微生物课件(周德庆)第二章Part2酵母菌

一、定义

酵母菌是一个通俗名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。由于不同酵母菌在进化和分类地位上的异源性，很难对酵母菌下一个确切的定义。五个特点：

多数营出芽繁殖，也有的裂殖；

细胞壁常含甘露聚糖；

二、分布

偏酸性的含糖环境中，在水果、蜜

饯的表面和果园土壤中最为常见。由于不少酵母菌可利用烃类物质，故在油田和炼油厂附近的土层中也可找到利用石油的酵母菌。

三、与人类的关系—第一个家养微生物v酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活：乙醇和有关饮料的生产、面包的制造、甘油的发酵，饲用、食用或药用的生产等。从酵母菌中提取多种生化药物。

v近年来将酵母菌尤其是酿酒酵母作为遗传工程中具有良好发展前途的受体菌。

v有害方面：引起人或其他动物

的疾病：鹅口疮、阴道炎、轻度

肺炎等

。

单细胞蛋白(SCP)

单细胞蛋白(single cell protein)：把来源于酵母菌或其他微生物的蛋白质称为SCP。

酵母菌适合生产SCP的特点

vvv

四、酵母菌的形态与大小v形态：酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。

v大小：比细菌的单细胞个体要大得多，最典型和重要的酵母菌酿酒酵母（Saccharomyces

cerevisiae），细胞大小为2.5-10μm×4.5-21μm。酵母菌无鞭毛，不能游动

。

啤酒酵母

面包酵母

子细胞假菌丝

出芽痕

◆假菌丝

u有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。

u假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝

。

酵母菌的形态照片

五、酵母菌的细胞结构

u酵母菌具有典型的真核生物细胞结构，右图是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。

1 . 细胞壁

(1)细胞壁的成分和结构：

酵母细胞壁的主要成分为“酵母纤维素”，呈“三明治”结构。

外层：甘露聚糖细

胞

内层：葡聚糖，是赋予细胞壁机械强度的主要成分。壁

中间层：蛋白质，包括各种酶类

（2）细胞壁的少量组分—几丁质

几丁质（chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖，并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异，主要分布在芽痕的周围。

2. 细胞膜

酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体----麦角固醇，这在原核生物是罕见的。

3 . 细胞核

•核膜：核孔40～70nm ，透性比任何生物膜都大。

•染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状, 数目因种而异。

•核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。

细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。

细胞核是酵母菌储存遗传物质的主要场所，除细胞核外，在酵母的线粒体和2μm质粒中也含有DNA。

酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）。

液泡

v单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类水溶液和水解酶类。

v调节渗透压；与细胞质进行物质交；储藏物质。v为细胞成熟的标志

六、酵母菌的繁殖和生活史

酵母菌的繁殖方式多样，它对科学研究、菌种鉴定和菌种选育都十分重要。

（一）繁殖方式

★根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：p假酵母：只有无性繁殖过程。

p真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。

子囊孢子

芽殖

有性繁殖

1、芽殖

是酵母菌无性繁殖的主要方式。

一个酵母能形成的芽数是有限的（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，

可出现假菌丝芽殖过程：u母细胞形成小突起（A-D）u核裂（E-G）u原生质分配（H-I）u新膜形成（J-K）u形成新细胞壁（L）

芽殖与假菌丝的

形成

◆芽痕和蒂

痕

酵母出芽繁殖时，子细胞与母细

胞分离，在子、母细胞壁上都会

留下痕迹。在母细胞的细胞壁上

出芽并与子细胞分开的位点称芽

痕，子细胞细胞壁上的位点称蒂

痕。由于多重出芽，致使酵母细

胞表面有多个小突起。

Bread Yeast with Bud

2、裂

殖

借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似。如Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少。

产生掷孢子等无性孢子

v掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。

v厚坦孢子：有的酵母如Candida albicans(白假丝酵母)等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子。

有性生殖——产生子囊孢子u适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子进行繁殖。

u一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。

子囊孢子的形成过程

2、实验室子囊孢子的获得

二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子。§用营养充足的培养基和强壮、活力旺盛的幼龄细胞（种子连续传代三次。）

§培养时，温度：25～30℃。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。

§选择适当的生孢子培养基，常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。

（五）酵母菌的生活史

上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。

各种酵母的生活史可分为三种类型：

1.单倍体型

2. 双倍体型

3. 单双倍体型

1、单双倍体型

以啤酒酵母为代表

特点：单倍体营养细胞和双倍体

营养细胞均可进行芽殖。营养体

既可以单倍体形式也可以双倍体

形式存在；在特定条件下进行有

性生殖。

单倍体和双倍体两个阶段同等重

要,形成世代交替。

2、单倍体型

以八孢裂殖酵母为代表

特点:营养细胞是单倍体；

无性繁殖以裂殖方式进

行；双倍体细胞不能独立

生活，因为

3

、双倍体型

以路德类酵母为代表

特点：营养体为双倍体，

不断进行芽殖，双倍体营养

阶段故不能独立生活。

七、酵母菌的培养特征

1. 菌落形态特征：大多数酵母菌的菌落特

征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，一

般较湿润、光滑，有一定的透明度，容易挑

起；菌落质地均匀；正反面和边缘、中央部

位的颜色都很均一；颜色单调，多数都是乳

白色或矿烛色，少数为红色，个别为黑色；

一般会散发出悦人的酒香味。

啤酒酵母

啤酒酵母的菌落红酵母的菌落各种酵母的菌

落

2.液体培养特征

在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。§

§

§好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。

上面酵母与下面酵母

并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：

上面酵母——在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；

下面酵母——在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。

噬杀酵母

n噬杀酵母——是指某些在其生长繁殖过程中能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母本身对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般抗生物质所没有。

n中性菌株——既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。

n敏感酵母——可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。

天才的酿酒师和面包师

酵母菌不含有叶绿素，进行腐生生活。它在有氧和没有氧的条件下都能生活：有氧的时候，酵母菌能把葡萄糖彻底分解成二氧化碳和水，并且释放出较多的能量，供生命活动利用；没有氧的时候，酵母菌则把葡萄糖分解成二氧化碳和酒精，并且释放出较少的能量，供生命活动利用。我们知道，面粉里除了含有淀粉以外，还含有少量的葡萄糖。蒸馒头、制面包在加水和面时，总要加入一些酵母菌。酵母菌分解面粉里的葡萄糖，就会产生二氧化碳。二氧化碳遇热膨胀，所以馒头、面包总是喧软多孔的。