非生物胁迫下植物细胞壁组分变化
30(6):1279-1286生态学杂志ChineseJournalofEcology2011,
非生物胁迫下植物细胞壁组分变化
裴惠娟
730060)
1
*
张满效
1,3**
安黎哲
1,2
(1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,兰州730000;
2
兰州大学,兰州730000;
3
兰州石化职业技术学院,兰州
摘要植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶、木质素和糖蛋白组成,其在植物生长中物质运输和抵御逆境的作用。植物生长在受到各种环境信号影响后,细胞主要起结构支持、
壁特性会发生很大改变。这些环境信号也会改变细胞壁组分的含量和结构,从而改变细胞壁机械特性。这种细胞壁的改变可以认为是植物对环境胁迫的响应。本文主要综述在非生
B辐射下细胞壁多糖含量物环境胁迫下,包括水分亏缺、低温胁迫、重金属胁迫和增强UV-细胞壁结构蛋白和细胞壁相关酶活性,以及分布在细胞间隙的小分子物质的响应和和结构,
机制,结合近年来细胞壁相关基因水平、基因组水平和蛋白组水平方面的研究结果,讨论了今后该领域的研究方向。
B辐射关键词水分亏缺;低温胁迫;重金属;UV-中图分类号Q945文献标识码A文章编号1000-4890(2011)6-1279-08
Changesofplantcellwallcomponentsunderabioticstresses:Areview.PEIHui-juan1,
3**2
ZHANGMan-xiao1,,ANLi-zhe1,(1ColdandAridRegionEnvironmentalandEngineering
ResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China;2SchoolofLifeScience,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China;3LanzhouCollegeofPetrochemicalTechnology,Lanzhou730060,China).ChineseJournalofEcology,2011,30(6):1279-1286.Abstract:Plantcellwallmainlyconsistsofcellulose,hemi-cellulose,pecticsubstances,lignin,
andproteins.Ithasanumberoffunctions,includingmaintaincellstability,transportmaterials,andprotectcellagainstenvironmentalstresses.Whentheplantlifecycleisaffectedbyvariousenvironmentalsignals,cellwallpropertieswillhavegreatchange,andcellwallcomponentscon-tentandstructurewillbealsochanged,whichissupposedtobethecausesofthechangesincellwallmechanicalproperties.Thesechangescanbeconsideredastheresponsesofplantstoenvi-ronmentalstress.Thispapersummarizedtheresearchadvancesinthechangesofcellwallpoly-saccharidesandproteinscontentandstructureandrelatedenzymeactivities,andtheresponsesandrelevantmechanismsofsmallmoleculessecretedtocellspacesunderabioticenvironmentalstresses,suchaswaterdeficit,lowtemperaturestress,heavymetalsstress,andUV-Bradiation.
Inconsideringoftherecentresearchesatgene,genomic,andproteomicslevels,thefuturere-searchdirectionsinthisareawerealsodiscussed.
Keywords:waterdeficit;low-temperaturestress;heavymetals;UV-Bradiation.
自然界中,植物生长在开放的系统中,它们必须承受所选择的生境带给它们的一切环境条件。在变化多端的自然环境之中,植物常会遭受各种逆虫等生物因素和物理、境胁迫。逆境胁迫包括病、
化学等非生物因素,非生物因素主要有水分亏缺、低温、高温、盐碱、环境污染等理化逆境(Tayloret
*国家自然科学基金项目(30770342和30670319)资助。
mail:zhangmx-003@163.com**通讯作者E-12-0101-28收稿日期:2010-接受日期:2011-
al.,2008)。
迄今为止,关于植物对逆境胁迫的响应已经做了大量的研究工作,包括对植物整体在逆境下的表观变化研究,以及对植物在细胞及亚细胞水平上的再到在分子水平上的研究。近生理生态变化研究,
年来植物细胞器对逆境的响应研究逐渐成了植物学2008),例如,运用研究热点领域之一(Tayloretal.,
生理或者分子方法来研究线粒体(Sweetloveetal.,
1280
2002;Selote&Khanna-Chopra,2006;Locatoetal.,2009)、2004;Díaz-Vivancoset叶绿体(Gómezetal.,
al.,2008)、2006)及细过氧化物酶体(Palmaetal.,2003)等在逆境胁迫下的作用。然胞核(Baeetal.,而,在亚细胞组分中,细胞壁组分由于其结构特殊性,这方面的研究起步相对较晚。从1665年RobertHooke第一次发现细胞壁以来,直到20世纪80年代,细胞壁一直被认为是一个刚性的、静态的结构。在过去的20多年理,人们发才现细胞壁是一个动态的组织,它不仅对细胞分裂、细胞生长和细胞分化至关重要,而且在植物对生物和非生物胁迫的响应中都起作用。本文先简单介绍了细胞壁结构特点,主要综述了最近关于细胞壁在非生物逆境响应中相关功能研究进展及其发展趋势。1
植物细胞壁组分及性质
生态学杂志第30卷第6期
-细胞之间的结合、识别和病原菌识别提供带电的细胞壁表面。果胶多糖最主要的特点是甲基-酯化1,4-2008)。α-连接的半乳糖醛酸链(Mohnen,植物细胞壁蛋白主要是糖基化的蛋白,只占细胞壁总物质的5%~10%,这些蛋白质富含羟脯氨酸、脯氨酸和甘氨酸。除此之外,细胞壁中还存在许
大都属于水解酶类和氧化还原酶类。多相关酶蛋白,
根据与细胞壁组分的作用方式不同,细胞壁蛋白质
可以被分成3类:松散结合蛋白、弱结合蛋白和强结2008)。随着技术的发展,合蛋白(Jametetal.,越来越多的细胞壁蛋白质被鉴定出来。运用蛋白组学方法,目前在植物中可以鉴定出1000~2000种不同的
2006),为研究细胞壁蛋白质的蛋白质(Jametetal.,功能奠定了良好的基础。
在植物次生细胞币中,木质素以硬壳形式存在
于纤维素微纤丝之间,其基本单位是苯烷基。木质素是细胞壁中主要的机械支持物质,它也可以抵御病原菌的侵袭。角质,蜡质和栓质是一些与细胞壁主要要起支撑和保水作用。相连的脂类成分,
此外,植物细胞壁的胞间层属于植物细胞的质外体部分,这部分还包含许多动态变化的小分子物质,如抗坏血酸,过氧化氢(H2O2)等(Conklin&Bar-th,2004),这些小分子物质参与植物抵抗病原菌侵袭的防御反应,同时也起调控细胞壁延伸的作用。2
细胞壁物质对逆境的响应
植物细胞壁是具有一定弹性和硬度,存在于细
胞质外并界定细胞形状的复杂结构。植物细胞壁分初生壁和次生壁3层。中层是细胞分裂过为中层、
主要由果胶和蛋白质组成;程中最先形成的细胞壁,
初生壁是细胞停止生长前形成的细胞壁,具有纤维
素微纤丝的刚性骨架,果胶、半纤维素和糖基化蛋白镶嵌其中,有较大的可塑性;次生壁是细胞停止生长后形成的,质地坚硬,有增强细胞壁机械强度的作用,由纤维素、半纤维素和木质素组成。1.1结构组分
纤维素是细胞壁中的结构多糖,大量位于初生壁和次生壁中,是构成细胞壁的骨架物质。纤维素由大约25000个单独的葡萄糖分子构成,纤维素化
l-4连接的葡聚学结构经典概念认为,纤维素是β-糖,这些糖链彼此平行,构成了规则的晶体状微纤
丝。微纤丝对承受膨压造成的细胞壁压力是必要的。
1.2不定型成分
半纤维素是细胞壁中的“不定型的”基质多糖,半纤维素与纤维素之间以氢键结合。它广泛存在于初生壁和次生壁中,参与细胞壁结构的构建并调节细胞的生长过程。通常意义上的半纤维素是指木葡聚糖,除此之外,它还包括了很多高分子的多糖,主要有多缩木糖、多缩阿拉伯糖、多缩甘露糖、多缩半2006)。乳糖和多缩半乳糖醛酸等(Harris&Smith,
果胶主要存在于细胞壁的中层,少量存在于初生壁中。它不仅决定细胞壁的孔隙度,而且为细胞
在研究植物对胁迫的响应时,一般所用材料为
原生质体,所以细胞壁在逆境胁迫下的变化一直被忽略。Tao等(1983)对马铃薯悬浮细胞和原生质体一起进行抗冻性研究,结果发现,原生质体比悬浮细胞抗冻性更强,表明细胞壁参与了冻害的发生,在这些细胞抵御冷冻方面细胞壁起到限制作用。过去的20余年,不断有证据表明,细胞壁与质膜一起协同参与了从外界感知信号的过程,在感知环境胁迫信号后,植物细胞壁的机械特性会发生明显的变化,而且植物细胞壁可以对各种环境胁迫做出响应(Hoson,1998)。下面主要对近10多年来,植物遭受逆境胁迫时,其细胞壁所作出的响应及机制方面的综述。2.1
水分亏缺
植物在遭受水分亏缺时,细胞壁多糖组分会出现各种不同的变化。其中包括悬浮细胞细胞壁纤维1989),素合成会明显被抑制(Irakietal.,根尖基质
1993),多糖的降解受到抑制(Zhong&Lauchli,胚芽
裴惠娟等:非生物胁迫下植物细胞壁组分变化
1281
1995)。此后Battaglia等蛋白(Covarrubiasetal.,
(2007)研究发现,蚕豆幼苗在受水分亏缺影响时,细胞壁上富集的两种富含脯氨酸的蛋白P33和P36,是富含脯氨酸的蛋白,而且它们会形成一个240kD的寡聚体。在玉米中,对可使细胞壁松弛的蛋白,如木葡聚糖内转糖基酶(XET)和扩展蛋白研究发现,根尖伸长区域XET和扩展蛋白活性在水分胁迫下1994,1996),增加(Wuetal.,而特异的细胞壁酶扩
展蛋白会调控相应的细胞壁多聚物的含量(Wuetal.,1996)。Wu等(2005)研究发现,植物茎的延伸性和XET活性变化与根有区别:水分亏缺时,大豆XET活性下胚轴生长受抑,原因是细胞壁厚度增加,
从而导致细胞壁延展性的下降。水分胁迫诱降低,
导小麦胚芽鞘扩展蛋白的活性和丰度提高,表明扩展蛋白在小麦对水分胁迫的抗性方面可能具有重要
2007)。除了扩展蛋白和XET外,作用(高强等,还有其他许多细胞壁酶参与了植物对水分胁迫的响
应。柑橘果实发育成熟期,果皮细胞壁代谢相关水纤维素酶、果胶甲酯酶的活性随着水分解酶果胶酶、
造成果皮细胞壁代谢相关胁迫程度的加强而增加,
成分离子结合型果胶、共价结合型果胶、半纤维素、
纤维素的含量随着水分胁迫的加强而降低,水溶性果胶含量随着水分胁迫的加强而增加,果皮细胞壁超微结构随着水分胁迫的加强而加速解体,最终使细胞壁发生过度松弛,严重时会造成裂果(李娟等,2008)。
在植物中,由细胞壁过氧化物酶(POD)引起的细胞壁组分之间酚交联,与环境胁迫下细胞扩张减少有关,水分胁迫下POD活性的增加在黑麦被发现(Baconetal.,1997)。对渗透胁迫下玉米根生长状况及生理变化研究发现,甘露醇处理8h后细胞壁POD活性和H2O2含量均增加,而在处理12h后才观察到根生长受抑,说明由细胞壁POD催化的细胞壁硬化参与了渗透胁迫引起的根生长受抑,而H2O2是作为POD的底物存在的;Lin和Kao(2003)也对其中增加的H2O2的来源进行了研究,发现该部分H2O2是由二胺氧化酶催化产生的。
近年来,随着分子技术的发展,利用转基因技术,基因缺失突变体,或者基因组、蛋白组手段,细胞壁成分对水分亏缺的响应得到了进一步研究。PTGRP是一个富含脯氨酸,苏氨酸和甘氨酸的蛋白,该蛋白受干旱胁迫的下调,研究发现,它定位于细胞壁,这是首次发现的受干旱调节的精确定位在细胞
鞘细胞壁多糖和基质成分含量的降低(Wakabayashi
etal.,1997a,1997b),细胞结合的阿魏酸含量明显1997a,1997b)。在水分亏减少(Wakabayashietal.,缺时,植物根受抑制的程度往往没有茎叶强,根的细胞壁保持一种松弛的(低膨压)状态,这被认为是植物适应水分胁迫的一种机制,因此研究低水势下根生长的机制对解决缺水问题很重要。Wu等(1996)发现,玉米初生根在低水势(-1.6MPa)处理下,距离根尖5mm内区域的酸诱导伸展性增加,而距根尖5~10mm内的伸展性被抑制;与高水势(-0.03MPa)相比,低水势时根尖5mm内区域的扩展蛋白(expansin)活性增加,而且其对扩展蛋白的敏感性也增加;5~10mm区域在扩展蛋白处理时不延伸,表明对扩展蛋白的敏感性的缺失与生长停止有关系,以上证据说明低水势下根生长不仅与扩展蛋白活性有关,还与对扩展蛋白的敏感性有关。Piro等(2003)对2种不同抗旱性品种的小麦幼苗进行水分胁迫处理,发现2个品种根生长的抑制程度都相但对新合成的细胞壁多糖的抑制程度,在2个不同,
同抗性品种之间以及根尖和根基部区域却有数量和质量上的不同:抗性品种中,低水势处理对新合成的细胞壁抑制程度较非敏感品种低,同时对根尖的抑制程度较根基部低,因此作者推断,这种根基部新合成细胞壁物质的减少可能就是造成根基部对扩展蛋白不敏感的原因。对相同材料进行进一步研究,20%PEG4000处理24h后,敏感品种根尖区域的纤维素、半纤维与果胶物质含量都和水处理基本相同,但抗性品种中只有纤维素和水处理保持相同,果胶含量是对照的62%,半纤维素比对照增加了22%,这种差别说明基质多糖间相互作用增强,这可能是抗性品种响应干旱胁迫的一种机制;同时,抗性品种半乳糖醛酸比对照增加了3倍,而敏感品种只增加了30%;抗性品种的鼠李半乳聚糖的侧链比对照明2008)。显增加,而敏感品种无此变化(Leuccietal.,
果胶侧链的性质决定了细胞壁基质的水合状态,这些水合力量,在水分胁迫中对保护共质体起到了重要作用。
伴随着细胞壁多糖组分变化的,细胞壁蛋白质含量和性质发生变化。Bozarth等(1987)研究发现,在受到水分胁迫时,黄豆幼苗茎会富集一种28kD的细胞壁蛋白质,该蛋白可能调控生长和对水分胁迫的适应。而在蚕豆幼苗叶片和根中,水分亏缺会引
33、22kD起3种不同分子量蛋白的富集,分别是36、
1282
1999)。植物细胞壁相关壁的蛋白质(Harraketal.,
过氧化物酶(TPX2)参与细胞壁结构的修饰过程,过表达TPX2基因的烟草,对植株正常生长发育没有影响,但是,在渗透胁迫下其种子萌发率得到提高(Amayaetal.,1999),原因可能是过表达的TPX2活性会增加细胞壁的交联度,从而减小转基因植株种
增加种子的保水能力。子中细胞壁的孔径,2.2
低温胁迫
低温胁迫包括植物0℃以下的低温伤害-冻害
和0℃以上的低温伤害-冷害。许多植物经非冷害
低温处理后,其抗冷性会增强这就是所谓的冷驯化现象。冷驯化包括寒驯化和冻驯化两种类型,前者
就能适应更低指在中度低温14℃左右暴露数天后,
但非冰冻环境的现象;后者指用零上几度处理植物
以提高其耐受零下低温能力的过程。
世界上许多地区都会遇到冰点以下的低温,这对多种作物可造成程度不同的冻害,它是限制农业生产的一种自然灾害。植物有多种避免冰冻胁迫的
freezepro-其中之一是通过分泌抗冻蛋白(anti-机制,
tein,AFP)到质外体中,从而抑制细胞外冰晶的生长
AFP是耐冻植物对冬季低温较为普遍来度过严冬,
。AFP是一类抑制冰晶生长的蛋白质,的适应机制,
通常是一些细胞壁蛋白,包括不含糖基的AFPs和含糖基的AFGPs(antifreezeglycoproteins),它们具有以下3个基本特征:(1)热滞效应。AFP能特异地吸附于冰晶表面,只影响结冰过程,几乎不影响熔化,非依数性地降低溶液的冰点,使冰点低于熔点,这种冰点低于熔点的差异称为热滞效应;(2)冰晶形态效应。抗冻蛋白浓度对冰晶形态有修饰作用。在纯水中,冰通常以平行于晶格基面(a轴)的方式生长,而在垂直基面(c轴)很少生长,因此冰品格呈扁圆状。低浓度的抗冻蛋白优先抑制冰沿a轴生长,因此冰晶格的六边柱边面变得明显,而在高浓度抗冻蛋白下,冰晶格主要沿C轴生长,形成六边双棱锥及针形晶体;(3)重结晶抑制效应。抗冻蛋白显著抑制冰晶生长速率,极低浓度就能抑制重结晶(卢存福等,1998)。冬黑麦的AFP在经过冷驯化后富集,它们
relatedproteins,PR)相与病程相关蛋白(pathogen-似,而且AFP的富集是一些抗冻植物特异的反应,
而不是所有植物在冷胁迫下的普遍反应(Griffithetal.,1997;Griffith&Yaish2004)。雪霉也会诱导PR蛋白基因的表达,蛋白电泳和免疫印记发现低温诱导的和雪霉诱导的PR蛋白都相似,二者都包含葡
生态学杂志第30卷第6期
但是,只有低聚糖酶类似蛋白和几丁质酶类似蛋白,
Teijoet温诱导的PR蛋白有抗冻活性(Hiilovaara-al.,1999)。迄今为止,在许多植物中发现了AFP,其表达模式和蛋白活性也进行了研究,并且发现转
AFP基因植物抗冻能力会得到提高(Moffattetal.,2006)。
豌豆幼苗经过冷驯化后,细胞壁含量和成分都发生改变,其中细胞壁阿拉伯糖基和纤维素等增加,Northernblot分析发细胞壁羟脯氨酸含量也增加,现,伸展蛋白mRNA含量在冷驯化后增加了3倍,表明伸展蛋白可能在豌豆冷驯化中起重要的结构作用,并增加细胞对冷冻脱水引起的塌陷的抗性(Weiseretal.,1990)。经过冷驯化的苹果和葡萄悬浮细胞,细胞壁孔径变小,因此,在冷冻条件下对水的透性减小,推测冷冻胁迫下细胞壁阻止冰晶进入1996)。可能是一个抗冻机制(Rajashekar&Lafta,Kubacka-Zebalska和Kacperska(1999)对越冬油菜研究发现,经过冷驯化的植物叶片细胞壁总量是未
其中果胶成分含量变化较经过冷驯化植物的2倍,
而半纤维成分变化较小,说明植物在经过冷驯化大,
后,细胞壁经历了一个很重要的结构重组织的过程,增加的果胶保水能力可以阻止细胞脱水。对病原菌抗性不同的2种油菜,在受到冷驯化后,其细胞壁含量和果胶含量都增加,果胶甲基酯酶的活性也增加,这种增加与油菜的抗病性正相关(Soleckaetal.,2008)。
零上低温也会引起植物细胞壁成分的变化。冬小麦叶片在经过低温处理后,细胞壁过氧化氢酶活性降低,而过氧化物酶和多酚氧化酶活性则升高(Ta爧ginetal.,2006)。运用蛋白组学方法研究水稻在冷胁迫时的适应机制,发现冷响应蛋白中包括8个与细胞壁成分合成有关的酶,说明相关细胞壁成分可能在植物冷适应中起作用(Cuietal.,2004)。2.3
重金属
重金属对植物的毒害是多方面的,如表现在对生长和光合作用的抑制,对呼吸速率的影响以及对酶活性的影响等。多种重金属离子还会形成复合的作用,甚至影响植物水分关系。植物有很多耐受重金属机制,例如细胞壁对重金属离子的结合,将重金属离子转运到液泡中,或者与有机酸形成复合物等。其中重要机制之一就是植物细胞壁与有害金属离子结合,阻止其进入细胞内引起伤害(Memon&
裴惠娟等:非生物胁迫下植物细胞壁组分变化
1283
是其根系伸长收到严重抑性提高而伸展能力降低,
制的原因。
除了铝之外,自然界中还有很多能影响植物生长的重金属。对很多种类的植物来说,老叶上褐色斑点的形成是锰毒害发展的一种症状,而这种可见的锰毒症状是由于胼胝质在褐色区域的空间分布而
1987)。Fecht-Christof-造成的(Wissemeier&Horst,
fers等(2003)研究发现,锰胁迫下叶片上的褐色斑点是氧化了的锰和氧化了的酚,而且在高浓度锰处理2d后,豇豆叶片中细胞壁POD活性增加,同时细胞壁蛋白也增加,作者认为锰毒下叶片组织的褐化反应可能是由酸性POD造成的,其中出现的病程相关蛋白类似蛋白可能在对锰胁迫的后期响应中起作
质外体中的硅可以缓解过量锰用。与铝毒害相同,
2002)。研究发对植物的毒害作用(Iwasakietal.,
现,镉胁迫也会抑制植物生长,同时诱导细胞壁POD2008)。活性的增加(Vermaetal.,2.4UV-B胁迫
B辐射会降低植物的生物量,使其增强的UV-2001),并在抗氧化系发生形态学的改变(安黎哲等,
1999)、统(陈拓等,光合特性和紫外吸收物质(Feng
etal.,2003)等方面做出改变。Zhang等(2003)报
UV-B辐射和外源NO都能增加细胞壁蛋白含道,
量,并且降低细胞壁外/内切木葡聚糖酶活性,从而
造成半纤维素多糖分子量的增加,所有这些都会造成细胞壁的硬化,最终抑制玉米中胚轴的伸长;而一
NOS)的抑氧化氮(NO)合成酶(nitricoxidesynthase,B和外源NO所带来的上述反制剂会逆转过量UV-B辐应,说明NO可能作为第二信使,介导过量UV-射引起的生长抑制反应。An等(2005)研究发现,在NOS活性和叶片生物量及葡聚糖酶活正常情况下,
B辐射下,NOS活性性成正相关,而在有加强的UV-和葡聚糖酶活性呈负相关;推测在正常生长时,葡聚
B辐糖酶负责上调植物的生长发育,而在有强UV-B抑制植物生长的信射下,葡聚糖酶可能作为UV-号分子,来负责传导胁迫信号。在Qu等(2006)的UV-B辐射可以明显诱导NOS活性和增加研究中,
NO的释放,从而抑制木葡聚糖降解活性,最终抑制豌豆茎的延伸,并且其中NO可能作为信号调节细胞壁的木葡聚糖降解活性。2.5
其他非生物胁迫
50和150mmol·L-1氯化钠胁迫与对照相比,
Schrder,2009)。
铝毒是酸性土壤抑制作物生长的主要原因,许
多作物对微摩尔浓度的铝即发生毒害反应,铝严重抑制许多植物根系的生长以及对养分和水分的吸收(Kochianetal.,2005)。尽管对植物铝毒害已经研究近一个世纪,铝抑制植物根伸长的机制依然不清
2001)。生长在铝胁迫环境中的植楚(Ahnetal.,
物,其根的细胞壁总是最先接触到铝的部位。南瓜-1
用1mmol·LAlCl3处理后,根尖生长受到抑制,根细胞壁中果胶、纤维素和半纤维素含量都增加,铝处理可以诱导增加根尖细胞壁中的中性糖,尤其是半乳糖和阿拉伯糖,同时铝也可以诱导增加根末端
1994)。由于南瓜是一种耐铝的葡萄糖(Vanetal.,
性的植物,因此,被认为铝胁迫下果胶等含量的提高
是一种耐铝机制,而纤维素和半纤维素含量的增加使得细胞壁硬化,是铝抑制植物根系伸长的原因。Kataoka等(2003)研究铝对大豆结合在细胞壁上蛋白质性质的影响,首次发现铝处理2h使大豆根尖
而酶蛋白的细胞壁内蛋白质的可移动性明显降低,
因此,认为可移动性对细胞的伸展具有重要的影响,
铝降低了结合在细胞壁内蛋白质的可移动性导致了
植物Al毒害对根伸长生长的抑制。对离体细胞壁研究发现,铝在细胞壁中结合方式有3种:与细胞壁物质电势结合,与果胶结合,还可以与有机酸结合(Zhengetal.,2004)。用cDNA-AFLP技术,在玉米根中分离到了19个受铝调控的基因,其中7个基因是与细胞壁合成有关的,包括4个编码木质素合成
1,相关酶的基因,另外3个分别编码木糖异构酶,β-3-N-葡聚糖酶和UDP-乙酰葡萄糖胺焦磷酸化酶
(Maoetal.,2004)。李刚等(2007,2010)对2种抗铝性不同的小麦进行研究,发现在0~10mm根段,敏感基因型果胶含量高于耐性基因型,其根尖含铝量及根尖细胞壁对铝的吸附量都要大于后者,降低细胞壁果胶甲基酯化程度后,耐性和敏感基因型根尖细胞壁对铝的累积吸附量分别降低了17.1%和20.9%,但对铝的累积解吸率没有影响,说明细胞壁果胶含量和果胶甲基酯化程度可能是导致不同小麦基因型根尖细胞壁对铝吸附量、铝积累量的差异及其对铝毒胁迫反应的差异的重要原因;同时发现,铝胁迫下2个基因型小麦中,敏感型根尖离子结合态愈创木酚过氧化物酶和松柏醇过氧化物酶以及过氧化氢含量的升高都较耐性的高,说明这种积累会促进根系木质化和细胞壁氧化交联,导致根细胞壁刚
会抑制水稻根的生长,这种抑制作用和细胞壁离子
1284
结合POD活性的增强引起的细胞壁硬化密切相关(Lin&Kao,1999)。随后该作者用同样浓度的氯化钠处理水稻幼苗,发现伴随根生长的抑制,离子结合细胞壁POD活性增强,同时H2O2水平也增加,并证明H2O2的增加是由二胺氧化酶引起的(Lin&Kao,2001)。更为有趣的是,在植物受到盐胁迫时,从细胞壁分离得到了一个和动物粘连蛋白类似的结合蛋白,和动物粘连蛋白一样,起连接植物细胞与细胞壁的作用,它还可能起到信号分子的作用,说明植物细胞壁基质可能和动物细胞外基质一样重要(Pellencetal.,2004)。在拟南芥和玉米中,扩展蛋白家族分别包含32种和53种基因,过表达AtExpansin3或者AtExpansin-β1的拟南芥植株,比野生型对盐胁迫更
2008)。利用蛋白组分析手段,敏感(Kwonetal.,用盐处理后,在烟草叶片细胞壁中发现了20个表达发
生变化的蛋白,其中表达量明显增加的包括2个几2005)。丁质酶,一个萌发蛋白类似蛋白(Danietal.,而在盐处理的水稻根细胞壁中,得到了10个差异表
其中有一个涉及根折叠卷曲的蛋白Os-达的蛋白,
RMC在盐胁迫时表达显著升高,过表达该基因的植株在受到盐胁迫时,种子萌发不受影响,对盐的耐受
2009)。性更强(Zhangetal.,
在太空中生长的玉米,和正常条件下相比,微重
力引起胚芽鞘细胞壁延展性增强,从而生长速率变快,同时单位长度上细胞壁多糖含量减少(Hosonetal.,2002)。与之相反,超重力(300g)处理的小麦幼苗,茎生长被抑制,同时单位长度上细胞壁多糖增加,分析原因是在超重力条件下,植物细胞壁变硬,从而可以抵御重力的刺激(Wakabayashietal.,2005)。白光辐照可以抑制黄化的羽扇豆下胚轴的生长,同时伴随细胞壁碱性POD活性的增强,且碱性POD可以在体外使伸展蛋白发生交联,因此,认为光调控下碱性POD催化细胞壁伸展蛋白的共价
1999)。交联(Jacksonetal.,3
结
语
生态学杂志第30卷第6期
所引起的细胞壁响应方式和机制及不同发育阶段,
各不相同。细胞壁对逆境的响应表现在各个方面:细胞壁结构的变化,细胞壁多糖组分和含量的变化,对结构多糖的修饰变化,对细胞壁蛋白和酶的影响这些变化是通以及质外体小分子物质的动态变化,过一系列相关酶的有序调节而实现的。
近年关于植物细胞壁结构和功能研究的飞速进展,逐渐丰富和更新了对细胞壁的认识。目前,利用拟南芥、水稻和苜蓿作为研究细胞壁的模式系统,利用相关突变体探讨细胞壁基因功能的研究与日俱增(Jametetal.,2008;Tesfayeetal.,2009)。在系统地对参与细胞壁合成和重组的基因和蛋白进行分析之后,今后的研究方向将集中在细胞壁相关的耐性基因的鉴定、分离、克隆及其功能研究,以期找出逆境胁迫下细胞壁变化的详细机制,为今后该方面的应用奠定坚实的理论基础。参考文献
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