影响光合作用的因素
第五节 影响光合作用的因素
1.(净)光合速率及表示单位 CO２+ H２O
1
（Pn） 指单位时间单位叶面积的CO2 吸收量或干物质积累量来 表示。
光 叶绿体
(CH２O) ＋
O２
CO2吸收量 μmol CO2·m-2·s-1
干物质积累量 O2释放量 mgDW·dm-2·h-1 μmolO2·m-2·s-
玉米:46-63;高粱:55;甘蔗:42-49; 小麦:17-31
2．光合生产率
photosynthetic productivity
•也称为净同化率 (NAR,net assimilation rate)指每天 每平方米叶面积积累干物质的克数(gDW·m-2·d-1)，是表示 田间作物光合生产能力的常用方法。它比光合速率低，因 为已去掉呼吸等消耗。 •作物一般为
：4-6
gDW·m-2·d-1，高可达16 gDW·m-2·d-1
LI-6200光合作用分析系统
LCA-4光合作用分析系统
二、影响光合作用的内部因素
种类、品种、生育期等
１．叶龄 leaf age • 叶片发育过程中，光合速率的变化呈单峰曲线． ２.叶的结构 叶片气孔的数量和大小 、Ｃ４植物一般大于Ｃ３
植物、叶绿素含量、 Rubisco 和PEPC的活性等。
3．同化物的输出 • 光合产物积累，就会对光合作用产生反馈抑制。 例如，将植物正在发育的果实摘去，使光合速率 下降；
三、影响光合作用的环境因素 （一）光照 light（强度、时间、波长） • 光是光合作用的来源和条件 ① 光是光合作用的能量来源； ② 光是叶绿素生物合成的必需因子； ③ 光调节气孔开放； ④ 光调节反应中一些光调节酶的活性 （Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶，Ru5P激 酶）。
光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过渡阶段； C.饱和阶段
光饱和现象(light saturation)
光饱和点 (LSP)
光饱和点代表了植物利用强光的能力，光饱和点越 高，植物利用强光的能力越强。 C4植物光饱合点较高，如玉米，单叶可达8万 lx≈1500μmol·m-2s-1，C3植物光饱和点较小，如小 麦单叶为3万lx≈550μmol·m-2s-1。
光补偿点(light compensation point,LCP) 阳生植物光补偿点较高,3-5千lx，阴生植物 较低，几百～1千lx（1～5μmolm-2s-1）。 • 光补偿点代表了植物利用弱光的能力，光 补偿点越低，利用弱光的能力越强。在 24h全光照下，光补偿点也是植物生存的 最低光强，这时植物没有干物质积累，不 能长大。
• 间作、套种、林带树种选择、采伐、摘叶等
(二)CO2
CO2补偿点 CO2饱和点
大气中约350 (即0.69mg/L )
图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图
• 不同类型植物CO2补偿点不同，C4植物由于CO2 呼吸极低，CO2补偿点很低，小于10ppm，C3植 物CO2补偿点较高30~70ppm。（μl·L-1） • CO2补偿点代表了植物利用低浓度CO2的能力。
(三)温度
温度三基点
图32 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响 a.在饱和CO2浓度下；b.在大气CO2浓度下
(四)水分
直接原因:水为光合作用的原料。 但用于光合作用的水不到蒸腾失水的 1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的 原因。
在缺水时，光合作用降低： （1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；
（2）缺水时，抑制光合产物的外运，反馈抑制。 （3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。 (4) 缺水时,叶片生长缓慢.
（五）矿质营养 （1）光合器官的组成成分：N、Mg、Fe、 Cu、Zn （2）参与酶活性的调节和光合放氧：Mg、 Fe、Mn、Cl、Ca
（3）Pi促进蔗糖形成，P、K促进蔗糖外运。
第六节 光合作用与产量形成 —、植物的光能利用率
概念 植物的光能利用率是指植物光合作用所累 积的有机物所含的能量，占光能投入量的 百分比。 约为1％
碳水化合物平均能量17.2KJ/g
不良条件、呼吸运输消耗
光合产量 =光合面积 X 光合速率 X 光合时间 生物产量 =光和产量 — 产物消耗 经济产量 = 生物产量 X 经济系数
X 经济系数
=（光合面积 X 光合速率 X 光合时间—产物消耗）
二、提高光能利用率的途径
1. 增加光合面积 （1）合理密植 （2）改变株型
2. 延长光合时间 (1) 提高复种指数 轮作\间作\套种 (2) 补充人工光照 （3）延长生育期
防止叶片早衰
3. 提高光合效率 除了光、温、水、气(增加C02浓度)、肥外， 还可 （1） 降低光呼吸消耗,如用光呼吸抑制剂 （2）免除环境胁迫 病虫害 （3）化学调控
如棉花数次喷缩节胺，叶小、厚，叶 绿素增加，延缓衰老，同化物向生殖器官分配多
小 结
光合作用是光合生物利用光能同化. CO2生成有机物 的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它 在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨 大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应 的场所，其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶 四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化. CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1) 叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜 素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的 起始物是δ-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并 受温度和矿质元素等的影响。
根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1) 光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能 转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完 成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完 成。 原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学 两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间 能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受 光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反 应的结果，使反应中心
发生电荷分离，产生的高能电 子用于驱动光合膜上的电子传递。
电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的， 非环式电子传递是按 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+ 的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原， 同时使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。依 质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生 成。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。 碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径 是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶 段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为 磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也 可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定 CO2的酶为Rubisco，它的活化需要CO2与Mg2+的参与。 Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反 应和加氧反应的抑制剂。
光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整 个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过 氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光 合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因 此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并 存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光 合再固定。 C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由 PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸， C4二羧酸运至维管束鞘 细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的 种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、 NAD-ME和PCK三种亚类型。 CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固 定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2 由Rubisco羧化。
由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度 提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的 加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2释放，也易于被再 固定。因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。 光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶 龄、光照、CO2浓度、温度和N素。在适度范围内提高光强、CO2 浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作 用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。 光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的 百分比。按理论计算可达15%，而目前高产田为1%～2%。作物 栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理 的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的 净同化率、光能利用率和作物的光合产量。
二、提高光能利用率的途径
1．减少漏光损失 （1）合理密植 （2）间混套作 （3）促进苗期早发，促进叶面积发展，及早封垄。 2．加强田间管理，减少环境胁迫 （1）合理施肥 （2）合理灌溉 （3）防治病虫害 3．提高植物的光能转化效率。主要是暗反应效率。如C3改 为C4 植物。 4. 改造植物光能吸收性能，增大光能有效辐射波长。