植物抗氧化系统对水分胁迫及复水的研究进展

植物抗氧化系统对水分胁迫及复水响应研究进展*

胡国霞 马莲菊 陈强 赵贵林 褚妍 任菲 李雪梅

（沈阳师范大学 化学与生命科学学院，辽宁 沈阳 110034）

摘要：干旱是影响植物正常生长发育的主要环境胁迫因素之一。本文从抗氧化酶（超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶）和抗氧化物质（抗坏血酸和谷胱甘肽）两方面综述了植物抗氧化系统对水分胁迫及复水响应的研究进展。

关键词：抗氧化酶；抗氧化物质；水分胁迫；复水

中图分类号：? 文献标识码：A 文章编号：?

Progress on the response of plant antioxidant system to water stress and rewatering

Hu GuoXia, Ma LianJu,Chen Qiang,Zhao GuiLin,Chu Yan,Ren Fei,Li XueMei

(College of Chemical and Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034)

Abstract ：Drought is one of the major environmental stressor influencing plant growth and development. The article reviewed the research advances on the response of plant antioxidant system to water stress and rewatering in antioxidant enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, catalase, ascorbate peroxidase, glutathione reductase) and antioxidant substances (glutathione and ascorbic acid).

Keywords ：antioxidant enzyme；antioxidant substances；water stress；rewatering

0 植物为保证其代谢机能的正常进行对本身活性氧(ROS)的伤害具有适应调节和抵御的能力，具体表现为在体内存在着一套精细而又复杂的抗氧化系统，其主要特征是降低或破坏抗氧化酶的活性或抗氧化物质的含量，使ROS 的代谢失衡。在正常条件下ROS 在植物体内的产生和清除处于一种动态平衡，其浓度也维持在一个较低的水平，此时ROS 不会损伤植物体而显示出独特的生理作用。但在逆境条件下这种动态平衡遭到破坏，植物抗氧化系统清除ROS 的能力下降，大量积累ROS 对植物造成的伤害。这种伤害一方面使ROS 的产生加快，另一方面破坏了以SOD 为主的抗氧化系统导致ROS 进一步积累，使植物遭到破坏

[1-2]。为了清除ROS ，植物会应激的产生有效的抗氧化酶和抗氧化物质。因此，逆境胁迫下清除ROS 的[3]

能力也会发生变化。植物在水分胁迫及复水时是主动的适应调节而不是被动承受伤害，正是对这种胁迫的* 基金资助：国家自然科学基金资助课题（30870205,31070285）, 辽宁省教育厅资助课题（L2010516）, 辽宁省自然科学基金(20092070,20102205) ,沈阳市科技局国际合作项目(1091241-6-00)

通讯作者：李雪梅

作者简介：胡国霞（1983-），女，辽宁锦州人，沈阳师范大学在读硕士研究生，植物逆境生理。

不断适应，才使植物在长期的进化过程中形成了比较完善复杂的抗氧化系统来清除ROS [4]。近年来人们对植物清除ROS 的抗氧化系统做了大量的研究，现就植物体内的抗氧化系统及其对水分胁迫及复水的响应研究做一综述。

1 植物的抗氧化系统

植物的抗氧化系统在缓解胁迫方面起着重要的作用，是植物生理学的研究热点，它可清除植物体内的ROS ，以避免过量ROS 对植物的伤害。植物的抗氧化系统由抗氧化酶类和抗氧化物质即抗氧化剂类组成。抗氧化酶类包括对ROS 起直接作用的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT) 、抗坏血酸过氧化物酶(APX)以及范围作用较广的过氧化物酶(POD)，还包括维持抗氧化物质还原性所必须的酶类即抗坏血酸(AsA)-谷胱甘肽(GsH)循环酶类等，如谷胱甘肽还原酶(GR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)等。

抗氧化物质主要包括AsA 和类胡萝卜素(Car)以及一些含巯基的低分子化合物(如还原型GsH) 等，它们可以通过多条途径直接或间接地清除ROS ，又可作为酶的底物而扮演重要角色。通过抗氧化系统的协调作用使ROS 在植物体内维持在较低水平，从而使植物进行正常的生长和发育[5]。

2 植物抗氧化系统对水分胁迫及复水的响应

一般情况下，抗氧化酶或抗氧化物质具有较高的活性或含量，可以有效地清除ROS 。大量的实验表明水分胁迫及复水时，植物体内抗氧化酶活性或抗氧化物质含量会发生很大的变化，并随着试验材料、抗氧化酶种类、胁迫程度及时间的不同而不同，通常情况下植物需要启动整个抗氧化系统来抵抗水分胁迫及复水造成的伤害，单一的抗氧化酶或抗氧化物质不能抵抗水分胁迫及复水造成的伤害。所以，植物体内需要多种抗氧化酶或抗氧化物质的共同参与，才能有效的清除植物体内过量的ROS 。

2.1 植物抗氧化酶对水分胁迫及复水的响应

2.1.1超氧化物歧化酶(SOD)

SOD 是植物抗氧化系统的第一道防线，在清除ROS 方面发挥着重要作用。SOD 催化2个超氧自由基发生歧化反应形成O 2和H 2O 2，H 2O 2再被POD 、CA T 、APX 、GR 等抗氧化酶催化清除[6]。作为诱导酶，SOD 活性受底物O 2. -浓度的影响，水分胁迫下超氧阴离子(O2. -) 的产生增多，从而诱导SOD 活性的增强。不同程度水分胁迫前期的苹果叶片SOD 活性大幅度上升，上升幅度为严重胁迫＞中度胁迫＞轻度胁迫，严重胁迫时SOD 失活[7]。大量的实验研究表明，随干旱胁迫强度的加强和处理时间的延长，大多数植物体内SOD 活性先升高后下降，轻中度胁迫下缓慢上升而重度胁迫下迅速上升。复水后随时间的延长SOD 活性有不同程度的恢复，SOD 活性下降可能是改变了细胞膜保护系统，也可能是保护膜受到了严重损伤而丧失了保护功能[8-12]。而李建梅等[13]在转基因甘薯上的研究发现，随着水分胁迫时间的延长SOD 活性下降后上升，复水后开始下降。

卜令铎[14]、李云飞[15]和周雪英等[16]研究在不同的干旱胁迫程度下，随着时间的延长SOD 活性上升。说明通过提高SOD 的活性，加强ROS 的清除能力以适应环境，复水后SOD 的活性有不同程度的变化，SOD 活性先升高后下降，可能因为SOD 可清除O 2. -，减轻膜脂过氧化对膜结构的伤害，所以酶活性上升较高，清除后活性又下降；SOD 活性下降说明SOD 活性对ROS 的积累产生不同的响应；而SOD 活性上升可能加强了ROS 的清除能力。杜建雄[17]和崔秀敏等[18]研究表明，干旱胁迫引起SOD 活性下降；复水后活性上升。邵艳军等[19]以C 4植物玉米和高粱为材料研究表明，随着水分胁迫程度的加强，SOD 活性的变化不同，抗旱性弱的玉米SOD 活性变化与抗旱性强高粱SOD 活性的变化均呈上升-下降-上升的变化趋势，说明二者SOD 抗氧化调节机制相同。复水后随时间的延长，抗旱性强的玉米SOD 活性下降后回升；而高粱SOD 活性变化一致，表明两品种有共同抗氧化机制。这说明SOD 有清除ROS 的作用并参与了抗逆和复水后的修复。另外，冉飞等[20]研究发现，锡金微孔草SOD 活性在干旱胁迫期间变化不显著，复水后SOD 活性有一定幅度的上升，这与李燕等[21]的研究结果相一致。而Wang 和Huang [22]研究发现，干热胁迫时耐旱性强的品种SOD 活性上升速度快幅度大，复水后SOD 活性上升慢。

2.1.2过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)

POD 也是植物抗氧化系统中重要的酶类，与CA T 共同作用消除由SOD 作用产生过量的H 2O 2，使H 2O 2维持在一个较低的水平。POD 通过催化其他底物与H 2O 2反应以消耗H 2O 2[23]。植物在受到水分胁迫及复水时，可诱导体内POD 活性上升，从而起到保护植物的作用。大量的研究表明，玉米[14]、刺槐苗木[24]、黄连木[25]和匍灯藓等[26]植物的POD 活性随干旱胁迫时间的延长而上升， POD 活性上升说明H 2O 2分解增强减轻了对植物的危害。复水后POD 活性除匍灯藓的活性下降外，其余均呈上升-下降-上升的变化趋势，说明干旱胁迫使POD 活性能维持在一个较高水平，增强了植物的抗氧化能力。

POD 作用具有双重性。在逆境胁迫下，POD 既可清除H 2O 2表现为保护效应，还可参与ROS 的形成表现为伤害效应[27]。何承坤[28]和李永强等[11]研究表明，POD 活性在短期干旱胁迫后下降，复水后迅速恢复。刘海艳[17]、冉飞[20]和Cavaleanti [29]等研究发现，POD 活性随着干旱胁迫时间的延长，呈先升高后降低的变化趋势，复水后POD 活性有不同程度的恢复。邵艳军[19]和米海莉等[8]的研究表明，POD 活性先随干旱胁迫强度增加而升高-下降-上升的变化趋势，复水后下降。此外，丁菲等[9]以当年生构树幼苗为材料，研究不同程度干旱胁迫及复水后POD 活性表明，POD 活性变化不显著，说明POD 活性还没有对逆境作出明显的反应。复水后POD 活性下降。

CA T 是植物体内重要的抗氧化酶类之一，在干旱胁迫下水分的缺失可诱导植物体内CAT 活性的增强，加速了对H 2O 2的分解从而避免羟基自由基(HO-) 的生成，在一定程度上减缓了植物过氧化的发生[30]。卜令铎[14]、张立新[31]、Saneoka [32]、Srivalli [33]和李朝阳等[26]研究发现，经干旱处理，CAT 活性上升复水后下降。而杜建雄[17]、崔秀敏[18]和何承坤[28]等却发现，随着干旱胁迫时间的延长引起CAT 活性下降，复水后活性

上升。CAT 可清除植物体内的H 2O 2，使ROS 维持在一个较低水平，从而减缓ROS 的积累及其它伤害的发生，以维持植物较正常的生长发育，并且可能在植物抗性中发挥重要作用[34]。CA T 活性均随着干旱胁迫程度及时间的延长，呈现先升高后降低的变化趋势，复水后CA T 活性有不同程度的恢复[11

[8]、17、20]。而米海莉和丁菲[9]等的研究却发现，CAT 活性随胁迫强度的增强和处理时间的延长表现出先降低后升高的变化趋势。在复水期间活性变化不同，牛心朴子的CA T 活性恢复了而构树CAT 活性却下降，这表明CAT 活性无论在干旱胁迫还是正常情况下都呈现出较大的波动，并且没有表现出与干旱胁迫的程度和时间相关的规律性变化，即CAT 酶的抗氧化作用不明显。

2.1.3抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)

抗坏血酸过氧化物酶(APX) 也叫维生素C 过氧化物酶，APX 是叶绿体专一清除H 2O 2的关键酶。APX 是植物体内清除ROS 分子H 2O 2的主要酶类，APX 以还原型AsA 为反应底物，将对植物体造成危害的H 2O 2分解成无毒的H 2O 和O 2，单脱氢抗坏血酸可通过不同的途径被还原成AsA [35]。李建梅等[13]的研究表明，在干旱胁迫及复水过程中，转基因甘薯的APX 活性先升高后下降，未转基因甘薯与转基因甘薯相反。而陆燕元等[36]研究表明，转基因甘薯植株的APX 活性随水分胁迫时间的延长呈现上升-下降-上升的变化趋势，这与非转基因甘薯植株的APX 活性变化相反。水分胁迫24h 后复水，转基因甘薯植株APX 活性先下降后上升，而胁迫48h 后复水，APX 活性则呈现先升后降再升高的双峰变化。非转基因植株APX 活性变化没有转基因植株APX 的活性变化明显。这种变化的原因可能是在复水初期最初受到胁迫时积累的ROS 尚未完全清除，还继续合成新的APX 而最终导致APX 活性的增加。复水中期APX 活性的降低，可能是部分APX 在ROS 的清除过程中而消耗；而复水后期APX 活性又升高，一种可能是没有及时分解过量的APX ，而表现出较高的活性。另一种可能是APX 的活性并不与胁迫的时间成比例关系。一定程度的水分胁迫APX 的活性被激活；但随着水分胁迫程度的加深，APX 的活性则被抑制而不能及时响应，所以APX 的活性在水分胁迫48h 比24h 时的低。

GR 是一种黄素蛋白氧化还原酶，广泛存在于真核生物和原核生物中，在水分胁迫下对ROS 清除起关键作用。GR 活性的提高可促进GsH 含量的增多，较高含量的GsH 有利于再生AsA ，APX 活性的增强又可促进AsA 转变为DHA 。该系统的GR 对轻度水分胁迫作出积极的反应活性升高，表明在水分胁迫下的重要作用[37]。说明GR 活性的变化一方面反映植物对干旱胁迫的适应性，另一方面反映ROS 与抗氧化酶系统之间的动态平衡[38]。李永强等[11]研究表明，随着胁迫时间的延长，GR 活性先升高后下降，复水后GR 不能恢复。GR 活性上升可能是植物受到水分胁迫的刺激，为适应体内O 2-与H 2O 2积累的一种适应性调节。

总之，植物体内SOD 、POD 和GR 等抗氧化酶的协同作用，能够在干旱等逆境中清除体内过量的ROS 以维持ROS 的动态平衡，保护膜结构而最终增强植物对逆境的抗性[39-41]。而这种平衡可能有2种原因，一是SOD 和POD 等抗氧化酶在清除ROS 的过程中相互协调而保持一个稳定的动态平衡[42]；另外可能是

在干旱胁迫下POD 等抗氧化酶启动植物衰老机制的开始。

2.2 植物抗氧化物质对水分胁迫及复水的响应

植物体内ROS 的有效清除还需要抗氧化物质共同作用。水分胁迫及复水可影响植物体内抗氧化物质含量的变化，其影响程度和植物种类、品种以及抗性存在一定的相关性。AsA 和GsH 等均是植物有效的抗氧化物质，它们可直接同ROS 反应，将其还原又可作为酶的底物并在ROS 的清除过程中扮演重要角色。

AsA 是一种普遍存在于植物高丰度的小分子抗氧化物质，它可以直接与单线态氧(O21) 、O -2、H 2O 2和HO -等ROS 反应，清除·OH 猝灭O 21及歧化H 2O 2，还可再生V E 。因此在抵抗水分胁迫中具有重要作用[43]。也有研究表明，叶绿体中的AsA 能与O 2-反应并能碎灭O 21和清除H 2O 2，从而有利于避免受有毒物质的伤害[44]。AsA 在APX 作用下与H 2O 2反应，H 2O 2接受以GsH 为中介的NADPH 的电子还原成H 2O ，从而清除H 2O 2。AsA 氧化时形成MDHA ，MDHA 进一步氧化形成DHA 。在MDAH 及DHA 还原酶存在时，AsA 可由MDHA 及DHA 再生[45-46]。由于AsA 具有多种氧化功能，AsA 含量下降可为植物抗氧化能力总体衰退的指标[47]，在水分胁迫下，AsA 含量的降低有可能代表诸葛菜叶片的整个抗氧化能力的降低[48]。王泽杰

[49]、李朝阳[26]、王贺正[50]和王娟等[37]对不同种植物进行不同方式的水分胁迫后复水发现，轻度水分胁迫下，随着胁迫时间的增加AsA 含量下降。而重度水分胁迫下随着胁迫时间的增加，AsA 含量迅速下降，复水后逐渐恢复正常。

GsH 是植物普遍存在的一种三肽，由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸残基构成。由于分子中含有巯基，因此该肽含有还原型GsH 和氧化型GSSG 两种。GsH 作为H 2O 2还原的再循环中间物存在；而GsH 的高效再循环由GR 来完成。在胁迫条件下，H 2O 2等ROS 被GsH 还原，同时GsH 被氧化为GSSG ；而在正常条件下，GSSG 在NADPH 存在时可被GR 还原为GsH ，因而形成一种氧化还原循环[51]。GsH 的生理过程在植物对逆境胁迫的抵抗上十分重要，包括ROS 的清除、过氧化物质的还原、亲电子物质的脱毒、细胞内蛋白质氧化还原状态与巯基-二硫酸盐状态的调节、ATP 依赖的转运蛋白作用的发挥以及细胞信号与修复途径的调节等[52]。有研究表明，大量植物体内GsH 的含量均随着水分胁迫的加重而下降，复水后GsH 含量上升[37、49、50、53、54]。

总之，水分胁迫及复水可使一些抗氧化物质含量积累，如增加AsA 和GsH 等的含量。也有研究表明严重的干旱胁迫会降低AsA 和GsH 等的含量而导致ROS 清除能力的降低，并阻碍了AsA-GsH 循环的高速运转[55]。

3展望

水分胁迫及复水对于清除ROS 的植物抗氧化系统具有着广泛的影响，不同的植物在不同时期其抗氧化的生理响应不同，而且与胁迫的方式和强度有关。随着分子生物学等学科的飞速发展我们必须从以下几个方面继续深入的研究。第一，各种抗氧化酶均具有多种同工酶形式，这些同工酶在同一植物的不同生育

期或在不同植物中，对不同强度和方式的胁迫反应可能不尽相同，因此深入研究不同形式的同工酶在不同条件下的响应将有助于我们最终揭示植物对某种胁迫的抗性与特定同工酶的表达或激活。第二，植物对ROS 的防御能力是植物提高抗性的一个重要生理特征。氧化胁迫改变了植物某些基因的表达，这暗示着植物体内存在对氧化胁迫感知并做出反应的机制。第三，单纯增强某种抗氧化酶的活性表达难以提高植物对氧化胁迫的抗性，必须同时增强其他抗氧化酶活性的表达才能及时清除由于逆境胁迫产生的ROS 。第四，人们对抗氧化物质的研究多集中于胁迫条件下抗氧化物质含量的变化、作用等方面，而研究较少的是抗氧化物质作用机理，具体到是通过何种抗氧化物质对植物体起作用的，还不清楚。因此，能否找到抗氧化物质起作用的关键步骤并且从分子水平上提高关键步骤的效率来提高植物的抗性是有待研究的。因此，今后对植物抗旱生理的研究应该更全面综合系统的研究。

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