水产动物必需脂肪酸营养与需要研究进展

水产动物必需脂肪酸营养与需要研究进展

云南省动物营养与饲料重点实验室

邓君明

张

曦

必需脂肪酸’())*+,-./0.,,1.2-34(567是指那些动物生长所必需，但动物体本身不能合成或合成很少不能满足动物生长所需，必须由饲料直接提供的脂肪酸。从其化学组成和结构来看，(56均系含有两个或两个以上双键的多不饱和脂肪酸’89/1:+).,:;.,*30.,,1.2-348?@>?=>?!=7链节；"双键必须是顺式构型；#距离羧基’=>AA?7最远的双键应在由末端甲基数起的第$个和第B个碳原子之间。但大量研究表明，水产动物与陆生动物所需的(56有很大差别。一般情况下，水产动物可自但不能合成+=身合成+=B和+=C系列8

目前一般认为，亚油#和+=$系列8

酸’%&D!+=$7、花生四烯酸’66，!"DE+=$7等

亚麻酸’%&D#+=#7、二十碳五+=$系列的8

烯酸’(86，!"DF+=#7和二十二碳六烯酸’G?6，!!D$+=#7等+=#系列的8

但因水产动物是变温动物，生活在不同环境(56。

中的水产动物所需(56因种类而异。%%H%

所需(56种类淡水鱼

根据对虹鳟、鲤鱼、鳗鱼和罗非鱼等的研究资料，认为淡水鱼的(56有E种：即%&D!+=$、%&D#+=#、!"DF+=#和!!D$+=#。但对不同的鱼

来说，这E种(56的添加效果却有所不同。虹鳟是冷水性鱼类，研究表明，+=#8’!"碳7或!!>的8

即主要需要具有与陆生动物相类似的(56需求，

&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

“养牛一两头，花钱不用愁，养牛三四民流传说：我国是世界养牛大国，牛数量已达%H%亿头，小康路上走，养牛五六头，娶媳盖高楼，养牛八九头，小康在招手。牵着黄牛奔小康，使整个西丰呈现出了一派欣欣向荣的牛乡新气象。E

秸杆养牛的发展前景

饲料辟蹊径，养牛又肥田，牛多肥多粮增产。通过秸杆过腹还田，促进农业生产良性循环，以秸杆代草换肉，一举多得，增加了土壤肥力，增产了粮食，农民也增加收入，加快了贫困地区脱贫致富的进程。—%&—

头，仅次于印度，居世界第二位。印度是当今养牛头号大国，养牛数量已达#亿多，是中国的#倍，他们养牛业的迅速发展，就是靠秸杆饲料资源发展起来的，国外的成功经验，我们可以借鉴。我国秸杆养牛虽然起步很晚，但正为越来越多的人所认识，只要各级领导重视，能因势利导，随着科学技术的进步和我国生态农业的发展，开发利用秸杆资源，大力发展牛羊生产，发展秸杆畜牧业，将开辟出一条发展节粮型畜牧业的新路子。

添加’(%)*+,对罗非鱼没有促生长’(&)*+,，

作用。!-#

海水鱼

许多研究表明，大多数海水鱼类缺乏.#$延长酶和’/(去饱和酶，不能象虹鳟等淡水鱼那样，将!01#’(&和!01%’(%等短链脂肪酸延长和去饱和生成#$1/’(%和##1&’(%，!01#’(&和!01%’(%在海水鱼中不具有2+,效果。345’等6!"7/8用同位素标记法研究了比目鱼和虹鳟鱼饲料中!01%’(%的代谢情况，结果发现，虹鳟饲料中有7$9的!01%’(%转变为##1&’(%，而也不见比目鱼饲料即使将!01%’(%提高至:9，肝磷脂质中的##1&’(%有明显增加。因此，#$1/’(%和##1&’(%等’(%)*+,是海水鱼类的2+,，并采用在饲料中添加富含这两种)*+,的鱼油或用这两种)*+,强化的轮虫或卤虫等活饵料的方法来补充饵6饲8料中2+,的不足。但最近研究表明，鉴于#$1:’(&的营养作用及脂类营养的综合性和平衡性，#$1:’(&与#$1/’(%、##1&’(%一样都是海水鱼类的2+,。海淡水鱼2+,差异的原因是饲料中脂肪酸成分的差别和对环境适应的特征。!-%

甲壳类

大量研究表明，!01#’(&、!01%’(%、#$1/’(%和##1&’(%在甲壳类体内不能自行合成，这:种)*+,都是甲壳类的2+,。甲壳类2+,营养的研究以对虾最多。研究表明，!01#’(&、!01%’(%、#$1/’(%和##1&’(%对对虾均有较好的促生长效果，其中以’(%)*+,的应用效果最佳。此外，对虾也和淡水鱼一样，可将一种短链用同位素示2+,转化为另一种碳链更长的2+,。

踪技术研究日本对虾2+,代谢发现，日本对虾能把!01%’(%转化为#$1/’(%和##1&’(%；将!01#’(&转化为#$1:’(&，但转化能力很低，而且必须在饵料中有足够的2+,和’(%)*+,的条件下，才能发挥转化能力，故对2+,的影响有限。任泽林等6!""08对中国对虾的研究也发现相似结果。#

2+,的营养生理功能

2+,对水产动物的生长和生存起着重要作能量的贮存和产生

水产动物脂肪酸的!(氧化与陆生哺乳动物

相似，所有的脂肪酸都可以通过!(氧化作用而产生能量。#-#

身体构造的成分

线粒体膜和核膜等生物膜结2+,是细胞膜、

构脂质的主要成分，在绝大多数膜的特性中起关键作用。磷脂中脂肪酸的浓度、链长和不饱和程度在很大程度上决定其流动性、柔韧性等物理特性，这些物质特性又影响生物膜发挥其结构功能的作用。#-%

酶的活性

对鼠脑研究发现磷脂酰丝氨酸和磷脂酰甘油能有效激活,;)酶系统，且只有脂肪酸链是流体时，这些磷脂才能起激活作用。鱼的磷脂酰丝氨酸可能需要)*+,以便在低温时对酶系统起激活作用。#-:

合成类二十烷酸

2+,中二十碳)*+,是类二十烷酸如前列腺素和白三烯的前体物质。类二十烷酸是由#$1%’(&、#$1:’(&和#$1/’(%在二个加氧酶，一个环加氧酶和一个脂氧化酶的作用下合成的。#$1:’(&、#$1/’(%在脂氧化酶作用下生成一羟基脂肪酸6如,,产生的!01#’(&十碳四烯酸8，再通过环氧中间物形成二羟基和三羟基脂肪酸如白三烯6

维持皮肤和其他组织对水分的不通透性在正常情况下，皮肤对水分和其他许多物质是不通透的，这一特性是由于’(&2+,的存在，2+,不足时，水分可迅速通过皮肤，使饮水量增加，生成的尿少而浓。虽然2+,调节其他组织膜通透性的作用尚很不清楚，但已知许多膜的通透性与2+,有关，如血脑屏障、胃肠道屏障。#-&

鱼虾繁殖所需

研究表明，鱼饵中##1&’(%含量对某些鱼6如鲤鱼8的鱼卵孵化有明显的影响6>?@AABC!"7"8。D@EEF5E@GH?等6!"0$8发现除非饲料中含有#$1/’(%和##1&’(%，否则白对虾不会产卵。IBGB’BJ56!"0#8研究虹鳟和真鲷时发现，在缺乏2+,时，产卵量和孵化率都比对照组低，而且真鲷的卵和仔鱼的畸变率很高。#-7

对其他脂类的作用

—!"—

用，主要表现在以下几个方面：#-!

&’(有利于胆固醇的溶解性与胆固醇在体内以酯的形式运输，与含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸的胆固醇相比，含&’(的胆固醇酯溶解性更好，更容易运输。!)亚麻酸的代谢产物前列腺素能抑制胆固醇的生成和促进胆固醇穿过细胞膜的运输。#

&’(需要量

表%

种

类

需

国内外学者对水产动物脂肪需要量的研究较为深入，但对&’(的研究相对较少。我国对水

产动物&’(的研究起步较晚，吴善*%++#,对真鲷&’(需要量做了初步的研究。目前，对水产动物&’(的需要量有不少的报道*见表%,，有些种类对&’(既有定性定量结果，有些种类只有定性结果。综观其研究结果，水产动物需要的&’(占饲

水产动物对必需脂肪酸的需要量

要

量

资料来源=.>?6@A/等，%+8!

淡水鱼

虹鳟-./012345264大麻哈鱼BA6CD.EC20白鲑B25?H260DJ?E?I鲤鱼BKJ5/[email protected]/2

草鱼B4?02JA.5K0H2I20/I?EE6D青鱼NKE2JA.5K0H2I20J/@?6D鳗鲡(0H6/EE.O.J20/@.罗非鱼=/E.J/.DJ

斑点叉尾鱼回[email protected]@4.46D海水鱼

大菱鲆[email protected]/C6D真鲷F.H56DC.O26

黄带鱼参Y20H/5D45/DI?E/@.4/DD/C6D海鲈Z/@[email protected]鱼师鱼T?5/2E.DJJ

"789:%7$9的%8;#0)#或"7

二者混合使用比单一使用效果更好$0)#，

%7"9的%8;!0和%7"9的%8;#0)#混合使用或"7

0)#FG’(

%7"9的0)#FG’(

%7"9的%8;!0)$和%9的%8;#0混合使用；"7

L.4.0.1?等，%+8+

等，=.>?6@A/%+MM

=.>?6@A/等，%++%"7

混合使用效果更差王道尊等，%7"9的%8;!0)$或%7"9%8;#0)#单独使用，%+8$

"7?6@A/等，%+8"

而添加的%8;#0)#没有效果"7

高含量的%8;!0)$或%8;#0)#会减缓生长，其他不详"7$9的0)#FG’(V#7M9的%8;#0)#V%8;!0)$W%7"90)#FG’(

Q.0.R.3.等，%+8"S-B，%++#

二龄鱼需S-B，%++#

!7"9的0)#FG’(X"7?6@A/等，%++"%7M9的!";

%7"9的&’(

脂质含量为%

生长加快；大于#7+9&’(#7%9和#7[9时，

=.>?6@A/等，%++!

\.EE.?5等，%+8+=.>?6@A/等，%++#；L.4.0.C?W%++#

甲壳类S-BW%++#日本对虾F?0.?6DO.J20/@6D\.5?%7"9的!";

量分别为%7+

料的"7

同时必须注意的是，研究水产动物&’(的需要量时要注意脂肪酸之间的合成、转换和抑制的能力。水产动物不能合成0)#、0)$系列脂肪酸，除非在食物中已有0)#或0)$构造的前体物，水产动物可以将0)+、0)$和0)#脂肪酸去饱和和延长碳链而将短链脂肪酸转化成长链脂肪酸*见图%,。

据报道，淡水鱼的鲤鱼、虹鳟和鳗鲡等长时间喂以%8;#0)#时，体内组成的!";

D/20.1/E/4KW-\B(,，虹鳟-\B(_%

鳗鲡-\B(_!"，真鲷-\B(_%

东方鱼屯-\B(_%#，石斑鱼-\B(_M。

短链0)#脂肪酸能合成长链0)#脂肪酸，

虹鳟能而不能合成0)$脂肪酸*’6O//等，%+M$,。把%8;!0)$、%8;#0)#转换成!"B或!!B同一系列的脂肪酸，红鲽能利用%!B和%[B的脂肪

酸合成%8B饱和的或单不饱和脂肪酸，但不能合成%8;#0)+；喂以%8;!0)#和%8;#0)#时，也不能合成!";[0)$、大!";

&’(抑制能力的顺序是0)#V0)$V0)+

注：横箭头表示去饱和，竖箭头表示延长碳链；资料来源：&’()*&+,+和-./0)123+4+

图"

5678在体内的合成途径

9:’;/;.，这在斑点叉尾鱼回实验得到证实，饲料中高含量的"?@!1A%和"?@$1A$将

使1A=脂肪酸含量合成量减少和代谢作用降低，这是脂肪酸之间出现的竞争性抑制现象。B影响水产动物C78需要量的因素

水产动物对C78的需要量不但因种类而异，而且受到温度、盐度和其它环境因素以及年龄、季节等生物、生态因素的影响。B+"温度

许多研究资料表明，鱼虾类脂肪酸的组成、磷脂含量受温度影响是重大的。温水性鱼类9如鲤鱼、鲶鱼和罗非鱼>1A%D1A$较冷水性鱼类9如鲑鳟鱼类>高，但冷水性鱼类的!#&以上的

淡水鳗鲡蓄养在EF"#G5678高于其它种鱼类。

时，其体内1A%D1A$为#+B$；"EF!#G时，为"+%H。鲫鱼在$G时，1A%D1A$为"+$!；$!G时为$+!$。对食蚊鱼、虹鳟、金鱼等的研究都发现，低温情况下鱼体内5678增加。这主要是环境温度所造成的，低温时对1A$需求增加。

以上结果可以用在不同温度下膜的流动性不同来解释。脂类是生物膜的基本骨架，蛋白质分子就镶嵌在这些脂类之中。酶蛋白分子的运动对膜功能是必不可少的，这种运动需要脂肪有一定程度的流动性，而脂肪的流动性主要是由56I

不同温度下78的不饱和程度决定。在鳗鲡发现，

鳃上皮膜的流动性因其脂肪的不饱和程度的改

高变而发生变化；低温时膜上主要是1A$5678，

温时主要是1A%5678。在金鱼中发现低温时有更多地5678结合到磷脂膜分子中。这些结果说明，温度既能影响脂肪酸的合成，也能决定哪种脂肪酸进入磷脂分子。B+!盐度

生活在不同盐度的水体中，鱼虾体中含有的脂肪酸组成也会有所不同。海水鱼和淡水鱼的1A$和1A%脂肪酸含量差别较大，1A%D1A$在淡水鱼中是#+$HJ#+"，而海水鱼是#+"%J#+"。淡水鱼类和海水鱼类之间1A%D1A$的差别也出现在一些洄游鱼类中。香鱼从海水向河洄游时，体内1A$量从$"+HK下降至!$+=K，1A%量从B+BK上升至H+!K；马苏大麻哈鱼从淡水向海洄游时，1A$量从"?+%K上升至!$+!K，1A%量从E+HK下降至!+$K。由此说明在一定盐度范围内随盐度增加对1A$需求亦增加。B+$水压和深度

水压力和深度对鱼体脂类也有影响。鱼体的中链饱和脂肪酸和长链多不饱和脂肪酸随着水深度的增加而减少，而蜡酯沉积增加。这种变化可能是对减少身体浮力的适应。B+B生理阶段

稚鱼生长速度快，神经组织发育迅速，同种鱼中稚鱼对C78的需要量是幼鱼的!倍，对!!：%1A$的需要量更高。繁殖期间的鱼类需要的

尤其是雌性鱼，因为卵巢及卵需C781A$L1A%，

要更多的1A$不饱和脂肪酸，以便提供孵化后鱼苗的需要。

B+E日粮脂肪类型及水平

C78的需要量除了与以上的因素有关外，尚受饲料中脂质含量的影响。随饲料脂肪含量的增加，其C78需要量也增加。竹内等9"=HH>在饲料中添加不同水平的月桂酸，观察"?：$1A$需求量的变化情况，发现当饲料中月桂酸含量为EK时，添加"K的"?：$1A$就能达到最大生长速度，当月桂酸含量增至"#K或"EK时，"K的"?：

此时虹鳟的增重率、饲料效率$1A$则显得不足，

都有所下降。当饲料中月桂酸为?K时，"?：$1A$需!K；当月桂酸含量进一步增加时，"?：$1A$的需要量也随之增加。对真鲷的研究也得到类似的结果，当饲料中脂类含量从EK增加至"EK时，5678的需要量也逐渐增加94’M/N0。9参考文献略>

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