海洋无脊椎动物体内能量物质_磷酸精氨酸的研究进展

2006年海洋湖沼通报T ransactions of Oceanolo gy and Limnolog y 2文章编号:1003 6482(2006) 02 0096 08

海洋无脊椎动物体内能量物质

磷酸精氨酸的研究进展

肖 涛, 王维娜***

(华南师范大学生命科学学院广州510631)

摘要:磷酸精氨酸是无脊椎动物体内一种重要的磷酸原, 它能够给机体提供一个AT P 的缓冲

库, 从而保证机体的能量供应处于平衡状态, 并进而提高机体的抗应激能力。本文综述了无

脊椎动物体内磷酸精氨酸的功能、其含量在应激状态下的变化、在运动中的作用以及动物体

内的磷酸精氨酸含量等的研究进展。

关键词:磷酸精氨酸; A T P ; 应激; 无氧代谢

中图分类号:Q493. 8; Q591. 8; Q955 文献标识码:A

磷酸精氨酸(arg inine phosphate, 简称PA) 是一种广泛存在于在无脊椎动物肌肉中的高能磷酸化合物。因为与高等动物的磷酸肌酸一样具有高能的磷酸胍键, 所以在生物体内起着能量储藏和传递体的重要作用。磷酸精氨酸和磷酸肌酸, 通常被称为磷酸原, 它们作为能量储存单位发挥了极大的作用, 因为当机体需要补充AT P 时高能磷酸盐可以被转移给ADP [1]。磷酸精氨酸是无脊椎动物体内一种最主要的磷酸原, 它为组织提供了空间和时间的高能需求。它能够将磷酸盐交换给ADP, 因而保持了稳定的AT P 浓度:PA+ADP=arg inine(精氨酸) +ATP 。因而可以充当ATP 的储存库。本文主要综述了近些年来国内外关于磷酸精氨酸的研究现状, 并为无脊椎动物体内能量代谢的理论研究提供了依据。

1 磷酸精氨酸的功能

1. 1 动物体内AT P 的缓冲库

生物能量需求的增高是由于代谢的提高或者暴露在毒物中而导致A TP 的形成受阻, 这个将反映在PA 的浓度变化上, 实际上, PA/无机磷酸盐浓度的比值将会比腺苷酸能荷(AEC) 更能反映能量状态[2]。

当线粒体因为代谢需求的提高而不能满足需要的时候, 或者当它的功能受到自然或者毒物应激损害的时候, PA 就承担了一个重要的磷酸原缓冲库的作用。PA 的磷酸化转移能力比ATP 要高一些, 因此当A TP 被大量使用时, PA 可以维持AT P 的含量为一定。当生物体受到应激时, AT P 迅速被消耗而ADP 又不能有效的转化成为ATP, 而PA 可以放弃它的磷酸盐*

**基金项目:教育部科学技术研究重点项目(204105) , 广东省自然科学基金项目(04010380) 资助第一作者简介:肖涛, 男, 24岁, 硕士研究生, 主要从事水生动物营养与免疫的研究, E mail:myfamily ok @tom. com 。通讯作者:王维娜, 博士, 教授, 联系方式:华南师范大学生命科学学院510631E mail:w ein a63@yahoo. com. cn

2期海洋无脊椎动物体内能量物质 磷酸精氨酸的研究进展97去维持ATP 的稳态[3, 4]。

在机体受到应激时, 代谢活动例如糖原分解, 糖酵解及氧化磷酸化还未来得及发生, 磷酸精氨酸即支持细胞活性的爆发[5]。当细胞AT P 浓度低时磷酸精氨酸也能进行合成, 因为它能够组建一个高能磷酸盐的强大能量库, 磷酸原作为一个储存库, 不仅仅能储存A TP, 也储存那些AT P 代谢消耗后传递给介质的无机磷酸盐。总之, 磷酸精氨酸作为一个能量储存库发挥了很大作用, 因为当A TP 被需要时, 它的高能磷酸盐可以轻易的被转运到ADP, 以生成ATP [6]。

1. 2 其他一些作用

PA 可以作为一些细胞膜离子泵的调节物质。H ilg em ann(1997) 报道, 一些细胞膜离子运输机构是受以AT P 为磷酸基团供体的磷酸化-去磷酸化作用的代谢调控而支配的, 因而PA 可以间接的起到调控作用[7]。Beaug e 等(2000) 在鱿鱼神经轴索里发现, 1mM 的磷酸精氨酸仍然是Na /Ca 转换器的调节物质。

PA 有可能是有氧代谢转向无氧代谢的一个中介点。只有当代谢加剧而线粒体产生的ATP 不能满足需要时, PA 才充当了AT P 的缓冲库。然而, PA 的缓冲能力并不是可以过度运转的, 在机体受到应激程度较大时, PA 只能供应一部分ATP, 而厌氧反应(糖酵解) 在能量需要高峰期发挥了提供A TP 的主要作用[9]。所以, PA 在一定程度上可能是有氧代谢供能转向无氧代谢供能的一个中介物质。

PA 可以调整细胞内pH 。在动物体受到代谢应激时, PA 水解去除H 为pH i (细胞内pH ) 提供一个缓冲体系, Shofer 和Tjeer dema(2002) 在鲍鱼的面盘幼体里观察到, 低含量的PA 在有氧代谢中难以维持pH i 的稳定性[11]。相反, 成体足部肌肉的线粒体密度很低, 但PA 含量很高[12], 因此它比幼体更能适应无氧环境的生活。

PA 还可以影响到机体的磷酸化能力并进而影响生长。鲍鱼体内PA 和NT Ps(核苷三磷酸) 含量的降低, 将会导致磷酸化能力的降低, 并影响生长。磷酸化能力的降低导致高能磷酸盐只被充分用于维持基本的细胞活动, 而阻碍了其他活动如生长和发育, 例如一些软体动物的面盘幼体外壳将会由于高能磷酸原的减少而变形[13]。[11][10]+[4]++[8]

2 环境应激对动物体磷酸精氨酸的影响

一些学者先后研究了一些环境污染物质如3 三氟甲基 4 硝基酚, 叠氮化钠(NaN 3, 细胞色素氧化酶的抑制剂) 和五氯苯酚(PCP, 一种线粒体氧化磷酸化的解藕连剂) , 铜以及一些自然应激如缺氧和盐度突变对动物体的能量代谢的影响。

一些研究发现, 毒素可以使得动物体的磷酸精氨酸含量减少, 而A TP 含量维持不变。在对红鲍鱼(H aliotis r uf escens ) 的研究中, 3 三氟甲基 4 硝基酚导致磷酸精氨酸减少了50%, 而腺甘-5! -三磷酸(AT P) 含量保持不变; 铜的毒性使得肝里的[PA ]显著降低, 而

[AT P]保持不变[4, 15]。PCP [16]和叠氮化钠[17]对鲍鱼肌肉里[PA]和[ AT P]的影响也与铜一样。

但是在毒素应激程度很大时, 磷酸精氨酸大量消耗, 但A TP 仍然不足以维持能量的供应, 所以无法维持AT P 在体内的稳态。Sho fer 和T jeerdema(2002) 报道PCP 使得红鲍(hali ) 和[11][14]

98海 洋 湖 沼 通 报2006年露在含有PCP 的海水中时, 其足部肌肉里的PA 和ATP 含量均降低[3]。这个结果表明, PA 为了维持代谢中ATP 含量的稳态, 被大量的消耗掉了, 但是由于代谢能量的供不应求, 所以体内AT P 水解速率同时加快以满足能量的不足, 因此AT P 含量也大大降低。

还有一些研究表明, 自然应激如缺氧[12]、盐度应激(中等盐度35∀, 亚盐度25∀和高盐度45∀) 对红鲍鱼(H aliotis ruf escens ) 的磷酸精氨酸含量和无机磷酸盐含量几乎没有影响。但是也有报道证明, 红鲍和黑鲍暴露在高盐条件下(51∀) 均显示了PA 和AT P 的降低和Pi 的升高[19], 说明在很高的应激程度下, 还是会影响到PA 含量的变化。

通常, 环境中一些有毒物质能够造成机体里磷酸精氨酸含量下降, 而无机磷含量相应上升, 但是AT P 的含量大致保持不变, 这是因为磷酸精氨酸提供了不足的AT P, 而损耗了自身含量, 保持了AT P 含量。但是, 也有一些报道指出, PA 和AT P 含量在一些毒素应激时均发生降低, 这可能是应激程度的差异造成的; 而一些自然应激如缺氧、盐度应激对动物体的影响不是很明显, 但应激程度极大的情况下, 也可能发生一定的影响。[3, 18]

3 磷酸精氨酸在动物运动中的作用

磷酸精氨酸在动物的运动中起着很重要的供能作用, 尤其是在一些剧烈运动或者面临大量应激对能量需求甚高的时候, 磷酸精氨酸就发挥了充分的供能作用。有学者报道, 磷酸精氨酸在十足目甲壳动物肌肉剧烈运动[20]和缺氧[21, 22]时被用来提供能量。但是在各种运动模式下, 磷酸精氨酸的功能作用并不是同样的机理。

3. 1 磷酸精氨酸在动物短暂剧烈运动中的作用

动物的短暂剧烈运动往往是逃避敌害和受到应激、惊吓时的表现。而在面临这些处境时, 动物往往需要消耗大量的能量, 磷酸精氨酸在这个过程中到了暂时供能的作用, 其在体内发挥的作用甚至可以用来评估动物的正常代谢水平和健康状况。Speed 等(2001) 报道爱德华静龙虾(红龙) (J asus edw ar dsii ) 在各种激烈运动中, 其肌肉里ATP 的含量保持为一个定值, 这是因为磷酸精氨酸的能量缓冲作用, 所以他认为磷酸精氨酸可以代替腺甘酸能荷(AEC) 用来评估虾体健康生活状况[22]。

动物在运动时涉及到的能量来源主要有两条:(1) 磷酸精氨酸的暂时供应AT P; (2) 糖类的代谢提供A TP 。然而, 在某些动物的剧烈运动中, 动物可能根本来不及由糖类的一系列代谢而提供所需的A TP, 因而这时磷酸精氨酸的作用显得尤为重要。2种跳虫A rthr op leona 和Sy mp hy p leona 在一系列的跳跃实验后, 腺苷酸磷酸盐和磷酸精氨酸的储存量大大下降, 而糖代谢此时几乎没有发挥供能作用[23]。说明了在这些跳虫做剧烈跳跃运动时, 为了满足体内高代谢的要求, PA 被消耗掉用来提供部分的AT P, 以作应急之需。

但是, 在有些情况下, 磷酸精氨酸会伴随着糖类代谢一起发挥供能的作用。在爱德华静龙虾(J asus edw ar dsii ) 迅速收缩的简单爆发中, 如尾部拍打的逃避反应, 血淋巴氧化和体内能源物质有限这些条件下, 虾可以通过肌肉里磷酸精氨酸的水解来获得AT P, 以及肌肉中的糖原进行厌氧代谢(糖酵解) 供能[24]。牙别螯虾(Cher ax destructor ) 尾部肌肉的爆发活性一开始会损耗磷酸精氨酸, 以保持ATP 含量, 而在一些剧烈的爆发活动后, 由磷酸精氨酸水解获得的ATP 已经不足以维持腺甘酸能荷(AEC ) 了, 那么就由一些厌氧反应如糖酵解来补充[20, 25]

2期海洋无脊椎动物体内能量物质 磷酸精氨酸的研究进展99度提高而磷酸精氨酸和AT P 含量均发生降低[20, 26], 说明了磷酸精氨酸被消耗了, 而糖类代谢也同时发生以提供能量。

一些动物的特定部位肌肉具有很强的厌氧代谢能力, 对于虾来说, 腹部的屈肌和伸肌是最具有厌氧代谢能力的肌肉种类[22], 而这类肌肉在厌氧条件下, 往往磷酸精氨酸联合糖酵解一起供给ATP 。在短期高强度爆发反应例如龙虾的尾部弹跳反应发生时, 这些肌肉里高活性的精氨酸激酶、乳酸盐脱氢酶, 高浓度的磷酸精氨酸和ATP 以及最高的细胞内pH 缓冲能力, 都说明了其肌肉里厌氧能力和磷酸精氨酸水解能力处于最佳状态[25]。相反, 己糖激酶和H OAD(3 羟辅酶A 脱氢酶, 脂肪酸 氧化的关键酶) 在葡萄糖和脂肪酸的有氧代谢分别显示低活性, 说明了这些肌肉具有最低的有氧代谢能力。

也有学者认为, 实际上PA 在一些短暂的剧烈运动中是无法及时补充能荷的, 所以还是大量依靠无氧的代谢如糖酵解来供给能量, 而PA 的含量几乎没有变化。在爱德华静龙虾(红龙) (J asus edw ar dsii ) 缺氧时, 在每一种肌肉里均积累了乳酸盐

[27][22][22]。这证实了机体耗氧率的降低导致了有氧代谢产物的减少, 这时额外的ATP 是通过底物水平磷酸化与厌氧的糖酵

解来供给的。乳酸盐的增多并没有伴随磷酸精氨酸或者AT P 的减少, 说明了有氧代谢不足以产生的AT P 是通过厌氧代谢(糖酵解) 来得到补足的, 而没有利用磷酸原的水解。M orr is 等(2002) 认为, 基督岛红蟹(G. natalis) 的乳酸盐含量剧增说明了短暂的运动模式不需要消耗磷酸精氨酸。基督岛红蟹(G. natalis) 的腿部肌肉就像小龙虾的尾部肌肉那样强烈的运动时是无氧的运动。这个瞬时运动造成的能量损耗不能单靠腺甘酸或者磷酸原来补充[28]。基督岛红蟹(G. natalis) 的有氧代谢能力很低[29], 而内源的磷酸精氨酸水解不足以维持一些活动中的A EC 。基督岛红蟹(G. natalis ) 利用它们的行走附肢来应付短暂而迅速的运动以避免被捕食和参与雄性之间的战斗, 在这些活动里, 无氧活动显得最重要[29 30]。

因此, 磷酸精氨酸在运动中所起到的作用是有一定争议的, 那么它究竟是单独提供ATP, 还是与无氧代谢协同作用, 或者根本没有起到多大的作用, 还有待更进一步的研究。

3. 2 磷酸精氨酸在动物长期运动中的作用

一些无脊椎动物需要作长期的迁徙运动, 以满足其觅食、生存的需求, 对于这种迁徙运动来说, 无脊椎动物在长期的运动中消耗了大量的AT P, 而PA 在这个过程中对于AT P 的需求也有很重要的作用。M orris 等(2002) 的结果表明, 在基督岛红蟹(G. natalis ) 体内, 以及其他一些蟹类, 磷酸精氨酸对于长期的需求都起着很重要的作用, 它可以通过各种方式来扩大腺甘酸库[28]。磷酸精氨酸在动物连续不断的迁移过程中起着很重要的作用[31], 而且在短暂的休息中, 磷酸精氨酸得以恢复而ATP 还是处于低水平。

3. 3 磷酸精氨酸在动物运动后的恢复过程中发挥供能作用

无论是短暂的剧烈运动, 还是长期的迁徙运动, 一旦动物停止了运动, 而运动肌肉里的代谢活动尚在进行中, 所以磷酸精氨酸在这个时候补充一些A TP, 使得代谢活动逐渐殆尽, 因此, 在动物体的休息、恢复过程中, PA 的早期付出导致了它恢复的较为缓慢。

有些资料证明, 磷酸精氨酸可以在运动停止时得到一定程度的补充, 但这个补充只能在有氧条件下完成[33]。因而有更发达呼吸系统和更好的供氧能力的动物才能够保持磷酸精氨酸含量在一个常量。因为磷酸原是作为转磷酸作用的一个AT P 储存库, 所以这些动物能够保持它们的能量负荷在一个较高的水平。, , [32]

100海 洋 湖 沼 通 报2006年部肌肉里的代谢活动还在进行中, 需要补充一部分ATP 或者磷酸精氨酸[32]。在没有休息的运动里, 肌肉对于ATP 的需求将会迅速超越磷酸精氨酸和糖酵解重新提供的AT P, 导致能量耗尽。

基督岛红蟹(G. natalis ) 的腿部肌肉在从运动中恢复过程中的变化显示了磷酸精氨酸的重要性。在恢复初期对降低的磷酸精氨酸的补充导致了AEC 的重新升高。通常休息时的磷酸精氨酸在5h 内才能完全恢复, 这个时间比AT P 的恢复时间长出许多。England 和Bald w in (1983) 在对牙别螯虾(C. d estr uctor ) 尾部肌肉的研究中发现, 磷酸精氨酸是AT P 再次合成的首要资源, 并且能被迅速恢复以支持肌肉进一步的活动[20]。

然而, 厌氧代谢在动物运动后恢复过程中也很重要。牙别螯虾(C. destructor ) 对L 乳酸盐持续累积说明了厌氧代谢(糖酵解) 对恢复也做了很大贡献[20]。在基督岛红蟹(G. natalis ) 停止活动后, 其L 乳酸盐含量表现出非常大而持久的增长, 说明了厌氧活动在行走的腿部肌肉里面对于ATP 含量的恢复有着十分重要的作用

[21][28][28]; 对青圆蟹(C. maenas ) 在缺氧的恢复过程的研究中也发现了同样的现象。

至于在恢复过程里, 磷酸精氨酸和无氧活动究竟发挥了什么作用, 或者到底哪一个发挥主要作用, 还不是很清楚。但可以确定, 在恢复时, 磷酸精氨酸比AT P 恢复的要更慢一些, 其时间与休息时的L 乳酸盐含量的恢复相同。迅速的有氧恢复是幽灵蟹(ghost crabs) 的一个特征且能量储存可以在休息过程中加以补充[31]。

总之, 磷酸精氨酸在动物的运动中发挥了非常重要的作用, 然而它与无氧代谢的关系还是不很清楚, 在动物体的运动过程中, 由有氧代谢供能转向无氧代谢的过程中, 磷酸精氨酸发挥了什么作用, 以及到底哪个发挥主要作用, 还有待进一步的研究。

4 动物体的磷酸精氨酸含量

一些学者报道了正常情况下动物体内磷酸精氨酸的含量。在关于爱德华静龙虾(Jasus edw ar dsii) 的能量学的研究中, Mo rris 和Oliv er (1999) 报道没有厌氧生活或者腺甘酸能荷的损耗时, 磷酸精氨酸含量大约是ATP 的4倍[27]。Speed 等(2001) 报道爱德华静龙虾(Jasus

[22]edw ar dsii) 在休息时磷酸精氨酸含量是ATP 的5倍

肌在休息时磷酸精氨酸是A TP 的2倍[25]。, 然而又有学者报道淡水龙虾的尾部屈

在十足类甲壳动物体内的A TP, AMP 和ADP 含量不是很高, 但是十足类肌肉里的磷酸精氨酸含量通常要高于昆虫和磷酸肌酸在脊椎动物体内的含量[20, 21, 22]。

5 结语

总之, 大量的研究表明, 磷酸精氨酸在无脊椎动物体内发挥着十分重要的作用, 尤其是在有氧代谢中, 充当了AT P 的缓冲库, 它能够在动物体剧烈运动、受到环境应激因素影响大量消耗AT P 时, 有效的补充ATP, 以供组织能量需求。然而, 在许多动物体的某些短暂活动中如机体的逃避敌害, 组织里的供氧不足而导致AT P 的匮乏, 此时磷酸精氨酸含量未发生变化, 是因为机体的厌氧活动如糖酵解发挥了主要作用, 而解决了AT P 不足的问题。但在恢复, , ,

2期海洋无脊椎动物体内能量物质 磷酸精氨酸的研究进展101精氨酸的研究结果仅仅局限在它在运动中的作用, 以及一些毒素对它的影响, 且所用的方法如PNMR(P 标记的表面探针核磁共振光谱法) 对设备要求较高而且可能危害健康, 然而对于一些自然应激条件对磷酸精氨酸的调控方面的研究和用更方便快捷的方法如毛细管电泳来测定磷酸精氨酸含量、磷酸精氨酸和厌氧代谢的相互关系以及磷酸精氨酸和精氨酸激酶在体内的含量关系尚未涉及到。在以后的研究中, 有望解决如下方面的问题(也是本课题组目前亟待解决的问题) :(1) 不同应激对于动物体内磷酸精氨酸含量的影响; (2) 用较为便利的方法如毛细管电泳测定动物体内的磷酸精氨酸含量, 并得到最优化的方法; (3) 磷酸精氨酸与厌氧代谢如糖酵解的相互关系; (4) 磷酸精氨酸在动物体内与精氨酸激酶是如何发生作用以及其含量的关系如何。

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PRO G RES S O F THE S TUDIES O N PHO S PHO ARGINIE O F

INVERTEBRA TES

XIAO Tao, WANG Weina

(College o f Life Science, South China Nor mal U niversity , Guangzho u 510631, China) Abstract:Phosphoarginine (PA) is a key phosphag en in invertebrates, which can pro vide an ATP pool fo r animals. Therefo re PA can not o nly m aintain an energ y balance in the organ ism, but also enhance the anti str ess ability of the org anism. This paper review s the func tion, anti str ess changes, the special r ole in anim al's mov em ent o f phosphoarg inie and its content in m ost invertebrates.

Key words:Phosphoarg inine(PA) ; A TP; Str ess; Anaerobic m etabo lism