是 由孢 子 萌发 而长成 的。在 繁殖 的过程　

“ 　ｃｔｍ） 展 了系统 的繁 殖 研究 ， ｍ ａ ｕｕ 开 结果 表 明碎 段　 长度 在 ０ ５～０ ８ ｃ 撒 播 量 在 ６ ． ．　 ｍ， ０～８　 ／ｌ ０ ｇＩ ｌ 　为　

中， 孢子 萌发 需要一 定 条件 ， 湿度 和光 照 常常是 必须　

的。 因为只有 吸 足 了水 分 之 后 ， 子 壁 由于 吸胀 作　 孢 用才 能破裂 ， 子 内 的原 生 质 才 能 开 始 活跃 的生 命　 孢

活 动。而 苔藓植 物 的孢 子在绝 对 没有光 照 的情况 下　

宜　 ； 明生 等认 为配子 体 的发 育 程度 会 影 响苔 藓　 邱

植 物 单位 面积 的生 物 产量 ， 以侧 枝 匐 灯藓 （ ｌｇｏ — Ｐａ ｉｍ 　 ｎｕ 　 ｘｍｏｉ ｉ）老 枝 作 为 繁 殖 藓 源 具 有 优 越　 ｉ ｍａｉ ｖ ｚ ｍ ｃｉ

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林

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技　

第３ ８卷　

性　 。此 外 ， 直接 用配 子体 作为 外植 体 在组 织 培 养　

方面 也取得 了一 定 的进 展　 。运 用 苔 藓 配 子 体　 繁殖 时 可 以 采 用

片 状 移 植 法 、 茎 法 、 株 栽 培　 切 分 法　 和组 织培 养法 ， 以及 将 配子 体干 燥 粉碎 后 撒播　

的方法　

并 不重要 ， 基质 的通 气性 、 水 性 以及 ｐ 而 保 Ｈ值 等 理　 化 因素对 苔 藓 的生 长起 到影 响作 用 。大部 分苔藓 喜　 欢偏 酸 的环 境 ， 当在 ｐ Ｈ值 偏 高 时 可 以加 入 少 量 的　

硫磺 粉或 杜 鹃花 肥 料 等 进 行 改 善　 。在栽 培 的 过　 程 中除 了注重 基质 的选 择 外 ， 应 考 虑 到苔 藓 植 物　 还 的不 同生 境类 型和其 他 环境 因子 对苔藓 植 物生长 的　 影响， 以创 造最 适 的环 境 条 件 和基 质 条件 来 促 进苔　 藓植 物 的生长 。 　

３ ２ 营养 液栽 培　 ．

３ 苔藓植 物 的栽培　 　

关 于植 物 的栽 培 ， 人们 从不 同 的角度 ， 尝试 着对　

其 进行 详细 分类 ， 目前 还 没有 一 个 统 一 的分 类 方　 但 法 。结合 苔藓 栽 培 的具 体 实 际 ， 据 基 质 的物 理 属　 根 性 和是 否需 要营 养液 提 供 养 分 ， 苔 藓 的栽 培 分 为　 将

２类 ， 即土壤 、 质栽 培和 营养 液栽 培 。 基 　

３ １ 土壤 、 质栽 培　 ． 基

营养 液 栽 培具 有 保 水性 好 、 成 层 培植 空 问利　 可 用率 高 以及 便 于集 中管理 和大 规模 生产 等优 点 。村　

濑治 比古 等发 明 了在 人工 控制 环境 下快 速 大量生 产　

苔 藓幼 苗 的方法 ， 出在 营 养 液 中 进行 苔 藓 幼 苗 繁　 提 育 ， 培养 条件 为营 养 液温 度 １ 其 ５～２ ５℃ ， 料 电 导　 肥 率 ０ ～０ ２ ｍｓｃ 光 合 成 有 效 光 量 子 束 密 度　 ．　 ／ ｍ，

（ Ｐ Ｄ） ０～ ０ ｕ ｏ Ｓ 光 源 则 以 发红 色 或 橙 色　 Ｐ Ｆ ２ ３ 　 ｍ ｌ ～， 　

土 壤 和基 质 栽 培是 较 为传 统 的植 物栽 培 形 式 ， 　 开展 苔藓 植 物 的此 类栽 培研 究对 其开 发利 用具有 重　 要 意义 。吴跃 开等 选用 黄壤 土等 ５种不 同的基质 培　 养湿 地 藓 （ ｌｇｏ ｎｕ 　 ｃ ｔｍ） 结 果 表 明不 同 基　 Ｐａ ｉ ｉｍ ａ ｕｕ ， ｍ 质 上湿地 藓 的生长 效果 和生 长发 育状 况存 在显著 差　 异 ， 中以含 灰分 高 的基质生 长量 最 大 ， 逆性也 最　 其 抗 强； 而低 肥土壤 或人 工施 肥 土壤 均 不 宜植 藓　 。孙　 俊 峰选用 菜 园土 、 粘土 以及 河沙作 为栽 培基 质 ， 发现　 配 子体在 菜 园土 和河 沙 上 成 活 率显 著 高于 粘 土 ， 菜　 园土表 面藓丛 盖 度 明显 高 于河 沙 和粘 土　 。茬 父　

志 乃夫 等选 用不 同 的基 质 及配 比证实 即使 基质 种类　

光 的 Ｌ Ｄ等条件 较 为理想 。另 外 ， 营 养液 中可加　 Ｅ 在 入 适量 的赤 霉 素效 果 最 好 ， 后将 苔藓

植 物 的 配 子　 然 体 放在 培养 罐 中进 行 培 养 ， 养速 度 是 自然 条 件 下　 培

的 ８倍　 。 　

武显维 等 以湿地 匐灯 藓为 材料 采用 珍珠岩 为垫　 底 ， 纺织 物作基 质 ， 无 进行 了不 同浓 度 的营养液 喷施　 试 验 。赵建 成等 选用 Ｋ ｕ ｏｏ　 ｎ ｄ ｓｎＣ营养 液 ， 自来水　 以

对 照 在光 照 培 养 箱 中对 红 蒴 立 碗 藓 （ ｈｓ ｍｉｉ 　 Ｐ ｙｅ ｔｕ ｏ ｒｍ

相 同 ， 基 质 的 比例 不 同 ， 大 金 发 藓 （ ｏ ｔｃｕ 　 若 对 Ｐ ｌ ｒｈｍ ｙｉ ｆｒ ｏｕ 的生 长 也 会 产 生 影 响　 。可 以认 为 ， ｏｍ ｓｍ） 尽　

ｅ ｒ ｔ ｍ）等 １ 藓类 植物 的成 熟孢 子进 行人 工　 ｕ ｓ ｍｕ ｙｏ ０种 培养　 ］ 。衣艳 君 则选 用 Ｈ ａｌ ｄＳ 养 液 ， 中华　 ｏｇａ ’ 营 ｎ 对 缩 叶藓 （ ｔｃｏ ｉｉｍ ｓ ｅｓ） ５种藓 类 的孢 子 进　 Ｐｙｈ ｍ ｔｕ 　ｉ ｎｅ 等 ｒ ｎ 行 培 养 观察 ， 实验 结 果 表 明 ， 温度 、 度 、 长 基 质 、 湿 生 　

管 光照 和水 分是 苔藓 植 物生 长 的主 要 限 制 因子 ， 但　

在 进行栽 培 时基 质 的选择 也会 对苔藓 的生长产 生显　 著 影 响。此 外 ， 专 利 表 明 旧衣 服 和 纸 浆 经过 处 理　 有 后 也 可 以用 来栽 培 苔藓 ， 且 可 以生 产 出苔 藓群 落　 并

用 于结 构物 表 面绿 化　 。不 同 叶 面肥 对 湿 地 匐 灯　

ｐ 值、 Ｈ 光照 强 度 等 环 境 因 子 直 接 影 响孢 子 的 萌 发　 率， 同时也影 响原 丝体 发 育 的速 度 及 原 丝 体 系统 的　

外部 形态　 。 　

藓 萌发 及生 长也 有影 响 ， Ｂ Ａ Ｔ生根 粉 对 藓 枝 假根 萌　 发作 用 明显 ， 三十烷 醇 与 增 产 灵 的混 合试 剂 对 其 前　 期生 长效果 显 著　 。不 同质 量 浓 度 的植 物 生 长 调　

节 剂 ２ ４Ｄ、 Ａ Ｋ 、 Ａ ， ． Ｎ Ａ、 Ｔ Ｇ 　对 大 灰 藓 （ ｙｎ ｍ Ｈｐ ｕ 　 ｐｕ ｅ ｒ ｅ 、 羽 藓 （ ｈ ｉｉｍ ｃｍ ｉ ｌ ｍ） 金 发　 ｌｍａ ｏｍ ） 大 ｆ Ｔ ｕｄｕ 　ｙ ｂ ｏｉ 、 ｆ ｕ

此 外 ， 用 土壤 浸 出 液 以及 其他 的营 养 液对 苔　 利

藓 植物 的孢 子或 配 子体 的培 养 亦 有 报 道 ， 出 营养　 提 液 中矿 质元 素 的组 成 、 度 以及 ｐ 值 等 都 会 对 苔　 浓 Ｈ

藓 的培 养产 生影 响　 。单 飞 彪利 用蒸馏 水 、 土壤　 浸 出 液和 Ｋ ｏ ｎ ｐ营养 液对 ６种藓 类 的茎 叶进 行培养 ， 　

藓 （ ｏｙ ｉ ｕ 　ｏ ｕ ｅ ３种 藓 类植 物 生长 的调 节　 Ｐ ｌ ｒ ｈ ｍ ｃｍｍ ｎ ） ｔｃ 效果 因 苔 藓 种 类 而 异 ， 适 宜 的 质 量 浓 度 也 不 尽　 且 相 同　 ］　 。 人们 通常 认为 大气 而非植 物 生长基 质

是苔藓 植　 物矿 质养 分 的来 源　 】 。但 在 栽 培 的 过 程 中不 同基　

质之 间苔藓植 物 的生 长 状 况 往 往存 在 着 差 异 性 ， 这　 可能 是 因为基 质 自身 的矿质 元素 对苔 藓植 物 的生长　

研 究发 现不 同藓 类 配 子 体 的成 活 率 存 在 差 异 ， 中　 其

真 藓成 活率 最 高 ； 壤 浸 出液 是最 适 合 培 养 苔藓 的　 土

营养 液 ，ｎｐ营 养 液 虽 然 也 能 使所 培 养藓 类 生 长 ， Ｋｏ 　

但 却 显著抑 制 了土 生对 齿 藓 （ ｉｙ ｏ ｏ　ｉ ａｉ） Ｄ ｄ ｍ ｄｎｖ ｅｌ 的　 ｎ ｓ

生长 ， 其抑 制原 因和 机理 还有 待进 一步研 究　 。 　

陈蓉 蓉等 运 用 砖 瓦 培 养 法 采 用 Ｈｏｇ ｎ ａｌ ｄ营 养　 ａ

液对 苔藓进 行 培养 ， 并通 过 调节 营 养 液 中 ｃ 　 浓 度　 ａ

］

　

］

　

第 ２期　

杜宝 明等 ： 苔藓植 物的繁殖 栽培研究进展　

４　 ７

和ｐ Ｈ值 来研 究喀 斯特 生境 下 Ｃ “浓 度 和 ｐ 值 对　 ａ Ｈ

与肚倍 蚜基地建设［ ］ Ｊ ．湖北林业科技 ，１９ （ ） ８１ ． ９ ７ ３ ： －１ 　

［０ Ｖ ｌｎｅＮ ｈ ｔ ｙ ｔｅｉ ａｄ ｐｏｏｙｔｅｉ ｐｏ ｕｔ ｉ　 ｏｓｓ １ ］ ａａｎ　 ．Ｐ ｏｏ ｎｈｓ 　ｎ　ｈ ｔ ｎｈｔ　 ｒｄ ｃ 　 ｍ ｓｅ　 ｓ ｓ ｓ ｃ ｓｎ

［ ］／ ｙｒＦ，Ｄ ｅ ｅ　　 Ｍ ／ Ｄ ｅ　 ｕ ｈｔ ＪＣ，ａ．Ｔ ｅ Ｅ ｐｒ ｅｔｌＢｏｏｙ ｏ　 ｔ １ ｈ　 ｘ ｅ ｍ ｎａ ｉｌ 　ｆ ｉ 　 ｇ

Ｂ ｙ ｐ ｙ ｅ ．Ｉ ｄ．Ｏｒａ ｄ ：Ａｃ ｄ ｍｉ　 ｅ ｓ，１ ８ ｒ ｏ ｈ ｔ ｓ ａｎ ｌｎ ｏ ａ ｅ ｃ Ｐｒ ｓ 　 ４：２ ７ ２ ９． ９ ５ －６ 　

苔藓 生 长 的 影 响　

。 石 磊 等 采 用 ＭＳ Ｋ ｏ 、 、 ｎｐ　

Ｗｈｔ 营养 液并 分 别 将 ｐ 值 调 制 成 ５ ５，． ，． ， ｉ ｅ Ｈ ． ６ ５ ７ ５　

结果 表 明大灰藓 在 Ｋ ｏ ｎｐ营养 液 中 ｐ Ｈ值 在 ５５时 ， ． 　 大羽藓 在 ＭＳ营 养 液 中 ｐ 值 在 ５５时 ， 发 藓 在　 Ｈ ． 金

［】 】 ］刘俊华 ，包维楷 ， 李芳兰．青藏高原东部原始林下地表主要苔　

藓 斑 块 特 征 及 其 影 响 因素 ［ ］ Ｊ ．生 态 环 境 ， ０ ５， ４（ ） ７ ５　 ２０ １ ５ ： ３ —

７ ． ４１　

Ｗ ｉ 营养液种 ｐ ｈｅ ｔ Ｈ值在 ５５时叶绿素含量分别达　 ． 到最 大值　 Ｊ 。绿 色植物 在 其生命 活动 中 ， 了需 要　 除

水分外 ， 还需 要各 种 矿质元 素 ， 目前 对苔藓 植 物 的　 而

生长 与不 同矿质 元素 的需 求关 系方 面 的研究 还 相对　

［２ Ｓ ｒ　 １ ］ ｋｅＯ，Ｏ ｃ ｅ Ｗ　 ｅｈｌ Ｃ．Ｍｏｓｐｏ ｕｔ ｎｉ　　 ｌ ｋｓｒｃ　 ｉ ａ 　 ｓ　 ｒ ｃ

ｉ 　ｎ ａｂａ 　ｐｕ ｅＰｃ 　 ｄ ｏ ｃ ｅ

ｍａ ｉｎ 　ｏ ｅ ｔｗｉ 　 ｅ ｍａ ｒ ｓ ｎ ａ 　 ａ ｒ ａ ｋ 　 ａ ｋ 　 ｓ ｃ ｍｐ ｒｄ ｒａ ａ ｆ ｒ ｓ　 ｔ ｐ ｒ ｆｏ ｔ ｅ ｒ Ｆ ｉ ｎ ｓ Ａｌ ｓ ａ ａ 　 ｏ ａ ｅ 　 ｈ 　 ｂ

ｗｔ　 ｏｐｒ ａｒｓ—ｅ　ｔｎｓ Ｊ ． Ｈ ｌｖｔ　 ｃｌ ９ ９（ ）： ｉ ｔ 　 ｅｍ ｆ ｔ ｅｓ ｄ ［ ］ ｏ ｃｅＥ ｏ，１７ ２ 　 ｈｗ ｏ ｆ ｌ ａ ａ ｉ

２ ９ ２ ４， ４ －５ 　

薄弱 ， 运用 营养 液 培育 苔 藓 的相 关 技 术 还有 待 于今　

后 的进 一 步研究 。 　

［３ ｉａ　 ．Ｎｃｅｓ ｕｔｒ　 ｓｕｃ　ａ ｉｏｉｇａ ｄｓｅｉ 　 ｔ ａ— １ ］Ｇ ｇｃＤ ｉ 　ｔ ｃ ｅ ｅｏ ｒｅｐｒｔ ｎｎ　ｎ　ｐｃｅ ｉ ｅ ｃ　 ｈ ｒ ｕ ｒ ｔｉ ｓｎ ｒ

ｔ ｎ 　 ｆｍｉｅ ｂ ｙ ｐｈ ｔ ｓ ｒ ｌｔ ｅ ｔ 　 ｌ ｔ 　 ｎ 　 ｃ ｌ ｇｃ ｌｇ ａ ｉ ｉ ｓ ｏ 　 ｒ　 ｒ ｏ ｙ ｅ 　 ｅ ａｉ 　 ｏ ｃｉ ｉ ａ ｄ ｅ ｏｏ ｉ ａ　 ｒ ｄ — ｏ ｖ ｍａ ｃ 　

ｅ ｔ ｉ Ｗｅｔｒ　ａ ａａ［ ］ Ｔ ｅＢｙｌ ｉ ，１９ ， ５（ ） ４６　 ｎｓ ｎ ｓ ｎＣ ｎｄ Ｊ ． ｈ　ｒｏｏ ｓ ９ ２ ９ ４ ： ０ — 　　 ｅ ｇｔ

４ 小 结　 　

目前 国内苔 藓 植 物研 究 多 集 中于 区 系 、 经典 分　 类 及生 理生 化 、 胞学 、 子生 物学 、 态学 领域 ， 细 分 生 繁　 殖 栽培 方面 的研究 工作 较 少 。但 是 随着 苔藓 植物 在　

４ ８ １　

［４ １ ］李燕红．第八章苔藓植 物的生理生态 ［ ／ 吴鹏程 ． Ｍ］／ 苔藓植物　

学 ．北 京 ： 学 出 版 社 ，１９ ：１ １１ ７ 科 ９ ８ ３ －４ ． 　 ［ ５ Ｍｉ ｌ 　　 ．Ｒ ｐｏｕ ｔｅｅｏ ｇ　ｆＢｙｐ ｙｅ［ ／ Ｌｖｔ Ｊ １ ］ ｓ ｅ Ｂ Ｄ ｅｒｄ ｃｉ 　 ｃｌ ｙｏ　 ｒｏｈｔｓ Ｍ］／ ｏｅｔ 　 ｈｒ ｖ ｏ ．

Ｄ ，Ｌ ｖ ｔ Ｌ　 ，ａ ． Ｐｌｎ 　ｅ ｒ ｄ ｃ ｉｅ ｅ ｏ ｏ ： ｐ ｔ ｒ ｓａ ｄ ｓｒ ｔ ｏ ｅｔ Ｄ 　 １ ａ ｔｒ ｐ ｏ ｕ ｔ 　 ｃ ｌｇ ｖ ｙ ａ ｔ ｎ 　 ｎ 　 ｔａ— ｅ 　

应 用领 域 的价 值 １ 明显 ， 们 对 苔 藓 植 物 资 源 的　 ３益 人 需求 也会 越来 越 大 ， 我 国具有 丰 富 的资 源优 势 ， 而 为　 开展 苔藓 植物 应用 研究 提供 了便 利条 件 。如何 将 物　

种 资源优 势转 化 为经 济 优 势 ， 繁殖 栽 培 和 资 源 扩 增　 是综 合利 用 的基础 ， 强苔 藓 植 物 在 繁 殖 栽 培 和 资　 加

源开 发方 面 的研 究 ， 该 成 为 有 关 学 者 特 别 关 注 的　 应

ｅ ｉｓ ｇ ｅ ．Ｎｅ 　 ｒ ｗ Ｙｏ ｋ：Ｏｘ ｏ ｄ Ｕｎ ｖ ｒｉ 　 ｒ ｓ ，１ ８ ｆ ｒ 　 ｉｅ ｓｔ Ｐ

ｅ ｓ ９ ８： ８ ３ ６． ｙ ２ ５— ０ 　

［６ １ ］张玉龙 ， 吴鹏程．苔藓植物学 ［ ． Ｍ］ 北京 ： 科学 出版社 ，１９ ： ９ ８　

１ ３ ９　 —３ ．

［７］王 中生 ， １ 安树青 ，方炎明．苔藓植物生殖 生态学 研究 ［ ］ Ｊ ．生　

态 学 报 ， ０ ３ ２ （ １ ： ４ ４２ ５ ． ２ ０ ， ３ １ ） ２ ４ —４ ２　 ［　］ Ｆ ｌ ｒ　 １ ８ ｕｆ ｄ Ｍ．Ｔ ｅｙｕ ｇｓ ｇｓｏ　 ｅｌａ 　 ｅ ａｃｅ 　６ｕ ６ ｏ ｈ　 ｏｎ　ｔ ｅ　ｆｔ 　ｅｆ Ｈ ｐ ｔ ａ ：Ａ ｒｓｍ 　 ａ ｈ ｙ ｉ ［ ］ Ｐ ｙｏ ｐ ，１５ （ ） ９ －３ ． Ｊ ｈｔ ｍｏｈ ９ ６ ６ ：１９２５　 １９ Ｓ ａ 　．Ａ ｎｗ ａｐｏｃ　 　 ｅｅｐｒ ｅｔｌ ｒｐｇｔ ｎｏ ｂｙ— 　 ］ ｈｗ Ｊ 　ｅ 　ｐ ｒａｈｔ ｔ 　ｘｅｉ ｎａ ｐｏａａｏ　ｆ ｒｏ　 １ ｏｈ ｍ 　 ｉ 　 ｐ ｙｅ［ ］ ａｏ ，１ ８ （ ５ ： ７ －７ ． ｈ ｔ Ｊ ．Ｔｘｎ ９６ ３ ） ６ １ ５　 ｓ ６

方 向。建议 筛选 应 用 价 值 高 的 苔藓 植 物 种 类 ， 立　 建 人工繁 育基 地 ， 研究 苔 藓 植 物 的生 殖 繁育 机 制 和提　

高单位 面积 生物 产 量 的 生产 模 式 ， 为苔 藓 植 物 的　 以

推 广应 用提供 基 础材料 。 　

参考文献 ： 　

Ｚ ｕ Ｒ Ｌ，Ｓ　 　 ．Ｍｏｓｓａｄｌ ｅｗ ｒ　ｆＨｏｇＫ ｎ ［ ． ｈ　 　 ｏＭ Ｌ ｓｅ　ｎ　ｉ ｒｏｔ ｏ　 ｎ　 ｏｇ Ｍ］ ｖ ｓ 　

Ｈｏ ｇ Ｋｏ ｇ：Ｈｅ ｖ ｎ ｙ Ｐ ｏ ｌ　 ｐ ｔ ９ ６：２． ｎ　 ｎ ａ ｅ ｌ　 ｅ ｐ ｅ Ｄｅ ｏ ，ｌ ９ 　

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４ ． ５１　

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［６］汪 ２

庆 ，张 光宁 ，贺善 安．苔 藓 植 物在 园林 中 的应 用前 景　

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１ ７ 　Ｇ ｉ ｅＪ ｎｃ　 ２ 　 ｌ 　 ａ ｉ Ｍ．Ｃ Ｐ Ｅ 　 － Ｇ Ｄ Ｎ Ｎ ｊ ｍ ｅ ＨＡ Ｔ Ｒ ７ 　 ＡＲ Ｅ Ｉ Ｇ：ＭＯ Ｓ Ｇ Ｒ Ｅ 　 ４ Ｓ　 Ａ Ｄ Ｎ

Ｃ ｏ ｒ ＲＮ Ｋ ｍ ａ 　 ． ｉｏｙ ｆ ｒ ｐｙ ｓ Ｍ］ Ｎ ｗＹ ｒ ： ｈｐ 　 　 ， ｕ ｒ Ｐ Ｂｏ ｇ ｏ Ｂ ｏｈ ｔ ［ ． ｅ ｏ 　 ａ 　Ｋ ｌ 　 ｙ ｅ ｋ

Ｊｈ 　 ｉ ｙ＆ Ｓ ｎ ．１ ８ ． ｏｎＷ ｌ ｅ ｏ ｓ ９ ８　

ＭＡＩＴ Ｎ Ｎ ［ Ｏ ／ Ｂｙｐ ｙ 　 ｃｌｇ．Ｐ ｙｉｌ ｉ ｌＥ　 Ｎ Ｅ Ａ Ｃ Ｍ／ Ｌ］／ ｒｏｈｔ Ｅ ｏ ｙ ｅ ｏ ｈｓ ｏ ｃ 　 — ｏｇａ

ｃｌｇ ，２ ０ （１）： ［ ０ ００ －３］ ｈｔ：／ ｗ ．ｂｙｅｏ． ｏ ｙ ０７ ｏ ２ １ － ２ ． ｔ ／ ｗ ｗ ｒ ｃ１ ５ ｐ ｏ 　

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Ｓｈｆ ｌ Ｗ　 ． ｎ ｏｕｔ ｎ ｏ ｒ ｌ ｙ Ｍ］ Ｎ ｗ Ｙ ｒ ： ａｍｌ ｃｏ ｅ 　 Ｂ Ｉ ｒ ｃ ｏ ｔ Ｂｙ ｏ ［ ． ｅ 　 ｏ Ｍ ｃ ｉ　 ｉｄ ｔｄ ｉ　 　 ｏ ｇ ｋ —

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Ｈａ ｌ ９ ２：１ ５ １　 ｌ ，１ ８ —１ ．

［８ ２ ］吴跃开 ，普

照 ， 晓红 ， 李 等．湿地藓在不同基质上的生长效　

果试验报告 ［］ Ｊ ．贵 州 林 业科 技 ， ００， ８ ３ ：１－０　 ２０ ２ （ ） ８２ ．

郑 德 国 ，王 贤斌 ， 建 根 ，

等 ．肚 倍 蚜 、 灰 藓 最 佳 生 态 条 件 　 乐 美

［９］孙俊峰．基质 和遮荫 与真藓群 落繁殖 效果 的关系研 究［ ． ２ Ｄ］ 成　

４　 ８

江

苏

林

业

科

技　

第３ ８卷　

（ 上接 第 ４ ３页） 　

［７ ２ ］徐瑞敏 ， 孙宪法 ． 红葡萄酒 中的多糖 ［ ］ 中外葡萄 与葡萄酒 ， Ｊ． 　

２ ０ （ ：６　 ０ ４ ４） ５ ．

［４ ３ ］Ｗｉ ｅ Ｈ， ｕ ｅ ＳＣ Ｒ ｇｌ ｉ 　 　 Ｃ Ｓ ｍ ｔ ｏ ｓ 　 　ｉ ｅ 　 ｎ ｒ Ｈ ｂ ｒ 　 ． ｅ ａ ｏ ｏ Ｓ ｒ ｅ ｅ ｂｌ ｍ ｉ ｈ ｈｒ ｔ　 　 ｕ ｔｎ ｆ Ｕ Ｏ 　 ａ ｉ ｎ 【 － ｇ

ｐ ａ ｔ ：ｌｃ ｌ ａ ｉｎ ａ ｄ ｒ ｇ ｌ ｔ ｎ ｏ 　 ｃ ｉｉ 　 ｆ ｋ ｙ ｅ ｚ ｍｅ ．Ｃ ｉ ｌ ｎ ｓ ｏ ａｉ ｔｏ 　 ｎ 　 ｅ ａ ｉ 　 ｆ ａ ｔｖｔ ｏ 　 ｅ 　 ｎ ｙ ｓ ｒｔ ｚ ｕ ｏ ｙ 　

Ｒ ｖＰ ａ ｔ ｃ ，０ ０ １ ） ３　 ７ ｅ　 ｌ 　 ｉ２ ０ （ ９ ： １ ５ ． ｎＳ ４ 　

［８ ２ ］王

晨， 房经贵 ， 王

涛 ， 果树 果实 中的糖代谢 ［ ］ 浙 江　 等． Ｊ．

［ ５ ｌｎ　 ． ｆ ｃ ｏ ｍ ｔ　 ｎ　ｎｓｃｏｅｓｎｈ ｓ ｆ ｍ ｒ ｅｇａｎ－ ３ ］Ｅｌ ｇＬ Ｅｆ ｔ ｆ ｅａ ｉ ｓ 　ｕｒｓ　ｙｔａｅｒ 　ｉ 　ｒｉｓａ ｉ ｅ 　 　 ｌｏ ｏ 　ｏ ｃ 　 ｓ ｄ　ｎｅｚｍｅｉｈｂｔｎａｄｅ ｚｍ 　 ｐｇａｈ ［ ］ Ｇｙｏｉｌ　 ｔ ｙｏ　ｎｙ 　 ｉｉｏ　ｎ　ｎｙ ｅｔ ｏｒｐ ｙ Ｊ ． ｌｅｂｏ — ｕ ｎ ｉ ｏ ｏ

ｇ ，９ ５ ５ ２ ：０ －０ ． Ｙ １９ ， （ ） ２ １２ ６ 　

农 业 学 报 ，０ ９ ２ （ ） ５９５４　 ２ ０ ，１ ５ ：２ —３ ．

［９ ２ ］谢兆森 ， 王世平 ， 许文平． 葡萄果实 中的糖分积 累和调控 ［ ］ Ｊ． 　

植 物 生 理 学 通 讯 ，０ ８４ ４ ：８ －９ ． ２ ０ ，４（ ） ７ ５７０　

［６ ３ ］张明方 ， 李志凌．高等植物中 与蔗 糖代谢相 关的酶 ［ ］ Ｊ ．植 物　

生 理 学 通讯 ，０ ２ ３ （ ） ２９２４　 ２ ０ ，８ ３ ：８ －９ ．

［０ Ｃ ｏ ｅＢ Ｇ Ｔ ｅ ｇａｅ ｂｒ 　 ｓａｓ ｋ［ ］ Ａ ｔ Ｈｏｔ １ ８　 ３ ］ ｏｍｂ　 　 ． ｈ　ｒｐ　 ｅ ｙ ａ　　ｉ Ｊ ． ｃａ ｒ ，９ ９ ｒ ｎ 　 ｉ

（３ ） １９ １８ ２ ９ ：４ －５ ． 　

［７ Ｈ ｂ ｒ 　 Ｈ ｂｒ 　 ． ｏ 　ｎ　ｅ ｌｉｎｓｃｏｅｐ ｏｐ ａｅｓｎ　 ３ ］ ｕ ｅ　 Ｃ， ｕ ｅ　 Ｌ Ｒ ｌ ａ ｄｒｇ ａｏ　ｕｒｓ　ｈｓｈｔ ｙ — Ｓ Ｊ ｅ ｕ ｔ 　 ｔａｅｉ　ｉ ｅ　ｌ ｔ［ ］ Ａ ｎ　 ｅ　ｌ ｔ ｈｓ ｌ ｌｎ　 ｌ ｉ ， ｈ ｓ ｎｈｇ ｒ ａ ｓ Ｊ ． ｎ ｕＲ ｖＰａ 　 ｙｉ　 ａｔ 　 ｏ 　 　 ｈ ｐｎ ｎ Ｐ ｏＰ Ｍ

ｏ Ｂ ｌ

１ ９ （ ７） ４ １ ４ ． ９ ６ ４ ：３ － ５　 ４

［　 Ｈ ｗ ｅ　 Ｓ Ｃ ａｇｓｎｔｅａｔｉｅ　ｏｃｒｅ　ｉ 　ｕａ　 ｔｂ— ３ ］ ａ ｋｒＪ ． ｈｎｅ　 　 　ｃｉｔ ｓ ｎｅｎ ｄｗｔ ｓｇｒ ａｏ　 １ 　 ｉｈ ｖｉ ｃ ｈ ｍｅ

ｌｍ　ｕ ｎ　 ｅｄｖｌｐ ｅｔ ｆｇａｅｂｒｅ［ ］ Ｐ ｙｏｈ ｍ，９９ ｉ ｄｒ ｇｔ 　ｅｅ ｍ ｎ　 　 ｐ　ｅｒｓ Ｊ ．ｈｔｅｅ １ ６　 ｓ ｉ ｈ ｏ ｏ ｒ ｉ

（ ８）： ｌ ． ９－７　

［８ ３ ］郭蔼光．基础生物化学 ［ ．北京 ： Ｍ］ 高等教育 出版社 ，０４　 ２０．

ｆ ９］ Ｔ ｅＦｒｎ ｈＩＮｉｎ Ｐ ｂｉ　 ｎ ｏｔ ｍ　ｏ　 ａ ｅｉｅＧｅ ｏ 　 ａ－ 　 ３ ｈ 　 ｅ ｃ —ｔ ａ 　 ｕ ｌ Ｃｏ ｓｒｉ ｆｒＧｒｐ ｖｎ　 ｎ ｍｅＣｈ ｒ　 ｃ ｕ

ａ ｔｒｚ ｔｏ ．Ｔ ｅ ｒ ａ ｅ ｉ ｅ ｅ ｏ 　ｓ ｑ ｅ ｃ 　ｓ ｇ ｅ ｔ ｎ ｅ ｔａ　 ｅ ｅ ｉａｉ ｎ ｈ 　ｇ ｐ ｖ ｎ 　ｇ ｎ ｍｅ ｅ ｕ ｎ ｅ ｕ ｇ ｓｓ 　ａ ｃ ｓｒ ｌ

［２ ３ ］林

玲， 孙光明 ， 李绍鹏 ， 园艺植物果实 中糖代谢 的研究进　 等．

展 ［ ］ 华南热带农业大学学报 ， ０ １ （ ：７ ． Ｊ． ２ ５，ｌ４）３ ４０　 ０ ［３ ３ ］Ｈｍ ｎ　 Ｙｏｅ ｒ Ｋ，ｕ ｉｒ Ａ．ｎｏ ｅ ｎ　ｆｓｇｒｍｅ ｂ— ａ ｏＫ， ｎｍｏｉ Ｓ ｇｕａ Ｉｖｌ ｍｅｔｏ ｕａ　 ｔ ｏ 　 　 ｖ 　 ａ 　 ｌ ｍ ｉ　ｅ ｍ ｎｇｏ ｔ　ｎｉｉｏ　 ｙｃｌ 　 ｂ　ｅ ｏａ［ ］ Ｊ ｉ 　 ｐ￣ｉｍｏ　ｒｗｈ ｉｈ ｔ ｎ ｂ　 ａ ｘｌ ｅｒｍ ｖｌ Ｊ ．　 ｓ ｎ ｂｉ ｙ ｏ

Ａ ｅ　 ｏ　 ｏｔ ｅ ，９ ６，２ （ ） ４ ６４ ２　 ｍ ｒＳ ｅ Ｈ ｌ Ｓ ｉ １９ １ ｌ ３ ：６ －７ ． 　

ｈｘｐｏｄｚｔ ｎ ｉ ｅａｌｉｉ ｉ 　ｎ ｊｒ ａｉｓｅ ａｏ 　ｍａ 　 ｇｏｐ ｍ￣ｐ ｙ ［ ］ ａ ｒ， ０ ７ ｏ ｈｌ Ｊ ．Ｎ ｔ ｅ ２ ０　 ａ ｕ

（ ４ ）：６ －６ ． ４ ９ ４ ３４ ８