基础生命科学summary

第一章生物与生命科学

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细胞是生物的基本组成单位；新陈代谢、生长和运动是生命的本能；生命通过繁殖而延续，DNA是生物遗传的基本物质；生物具有个体发育的经历和系统进化的历史；生物对外界刺激可产生应激反应并对环境具有适应性。生命是集合这些主要特征的物质存在形式。

除了病毒以外，所有的生物体都是由细胞组成的。细胞由膜包被，内含有细胞核或拟核和原生质。病毒（如噬菌体）主要是由核酸和蛋白质外壳组成的简单生命个体，它虽然没有细胞结构，但仍然具有生命的其他基本特征。

生物体内每时每刻都有新的物质被合成，又有一些物质不断被分解，这就是新陈代谢。富含自由能的有机物合成与分解是新陈代谢对立统一的两个方面。光合作用是植物吸收太阳能将二氧化碳与水合成为葡萄糖的过程，而葡萄糖通过细胞的呼吸作用，在有氧的情况下又被分解成二氧化碳与水，同时产生能被其他生命代谢活动所利用的能量。

生物繁殖包括无性生殖、有性生殖等形式。所有的生物都可以繁殖和自身相似的同类，这种现象叫做遗传，遗传使生物体的特征得以延续。但是，子代与亲代之间及子代不同个体之间还会产生一定程度的差异，这就是变异。脱氧核糖核酸（DNA）是生物遗传的基本物质。遗传信息以密码的形式储存在构成基因的DNA分子中。生物所具有的携带遗传信息的遗传物质总和称为基因组。

生物体的一生，通常从生殖细胞形成受精卵开始，受精卵分裂并经过一系列形态、结构和功能的变化形成一个新的个体，新个体通过增加细胞的体积和数目（细胞分裂）而生长，再经过性成熟、繁殖后代、衰老而最终死亡，生物这一总的转变过程称为发育。进化是遗传、变异和自然选择的长期作用导致的生物由低等到高等、由简单到复杂的逐渐演变过程。生物的进化是由于生物对外界刺激产生应激反应、自我调节和对自然环境适应的结果。生物必须与环境连续地交换物质和能量，它们适应和依赖于环境而生存，同时又对环境产生影响。

20世纪后叶，分子生物学取得了一系列突破性成就，使生命科学在自然科学中的位置发生了革命性的变化。今天，公众对生命科学的兴趣比一个多世纪前的达尔文时代更加高涨。当今人类社会面临的最重大的问题和挑战包括：人口膨胀、粮食短缺、疾病危害、环境污染、能源危机、资源匮乏、生态平衡被破坏和生物物种大量消亡。解决人类生存与发展所面临的一系列重大问题，在很大程度上将依赖于生命科学的发展。掌握生命科学和相关学科的新理论和新技术，解决人类共同面临的上述重大问题是我们每一个人的义务和责任。非生物类学生学习生命科学，能够完善自我知识结构，认识自然科学最核心内容，将自己培养成为既懂生命科学又有其他专门学科知识的复合型人才。

基础生命科学涵盖的基本内容包括：生命的化学组成、细胞的结构与功能、能量与代谢、繁殖与遗传、遗传信息的传递与控制、生物的起源进化与系统分类、生物个体的发育、结构、功能和行为、生态环境、生物技术和生命科学的前沿与新进展等。

现代生命科学研究正在由宏观向微观深入发展，分子生物学正在向揭示生命的本质方向迈进。生命科学不仅只研究单个生物体及其生命活动的过程，还研究众多生物个体之间的相互关系与联系（即生物进化与生物多样性问题），以及这些生物体与环境的相互关系与相互作用。生

2第一章

生物与生命科学

命科学的微观与宏观领域是相互联系、相辅相成的,我们需要从微观和宏观两个方面把握生命科学的基本概念和内容。同时应特别注重了解包括基因调控、克隆、重组DNA、生物芯片、干细胞、人类基因组计划等现代生物学前沿方面的最新进展。

创新性的科学研究推动了生命科学的进步和发展，深刻地影响着人们的世界观、价值观和人生观，也深刻改变了人类文明的发展进程。热爱科学、追求真理、实事求是、团结协作是一些杰出科学家所具备的基本科学态度和精神。科学研究经常采用演绎和归纳两种基本的系统思维方式。科学家进行科学研究的过程通常包括对客观现象的观察（或实验），提出特殊有意义的问题，针对问题引出若干假说，通过设计和进行实验（包括进一步观察）来排除那些不能成立的假说。对没有被排除的假说作出预测，再分别通过实验来从不同方面证实预测的正确性。从那些被反复检验而且具有普遍意义的重要假说中，科学家创立或发展了相关的理论。

科学研究中，科学家以科技研究论文的形式达到交流的目的。直接为人类创造财富和利益，同时最大程度地满足人类的求知欲和好奇心是驱动人们从事创新性科学研究的动力。

作为面向生物学专业的基础课或面向非生物学专业的公共课，主旨在于培养学生的兴趣，主动探索生命的奥秘，把握生命科学中的基本概念及其内在联系,建立进化流、信息流和能量流等知识框架，使同学们带着问题学习，并留出想象的空间。通过生物学实验提高动手能力和解决问题的能力。还要提倡学习生命科学知识与全面提高科学素质相结合，科学研究与人才培养

相互促进。只有这样，我们才有可能获得开启生命科学知识创新大门的钥匙。

第二章生物的化学组成

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在生命元素中，C、H、O、N 4种原子约占生物体的96%，其中碳元素具有特别重要的作用，碳原子相互连接成链或环，形成各种生物大分子的基本骨架。

所有的原子都具有可以做功的能量，其原因在于带负电荷的电子被带正电荷的原子核吸引，保持在其特定的轨道上。在细胞内的生物化学反应过程中，高能电子可以从一个原子或化合物向另一个电子或化合物转移，失去电子称为氧化，得到电子称为还原。

将相邻原子结合在一起形成分子的相互作用力称为化学键。细胞内的化学变化实质上是原子的重新排列组合，也是旧化学键断裂和新化学键形成的过程。旧化学键断裂所需要的能量称为键能。原子之间通过共用电子对而形成稳定的分子结构，这种原子间的作用力称为共价键。原子之间由于正负电子强烈的静电作用而形成稳定的分子结构，这种原子间的作用力称为离子键。共价键和离子键是形成细胞内分子的主要化学键。

水（H2O）分子是占生物细胞中比例最大的基本组分，是极性化合物分子。由于O（还包括

N、S、F等）的电负性很强，与H形成的共价键显较强极性，当另外一个电负性强的原子接近H（分子的正极端）时，就会产生较弱的静电引力，这种静电引力叫氢键。在细胞中，H2O分子之间可形成氢键。生物大分子间存在的氢键对于它们的结构与功能具有重要的影响。

除了水以外，含碳化合物是生物体中最普遍的物质。碳碳之间既可以单键相结合，也可以双键或三键相结合；可以形成不同长度的链状、分支链状或环状结构，这些结构称为有机化合物的碳骨架。碳骨架结构排列和长短决定了有机化合物的基本性质。由碳原子和氢原子组成的化合物称为烃类化合物。

有机化合物的性质还取决于与碳骨架相连接的某些含氧、氮、硫、磷的原子团（又称为功能基团）。因生物体中的有机物主要含有羟基、羰基、羧基和氨基等官能团， 发生在细胞中的许多化学反应往往涉及到这些功能基团从一个分子向另一个分子的转移。

细胞的主要组成分子如蛋白质、核酸、脂类、糖都是由一些含有功能基团的彼此相同或相近的单个有机化合物聚合而成的。由生物单体分子合成生物大分子多聚体往往涉及与功能基团相关的脱水反应，其逆反应即水解反应可使生物大分子多聚体分解为单体。

糖类包括小分子的单糖、寡糖和大分子多糖。单糖是不能水解的最简单糖类。单糖分子含

C、H、O 3种元素，通常3者的比例为1∶2∶1。最重要的单糖有葡萄糖、果糖、核糖等。在细胞中，两分子的单糖可以经过脱水缩合作用形成以糖苷键连接的二糖。重要的二糖包括人们经常食用的蔗糖、麦芽糖和乳糖。多糖是几百个或几千个单糖脱水缩合形成的多聚体。多糖与人类生活关系密切，最重要的多糖有淀粉、纤维素、糖原和氨基葡聚糖（如几丁质等）。糖是生物代谢反应的重要中间代谢物和细胞重要的结构成分，又是生命活动的主要能源。

脂类分子含C、H、O 3种元素，但H与O的比值远大于2。脂类不溶于水，可溶于非极性溶剂。中性脂肪和油都是由甘油和脂肪酸结合成的脂类，脂肪酸与甘油经过脱水缩合可以形成脂类，由3个脂肪酸上的羧基与一分子甘油上的3个羟基分别脱水缩合形成的脂类又叫三酰甘油。三酰甘油分子中甘油的1个羟基与磷酸及其衍生物结合便构成为磷脂，卵磷脂（或称磷脂

酰胆碱）是细胞中最重要的一类磷脂。三酰甘油和磷脂是生物膜脂质双层的主要成分。常见其

2第二章

生物的化学组成

他类型的脂类包括类固醇、糖脂、多异戊二烯类、某些脂溶性维生素等。

蛋白质是由多个氨基酸单体组成的生物大分子多聚体，是细胞最重要的结构成分，并参与所有的生命活动过程。在氨基酸分子中，α碳原子以共价键与一个羧基、一个氨基、一个氢原子和另一个氢或碳链相连，20种氨基酸的基本差别就在于碳链的变化。一个氨基酸的α氨基与另一个氨基酸的α羧基脱水缩合，形成肽键，生成二肽化合物。不同数目的氨基酸以肽键顺序相连形成多肽。

蛋白质的特定构象，即蛋白质的三维空间结构和形态对蛋白质的功能起决定性的作用。一种蛋白是由一条或几条折叠成特定构象的多肽链组成的。蛋白质的一级结构又称为初级结构，是指形成肽链的氨基酸序列，包括肽链中氨基酸的数目、种类和顺序等。蛋白质的二级结构包括α螺旋和β折叠两种形式。蛋白质的三级结构是指多肽链在二级结构的基础上再盘绕或折叠形成的三维空间形态。许多蛋白质含有两个或更多的肽链，每一个肽链都是蛋白质的一个亚基，这种由亚基相互作用并结合形成的整个蛋白质的特定结构即四级结构。研究蛋白质的三维结构和折叠及去折叠条件与机理，对于从分子水平上认识蛋白质的功能具有重要的理论价值，同时也具有应用价值。

对细胞内蛋白质的分离、纯化和结构分析，常采用破碎细胞、离心、柱层析和电泳等技术。对蛋白质结构的分析，则涉及蛋白质结晶的X射线衍射和核磁共振等技术。

核酸是生物体中最重要的一类生物大分子，它贮存遗传信息，控制蛋白质的合成。核酸分核糖核酸和脱氧核糖核酸两类，都是由核苷酸单体连接形成的大分子多聚体。每一个核苷酸单体由3部分组成：一个戊糖分子、一个磷酸和一个含氮的碱基。碱基包括腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶、胞嘧啶和尿嘧啶5种。一个核苷酸单体戊糖第五位碳的磷酸与另一个核苷酸单体戊糖第三位碳相连，形成3'，5'-磷酸二酯键，如此重复连接形成核酸链的磷酸戊糖基本骨架，碱基则与骨架上戊糖的第一位碳相连。RNA与DNA成分的差别仅在于糖和一个嘧啶。DNA分子含D-2-脱氧核糖，RNA含核糖；构成DNA的4种碱基中，胸腺嘧啶代替了RNA中的尿嘧啶。

DNA分子是由两条脱氧核糖核酸长链互以碱基互补配对相连而成的螺旋状双链分子。RNA分子是一条单链分子，包括信使RNA、转运RNA和核糖体RNA。

细胞内总DNA的提取分离程序包括：细胞的破碎或消化，离心获取上清液，依次加入苯酚和氯仿除去蛋白质，加入少量RNA酶降解溶液中的RNA，加入乙醇使DNA沉淀后进行离心、干燥。根据DNA对260 nm紫外光具有特征吸收峰的性质，用紫外分光光度计可测定DNA溶液的纯度和浓度。

1953年2月，James D. Watson 和Francis Crick 建立了DNA双螺旋结构理论，奠定了现代

分子生物学的基础。

第三章细胞——生命的基本单位

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细胞是具有完整生命力的最简单的物质集合形式。细胞在形态、结构和功能上的特化过程称为细胞的分化。一些来源和结构相同、行使一定功能的细胞群称为组织。细胞是独立有序、能够进行自我代谢调控的结构与功能体系。多细胞生物体都是由同一个受精卵分裂和分化而来的，生物的繁殖与遗传离不开细胞分裂。细胞是生物体生长发育的基础。另外，生命的起源还以细胞的形成为完整生命出现的标志，细胞的形成又是生物进化的起点。细胞的形状多种多样，体积越小，其表面积与体积比相对就越大，越有利于代谢物质进出细胞膜。按照结构的复杂程度及进化顺序，细胞可归并为原核细胞和真核细胞两大类。按照细胞的自养与异养类型，还可将大部分真核细胞分为植物细胞和动物细胞。

植物有强韧的细胞壁，维持着植物的形态。细胞膜内透明黏稠、可流动的细胞质基质中分布着许多细胞器。细胞核含有控制细胞生命活动最主要的遗传物质，是细胞中的信息中心。细胞核包括核膜、核质、染色质和核仁等部分。染色质是由DNA和蛋白质组成的物质，可被苏木精等染料染色，染色质DNA含有大量的基因片段，是生命的遗传物质。核仁是核糖体亚单位发生的场所，核糖体是蛋白质合成的场所。

真核细胞细胞质内遍布着内膜系统,包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。内质网是细胞质内以脂类双分子层为基础形成的囊状、泡状和管状结构。光面内质网通常为小囊和分支管状，无核糖体附着，是脂类合成和代谢的重要场所。粗面内质网膜上附有颗粒状的核糖体，核糖体可与核膜相连，在蛋白质的合成与运输方面起重要的协同作用。高尔基体是内质网合成产物和细胞分泌物的加工和包装场所，与植物分裂时新细胞膜和新细胞壁的形成有关。溶酶体由高尔基体断裂而产生, 内含多种水解酶，对细胞营养、免疫防御、清除有害物质、应激等具有重要的作用。

线粒体是由内膜和外膜包裹的囊状结构，是细胞呼吸和能量代谢中心。叶绿体是植物进行光合作用产生食物分子的细胞器。 微体与溶酶体类似，包括过氧化物酶体和乙醛酸体，含有氧化酶、过氧化氢酶等。液泡是植物细胞中单层膜包被的充满水溶液的泡，是植物细胞代谢废物囤积的场所，还与大分子的降解和细胞液组成物质的再循环有关。细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的立体网络结构，维持着细胞的形态结构及内部结构的有序性。

按照生物膜的“流动镶嵌模型”，细胞膜是一种磷脂的双分子层结构，磷脂分子疏水的“尾”向着内侧背离水相而相对排列，极性的“头”朝向外侧，暴露于水相。膜内部磷脂和蛋白质分子的位置是不固定的，它们在膜的水平方向甚至在垂直方向都可以自由地流动和变化。

分子随机运动导致的简单扩散是物质跨膜被动运输的一种最主要的方式，这种被动运输不需要能量，并且顺化学浓度梯度进行。主动运输是逆化学浓度梯度的运输方式，需要膜蛋白的参与并需要消耗一定的化学能。生物大分子或颗粒物质的跨膜运输主要靠胞吞和胞吐两种形式来完成。另外生物膜还有信息处理、能量转化、化学反应的组织与控制和受刺激后发生电化学变化等功能。

细胞分裂是细胞繁殖的一种形式，生物的生长也依赖于细胞分裂。真核细胞分裂涉及染色

体复制、有丝分裂、减数分裂、细胞周期控制等复杂过程。在细胞分裂时期，构成染色质的长

2第三章

细胞——生命的基本单位

链DNA分子经过紧密缠绕、折叠、凝缩，并与蛋白质结合，形成染色体。有分裂能力的细胞从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的一个完整过程称为一个细胞周期。有丝分裂是一个涉及细胞核及其染色体分裂的复杂过程，它使得新形成的两个子细胞具有与母细胞完全相同的染色体形态和数目。

从简单的单细胞生物到高等的多细胞生物，都普遍存在细胞周期的控制系统。在真核细胞中，这一控制系统主要包含3个细胞周期检验点。周期性细胞能否顺利通过检验点进入下一时相，取决于细胞内部周期蛋白和周期蛋白依赖性激酶组成的引擎分子的周期性变化。

由二倍体细胞形成单倍体细胞，染色体数目需要在细胞分裂过程中减半，伴随着染色体数目减半的细胞分裂称为减数分裂。减数分裂为子代生物遗传特性的变异提供了可能，也保持了物种的遗传物质即染色体数目的恒定。

显微镜能否清晰地观察细胞样品及结构取决于放大倍数、分辨率、样品的反差等因素。细胞破碎技术和超离心技术是最重要的细胞组分的分离技术。一些细胞化学显色方法常被用来检测核酸、蛋白质、脂类和多糖在细胞中的含量和分布。细胞的放射自显影技术是利用加入到细胞内的放射性同位素的电离辐射对感光材料显影作用来检测细胞内特定标记的生物大分子的位置与含量。流式细胞仪可以连续测定细胞中DNA含量，因此形成了分析细胞周期时相

的新技术。

第四章能量与代谢

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代谢可定义为发生在生物体内全部的化学物质和能量的转化过程。生物体将简单小分子合成复杂大分子并消耗能量的过程称为同化作用或合成代谢；将复杂化合物分解为简单小分子并放出能量的反应，称为异化作用或分解代谢。生物体的新陈代谢符合热力学第一定律和第二定律。宇宙或一个孤立系统的总能量是一个常数，能量可以不断被转化和转移，但不可能被创造，也不可能被消灭。生物体可以从环境中获得能量，在体内转换传递，也可将能量以热的形式释放到环境中去，将生物及其环境看作为一个完整系统，其能量始终是守恒的。热力学将不能做功的随机和无序状态的能定义为熵，系统的各种过程总是向着熵值增大的方向进行。生命过程一直在与自发过程中熵的增大作抗争，这种抗争靠的是能量的不断输入。在生物系统中，自由能是有用的能，熵是降解和无用的能量状态。生物体能够通过新陈代谢不断地从周围环境吸取负熵，维持高度有序的生存状态。自发反应可释放自由能，称为放能反应。相反，需要从外界输入自由能才能进行的反应称为吸能反应。在活细胞中，能量通常以化学键能的形式贮存在腺苷三磷酸（ATP）中，ATP是细胞中能量的通货。

酶是具有催化作用的蛋白质，它可以降低化学反应所需要的活化能。在催化反应中，酶首先与底物结合形成不稳定的中间产物，这个中间产物进一步分解，形成产物和酶本身。酶能特异性地识别其特定底物，从而催化专一的反应。酶的特异性在于酶的活性中心形状与底物分子的形状具有特殊的匹配合作关系，这种诱导契合关系促进了酶与底物相互作用，导致底物分子特定的化学键伸直或弯曲和化学键的断开，打破了“能障”，从而降低了化学反应所需要的活化能。影响酶活性的主要因素包括温度、pH和抑制剂等。大多数辅酶都是一些具有核苷酸结构的维生素，如NAD+， NADP+， FAD等，这些辅酶同时可以传递H＋和电子。在生物体中能量的生成通常是氧化-还原反应及电子与质子流动和传递的结果。细胞中H＋及其电子从一个化合物向另一个化合物转移时，被转移的电子所携带的能量便贮存在新的化学键中。

细胞呼吸与汽油燃烧本质上都是氧化有机质产生能量。细胞呼吸的化学过程包括糖酵解、Krebs循环和氧化磷酸化3个阶段。糖酵解发生在线粒体外的细胞质中，通过9步化学反应，将1个六碳的葡萄糖分解成2个三碳的丙酮酸，净产生2个ATP，还生成1分子NADH，该过程不需要氧参与。糖酵解最终形成的丙酮酸由细胞质进入到线粒体后并没有直接进入Krebs循环反应，三碳的丙酮酸首先氧化脱羧释放出1分子CO2，剩余的二碳片段与维生素来源的辅酶A结

合形成二碳的乙酰辅酶A，同时NAD+接受该反应放出的氢和电子，形成了NADH。乙酰辅酶A的乙酰基与4碳的草酰乙酸反应生成6碳的柠檬酸，接下来柠檬酸继续氧化, 通过9步反应，逐步脱去2个羧基碳, 又形成四碳的草酰乙酸,由此完成了一轮循环。每一轮循环放出2分子CO2 和8个H，产生3分子NADH 和1分子FADH2 ，并直接产生1分子ATP。细胞呼吸第三阶段进入

氧化磷酸化阶段，贮存于NADH和FADH2的高能电子沿分布于线粒体内膜上的电子传递链传

递，最后达到分子氧，高能电子逐步释放的能量合成了更多的ATP。由于线粒体内膜上发生的磷酸化作用与氧化作用密切偶联，所以这一过程又称为氧化磷酸化。Mitchell的化学渗透学说解释了线粒体内膜上电子传递过程中氧化磷酸化及ATP形成的机理。

蛋白质和脂肪消化水解后产生的氨基酸与脂肪酸也都可以经过氧化分解为细胞提供能量。

2第四章

能量与代谢

氨基酸经过脱氨变成Krebs循环中的有机酸，脂肪酸可以与辅酶A结合氧化生成乙酰辅酶A而进入Krebs循环，甘油则可以转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程。

植物捕获和利用太阳能，将无机物合成为有机物，即将太阳能转化为化学能并贮存在葡萄糖和其他有机分子中，这一过程称为光合作用。

植物的光合作用发生在叶绿体中，叶绿体的形状类似于一个凸透镜，直径为2~7 nm。叶绿体外包被双层生物膜，膜内含有称为基质的致密液体，悬浮分布于基质中的是一些膜系统，它们是一系列排列整齐的扁平囊状结构，称之为类囊体。组成类囊体的膜结构是一个彼此相通的复杂膜系统，光合作用的色素、光系统和电子传递系统都位于类囊体膜（光合膜）上，光合膜是植物利用光能进行光反应最重要的场所。

光是一种电磁波，具有能量。叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。光合作用的色素主要包括叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、藻胆素等，其中叶绿素a是启动光反应的主要色素，其他色素主要起捕捉和传递光能的作用。

整个光合作用可分为光反应和暗反应两大部分。在类囊体膜上由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。一般植物的光反应由2个光系统及电子传递链来完成。

当光系统的天线色素复合物吸收或捕获太阳能并把光能传递到光系统反应中心时，光系统I的P700和光系统II的P680分子的自由能便增加了，被激发的P700和P680是高度不稳定的，它们快速地放出高能电子。在类囊体膜上，光系统I和光系统II组成了一种线性非循环电子传递链，当光系统I中P700被光能激发，便将其高能电子贡献给原初电子受体，再传给铁氧还蛋白，在NADP+充足的情况下，铁氧还蛋白又将电子传递给最终电子受体NADP+，同时一个氢质子被结合形成还原型的NADPH，NADPH以后在暗反应中被用于固定CO2。这时，由于光系统I中的

P700失去了电子造成电子空穴，称为氧化型的P700，它不可能再被光能激发产生高能电子。但同时光系统II的反应中心P680分子受光激发，放出的高能电子传递给原初电子受体并进一步沿线性的电子传递链经质体醌、细胞色素b6－f复合物和质体蓝素传递到P700，填充了P700的电子缺失，于是P700便可以再一次被光激发，继续进行光反应。在光的驱动下，电子在类囊体膜上由光系统II流向光系统I过程中电子能量逐渐下降，这些能量被用于将氢质子从类囊体的外侧转移到腔内的基质中，由此造成了跨膜的质子梯度，导致了ATP的形成。同时强氧化态的P680分子可以使水裂解放出电子，填补了P680的电子空穴，氧气同时从水中被释放出来，所形成的质子被提供给最终电子受体NADP+，形成还原型的NADPH。在光系统I中，由P700放出的高能电子还有另一种循环电子传递途径。

光合作用过程中二氧化碳被固定最终形成葡萄糖的反应（暗反应）是通过Calvin循环进行的，它发生在叶绿体的基质中。在光反应的基础上，不需要光的暗反应利用光反应中产生的ATP和NADPH来还原CO2，即通过碳同化产生葡萄糖。由于二氧化碳在Calvin循环反应中被固定所形成

的第一个化合物是是一个三碳的3-磷酸甘油酸，因此通过该途径同化二氧化碳的植物称为C3植物。但在另一类植物中，二氧化碳固定的最初产物不是3-磷酸甘油酸，而是四碳的草酰乙酸，因而该途径称为C4途径。玉米、高粱、甘蔗等农作物都是典型的C4植物。光呼吸是植物的绿色细胞在光照条件下吸收O2并放出CO2的过程，涉及在细胞过氧化物酶体中的乙醇酸的氧化等步骤。

第五章遗传及其分子基础

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生命的基本特征信息通过繁殖传递给下一代的过程称为遗传。经典的遗传学提出，一对基因在形成配子时完全按照原样分离到不同的配子中去，相互不发生影响。当两对或更多对基因处于异质接合状态时，它们在形成配子时的分离是彼此独立不相牵连的，分配时相互间进行自由组合。遗传的染色体学说阐明了基因位于染色体上，成对的染色体及位于染色体上的成对基因在细胞减数分裂时分离，独立分配到配子中，经过有性生殖过程中雌雄配子的结合，它们重新组合配对。经典的遗传学反映了有性生殖过程中遗传性状的传递规律，还合理地解释了性连锁基因、伴性遗传现象以及基因的连锁和交换等现象。

英国科学家Griffith和美国科学家Avery通过著名的肺炎链球菌实验提出了DNA是遗传物质，Alfred Hershey 和 Martha Chase通过更有说服力的噬菌体实验证实了这一结论。1953年，Watson 和Crick 建立了DNA链双螺旋结构模型，奠定了遗传的分子生物学基础。按照该理论，DNA是由核苷酸单体连接形成的大分子多聚体。DNA分子是由两条脱氧核糖核酸长链互以碱基互补配对相连而成的螺旋状双链分子，这两条链绕同一轴盘绕形成右旋的双螺旋结构。两条链的碱基对之间由氢键相连互补，在细胞分裂前DNA复制的时候，可以使贮存在DNA分子中以4种核苷酸碱基编码的遗传信息稳定地向下一代传递。细胞中DNA的复制以亲代的一条DNA为模板，在DNA聚合酶的作用下，按照碱基互补配对的原则，由5'向3'方向合成另一条具有互补碱基的新链，复制的DNA子链与亲代双链完全相同。细胞中DNA 的复制被称为半保留复制。

RNA是单链分子，含核糖而不是脱氧核糖，尿嘧啶（U）代替胸腺嘧啶（T）。细胞中主要有3种RNA。mRNA是遗传信息的携带者，它在细胞核中转录了DNA的遗传信息，再进入细胞质，作为蛋白质合成的模板。tRNA的反密码子在蛋白质合成时可与mRNA上与之互补的密码子相结合，故tRNA起着识别密码子和携带相应氨基酸的作用。rRNA与蛋白质共同组成的复合体就是核糖体，它由大小不同的两个亚基组成，是蛋白质合成的场所。

在细胞核中，以DNA分子为模板，按照碱基互补配对的原则，合成一条单链RNA，DNA分子携带的遗传信息被转移到RNA分子中，这一过程称为转录。mRNA中的遗传信息以3个碱基形成的遗传密码的形式决定肽链上一个特定的氨基酸。按照mRNA上密码子的信息指导氨基酸单体合成为多肽链的过程称为mRNA的翻译。翻译开始时，核糖体小亚基先与mRNA的起始密码部位和一个带有相应反密码子的特定tRNA相结合，接着核糖体大亚基结合上来，形成完整的核糖体。起始tRNA处于核糖体的P位，空出的A位接受由mRNA上密码子顺序确定的携带下一个相应氨基酸的tRNA进入，氨酰tRNA上的反密码子与mRNA上相应的密码子按碱基互补配对的原则以氢键相连。接着A位氨酰tRNA上氨基酸的氨基与P位起始tRNA上甲酰甲硫氨酸的羧基之间形成肽键，起始tRNA上的甲酰甲硫氨酸与原来的tRNA脱离并转移到A位tRNA携带的氨基酸上，P位的tRNA同时脱离核糖体，这时在A位上携带新形成的二肽（以后是多肽链）的tRNA转移到已空出的P位上， A位又可以接受下一个氨酰tRNA，重复进行新一轮氨基酸逐个合成到肽链上的过程。当mRNA上的终止密码子进入到核糖体的A位时，多肽链与P位的tRNA

水解分离，合成完毕的多肽链从核糖体中被释放出来，折叠组装成有功能的蛋白质。在细胞质

2第五章

遗传及其分子基础

中，翻译是一个快速过程。一段mRNA可以相继与多个核糖体结合，同时进行多条同一种肽链的合成。蛋白质合成以后还要经历各种修饰和加工，真核细胞中蛋白质的修饰加工往往在特定的细胞器中进行，一些蛋白如膜蛋白等需要定位在细胞的特定部位才能有特殊的功能，新合成蛋白质通过细胞质向不同细胞器的转移成为蛋白质的寻靶运输，指导蛋白质寻靶定位的一段连续的氨基酸序列称为信号肽。

DNA分子可以自我复制，也可以转录成mRNA，mRNA再把遗传信息翻译成蛋白质，即遗传信息由DNA→RNA→蛋白质流动。RNA也可以进行自我复制和逆转录形成互补的DNA，然后DNA转录产生mRNA再进行蛋白质的翻译。这些便构成了分子遗传新的“中心法则”。生物的遗传特征通过DNA→RNA→蛋白质的传递过程又称为基因表达。

原核与真核基因表达的差异主要包括：原核基因缺乏内含子，而绝大多数真核基因具有内含子；原核基因的mRNA在转录过程完成之前就可以开始翻译，进行多肽链的合成，真核基因的转录和翻译存在时空间隔；原核细菌的单个mRNA分子可以包含多个顺反子，而大多数真核基因仅产生单个顺反子mRNA；原核mRNA在5'端起始密码子AUG上游大约7〜10个碱基处由一个长度为4〜6个碱基的多嘌呤序列，其作用是与16S rRNA 3'端富含嘧啶保守序列互补，协助翻译过程的启动，真核基因在翻译前需要一系列的修饰加工，包括切除内含子、外显子拼接、5'端加帽子结构、3'端加poly A尾；真核细胞mRNA有更长的半衰期，相反绝大多数细菌的mRNA半衰期很短；原核生物核糖体为70S，由50S与30S两个亚基组成，真核细胞核糖体为80S，由40S和60S两个亚基组成。

原核生物乳糖操纵子学说解释了大肠杆菌细胞中编码β-半乳糖苷酶基因表达调控的原理。绝大多数的真核生物细胞中不存在类似于原核生物的操纵子。真核生物细胞在发育过程中具有高度分化的机制，这种细胞分化特别需要对基因表达进行选择性地控制。真核基因的转录需要3种RNA聚合酶，分别负责不同基因的转录，同时还需要有识别和结合启动子的转录因子。真核基因转录因子包括基本转录因子，激活转录因子和抑制转录因子。这些转录因子都是一些特异性DNA结合蛋白。转录因子的DNA结合基元主要有螺旋－转角－螺旋、锌指、亮氨酸拉链等几种。真核生物基因表达的调控可以发生在不同的水平上，包括①转录水平的控制；②对前体mRNA的加工；③mRNA穿过核膜向细胞质运输的控制；④在细胞质中mRNA的稳定性调节和mRNA的选择性降解；⑤mRNA的选择性翻译和翻译速率的调节；⑥蛋白质产物的修饰、折叠与活化等。

细胞中核酸序列的改变通过基因表达有可能导致生物遗传特征的变化，这种核酸序列的变化称为基因突变。DNA序列中涉及单个核苷酸或碱基的变化称为点突变，包括一个碱基或核苷酸被另一种碱基或核苷酸所替换和一个碱基的插入和缺失。没有改变其合成相应多肽链的氨基酸序列的基因突变称为同义突变，造成单个氨基酸改变的碱基对替换称为错义突变。一个或几个非3倍数的碱基的插入或缺失造成翻译过程中其下游的三联密码子都被错读，产生出完全错误的肽链或肽链合成提前终止，因此这种插入或缺失突变又称为移码突变。基因突变改变了蛋白质（酶）的结构与功能，可能使生物体的形态、结构、代谢过程和生理功能等特征发生改变，严重的突变则影响生物体的生活力，导致生物个体的死亡。

在生物长期进化过程中，生物细胞形成了一套DNA损伤或突变的修复机制。它通过各种酶系统和其他物理化学方法来纠正偶然发生的DNA复制错误，修复DNA的损伤。细胞自行修复DNA损伤的主要方式除了光复合修复、切除修复以外，还有重组修复、应答修复、错配修复等。活细胞形成的DNA损伤的自发修复机制和相应的酶系统是保持DNA分子高度精确和完整的安全保障系统。

第五章遗传及其分子基础

3

基因组是生物体内遗传信息的集合，是某一个特定物种细胞内部全部DNA分子的总和。基因组学从总体的角度解析生物体整个基因组的全部遗传信息。人类基因组计划研究成果揭示，人类核基因组DNA总长约为31.647亿 bp（base pair，碱基对）,分散为24条长度不一的线形DNA分子，最长的分子为250Mb（megabase，百万碱基对），最短的为55Mb。在人类基因组计划研究中，科学家们主要应用了基因连锁图分析、基因组物理图测定、基因组测序和随机测序与序列组装4方面相互配合与补充的研究方法和技术。

人类基因组计划所提供的遗传图（连锁图）、物理图、转录图和序列图蕴藏了决定我们生、老、病、死的所有秘密，它将帮助我们从分子水平了解人类特定细胞、组织或器官的基因表达模式并解释其生理属性，深入阐明人体细胞生长、发育、分化、衰老和疾病发生的机制。人类基因组计划完成后，破译的大量基因信息将成为医学、药学以及农业等方面技术创新的源泉。

随着人类基因组测序的完成，生命科学研究进入了所谓的“后基因组时代”。围绕已有的海量基因组序列信息，全面破解基因在生命活动中的内在作用和运动规律、在基因组水平上阐明DNA序列的功能、系统地认识各基因及蛋白质的功能和相互关联等是后基因组时代研究的主要内容。生物信息学在功能基因组研究中具有特别重要的作用，生物信息学研究生物信息的获取、加工、存储、分配、分析、解释等，它综合运用数学、计算机科学和生物学的各种工具，理解和阐明大量数据所包含的生物学意义。生物信息学把基因组DNA序列信息分析作为源头，找出基因组序列中代表RNA和蛋白质的编码区和非编码区，破译隐藏在DNA序列中的遗传规律；同时，归纳、整理与基因组遗传信息释放及其调控相关的转录谱和蛋白质谱数据，从而为在分子水平上认识代谢、发育、遗传和进化的规律提供依据。

基因组对生命体的整体控制必须通过它所表达的全部蛋白质来执行，随着蛋白质分析技术的发展，特别是近年来二维凝胶电泳（双向电泳）技术和蛋白质的质谱测序技术及蛋白质数据库的建立，使系统地解析蛋白质的结构与功能以及蛋白质间的相互关系和相互作用成为可能。生物信息学与结构生物学的结合形成了被称为蛋白组学的前沿领域。基因组和蛋白质组研究的新成果不但为描绘整个生物体生命活动的规律提供了全方位的信息，而且将在针对靶蛋白的新

药设计等方面产生巨大的经济效益。

第六章发育

1

细胞不断分裂和分化，即有机体从其生命开始到成熟的变化被称为发育。发育是有机体以遗传信息为基础进行自我构建和自我组织的过程，是其基因按照特定的时间和空间选择性表达并逐步转化为特征表型的过程。从一个受精卵开始，经过细胞的多次分裂、反复分化、相互诱导，最终形成生物雏形即胚胎的过程称为胚胎发育。胚胎发育过程一般要涉及细胞分裂、细胞分化和形态发生这三个基本阶段。

脊椎动物的发育以受精为起点，单细胞受精卵经过卵裂形成多细胞胚囊、原肠胚、神经胚和器官发生阶段以后，便完成了胚胎的发育。成熟期动物个体的生殖母细胞通过减数分裂产生单倍体配子——精子和卵，精子和卵经过受精作用又融合形成二倍体的受精卵，开始了新一轮发育过程。动物胚胎的发育从第一次卵裂开始就按照一定的模式在进行，这种模式保证了细胞分裂、分化、迁移及胚囊、原肠胚、神经胚的形成和器官发生都按照特定的时空顺序展开。

被子植物的发育阶段包括合子分裂产生胚和种子，种子萌发，胚胎内的分生组织分化形成植物幼苗，幼苗进一步生长并发育产生成熟的根、茎、叶、花等植物器官。在生殖生长期，孢子体上形成了特化的繁殖器官——花，其部分特殊细胞通过减数分裂，形成单倍体的孢子，孢子经过有丝分裂形成多细胞的雄配子体和雌配子体。当花的雄蕊和雌蕊发育成熟，花粉便从花粉囊中散出，并被传送到花的柱头上。花粉粒（雄配子体）和胚囊（雌配子体）经过有丝分裂，分别产生单倍体的配子，即精子和卵。以后，精子与卵结合形成受精卵，成为二倍体的合子，植物的生活史又开始一轮新的循环。

在早期胚胎中，卵裂球细胞的命运没有特化，细胞都是全能的。在细胞分化以前，细胞接受了某种信号，决定了其以后的发育命运，这种细胞的发育命运发生被稳定的确定过程称为细胞决定。细胞决定是随着胚胎的发育，细胞发育的潜能逐渐被限制的过程。卵细胞质的不均一性对于早期胚胎的细胞决定具有根本作用。细胞质中决定细胞命运的特殊信号物质称为决定子。在脊椎动物受精卵的动物极和植物极分布着不同的决定子，正是由于这种极化的差别，造成了卵裂后动物极细胞与植物极细胞发育的不同命运。

在整个有机体发育的过程中，细胞在时间和空间上有秩序地分化，从而导致有机体的器官组织等结构有序地空间排列，形成有机体特定形态的统一性，这种现象称为生物的模式形成。诱导相邻细胞发育的信号分子是可扩散的蛋白质，称为成形素，分泌成形素的一组特殊细胞称为组织者。成形素浓度的高低即待发育的胚胎区域离组织者的远近位置是决定该区细胞发育命运的重要因素。

细胞凋亡是另一类控制和影响发育的特殊细胞分化现象。细胞凋亡是特定的细胞在基因信息的控制下自动结束生命的过程。细胞凋亡过程中，细胞质皱缩，染色质凝集，细胞膜反折，将自我断裂的染色质片段和部分细胞器包裹成许多凋亡小体，细胞内DNA发生核小体间的断裂是细胞凋亡最主要的生化特征。细胞凋亡的基因控制研究显示，线虫细胞凋亡受ced基因家族的控制。

myoD是科学家最早发现的一个控制肌细胞发育的主导基因。该基因的表达产物MyoD蛋白

是一个控制基因表达的转录因子。依靠某主导基因的调控表达，通过产生特定调节蛋白引发其

2第六章发

育

他调节蛋白（转录因子）组合的级联反应和组合调控，从而不断地启动细胞分化，是有机体发育过程中基因调控的基本规律之一。

在果蝇母体的卵泡中biocoid mRNA作为决定子进入卵细胞并分布于卵的前区。卵受精后，刺激其翻译产生bicoid蛋白，该蛋白作为一种成形素，在受精卵前区建立了浓度梯度。这些基因产物扩散产生的浓度梯度控制着沿受精卵纵轴不同部位各卵裂球内核基因的选择性差异表达，从而建立起果蝇胚胎的前后轴，即确定了果蝇胚胎的头部和尾部。控制成体果蝇前后各体节形态模式的主导基因是一系列同源异形基因，它们编码具有转录因子功能的蛋白，其中每一个同源异形基因的产物都活化和启动分节果蝇14个不同囊胚腔特定部位形态模式的遗传基因表达程序。除果蝇外，许多其他无脊椎动物和脊椎动物也都具有这样的同源盒序列。在植物有机体中也存在类似的同源异形基因，它们称为器官决定基因，这些基因决定花原基分生组织细胞的发育命运。

化学信号分子与细胞表面或细胞内的受体相结合将外界信号转换为细胞能感知的信号并作出相应的反应，这一过程称为信号转导。G蛋白偶联受体和酶联受体是两个最重要的细胞表面受体蛋白家族，它们各自介导不同的细胞信号转导途径。在G蛋白介导的信号传导途径中，G蛋白偶联受体接受胞外信号后，蛋白质构象发生改变导致G蛋白被激活，间接地通过激活的G蛋白去活化效应器蛋白，产生胞内信号继续向胞内和核内传递。 在酶联受体介导的信号传导途径中，受体一旦与配体信号结合，就获得了酶的催化活性，激活胞内的效应器蛋白，将信号继续向胞内和核内传递。胞内信号蛋白通过获得磷酸基团被激活，除去磷酸基团而失活，如此造成下游的信号蛋白磷酸基团的依次转移，形成磷酸化级联反应。G蛋白偶联受体介导的信号转导系统具有cAMP信号通路和Ca2+信号通路。包括许多激素等在内的胞外信号是信号转导系统的第一信使，cAMP和Ca2+是细胞信号转导系统的第二信使。

线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥等是发育生物学研究的模式生物。利用模式生物开展发育机理的研究具有便捷、高效、深入、系统和有利于成果的延展与应用等优势。线虫体小透明，便于观察体内单个细胞的分裂和分化过程，它生命周期短，胚胎发育速度快，可在实验室内进行培养和筛选，便于构建多种突变体，也是第一个基因组被完整测序的多细胞动物。果蝇作为模式生物其突出优点包括，个体小，生命周期短，易于大量培养和进行突变体的筛选，胚胎发育速度快，易于进行基因诱变并获得变化的表型特征，具有各种大量的突变体，基因组测序已完成，其发育生物学的研究成果具有更好的延展性和应用前景。斑马鱼容易在实验室养殖，繁殖力高，卵和胚胎透明，便于进行连续跟踪观察，胚胎发育速度快，成体斑马鱼个体小，便于大规模养殖、大规模人工诱变和突变体的筛选，因此是发育生物学研究的好材料。小鼠作为哺乳动物发育的模式生物归结于它的快速繁殖和作为医学研究的动物模型其相关较为成熟的实验操控技术，嵌合体小鼠、转基因小鼠和克隆小鼠等许多研究成果扩展到发育生物学领域后，对于认识人类发育机理和重大疾病的治疗具有重要作用。拟南芥生活周期较短，花小，便于人工培养，目前已经有大量的突变体，有利于进行发育和调控机理的分析，拟南芥也是第一个基因组全序列被测定的植物。

具有无限分化能力并可产生至少一种高分化后代的细胞称为干细胞。干细胞具有自我更新、高度增殖和多向分化的潜能。按照干细胞的组织来源，它们可分为胚胎干细胞、造血干细胞、表皮干细胞、神经干细胞等。按干细胞分化潜能的大小，可以分为全能干细胞、多能干细胞和单能干细胞。干细胞分化先经过中间类型定向祖细胞，然后进一步分化为成熟的末端细胞。目前

第六章发育

3

研究的重点主要集中在建立多种胚胎干细胞系，认识干细胞定向诱导成组织细胞的分子机制，了解成体干细胞分化的相关条件，建立成体干细胞库，解决细胞移植的免疫排异问题和开展动物和人体的临床治疗实验等等。

克隆动物就是不经过生殖细胞的受精过程而直接由体细胞获得新的动物个体，这个新个体是核供体动物的拷贝。Wilmut等人从一头苏格兰黑面母羊体内获得一些卵细胞，用毛细吸管除去卵细胞中原有的细胞核，接着将一头6岁的白色芬兰母羊（核供体）的乳腺上皮细胞取出，并进行营养限制性培养，然后将芬兰母羊乳腺细胞中的核释放并植入到卵细胞的细胞质中，经卵裂形成的8细胞“胚”最后被植入到另一头苏格兰黑面母羊的子宫内进一步发育。1996年7月5日，全球第一例由体细胞克隆的哺乳动物——“多莉”羊终于问世了，它宣告了生命科学和生

物技术的又一次大跨越。

第七章进化

1

生物的某一种群在一定历史时期为适应环境变化而形成的遗传变异的积累和表型特征的改变就是生物进化。现代进化生物学理论将种和种以上分类群的进化称为宏观进化，将无性繁殖系和种群通过自然选择在遗传组成上的微小改变称为微观进化。

地球大约在46亿年以前就逐渐形成了。在地球形成初期特殊的原始大气环境下，非生命的有机分子经过长期前生物期的化学演化，逐渐形成了最简单的生命形式。迄今发现的最早的蓝细菌化石存在于34亿年前南非的燧石层中。在前寒武纪早期地层中发现的一些叠层石被确认为是光合蓝细菌与矿物周期性交互生长与沉积所形成的特殊构造。

1953年，Miller根据原始地球的还原大气条件设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生命的有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程。科学家们推测，前生物期的化学演化大约经历了4亿年，原始海洋是生命化学进化的中心。

Oparin的团聚体学说、Fox的微球体学说和以后的脂球体模型为认识生命的起源和了解最早的生命形式提供了重要的依据。虽然团聚体、微球体和脂球体还不是真正意义上的细胞，但这些原始的生命体都显示出生命的一些基本特征，如生长、代谢和对外部环境的响应等等。原始生命体系内代谢系统在自然选择的作用下也经历了由简单到复杂的漫长进化过程。

最原始的生命形式或最早出现的细胞应该是异养的，它们直接消耗外部的有机分子并获得能量。为早期原始的异养细胞提供能量的营养物质被消耗尽的时候，自然选择的压力促进了某些含有卟啉类化合物的细胞能够吸收太阳能，将无机物转变成有机物，同时生成ATP，这一过程的复杂化便是光合作用的进化，最终结果产生出光能自养细胞。光合作用产生的氧气为异养细胞的有氧呼吸和向更高级程度的进化提供了条件。

在原始生命起源的过程中，一旦遗传系统被建立起来，自然选择便开始发挥作用。那些繁殖能力强同时能从环境中获得更多能量的细胞便具有更大的存活率和进化的机会。繁殖、蛋白质合成和代谢三者之间在特殊环境条件下协同进化，加深了遗传系统与代谢系统的偶联。

年青时代的Darwin努力钻研博物学和自然史，在随贝格尔号长达5年的南美洲航海探险考察中，他采集了许多珍贵的动物、植物和化石标本。在加帕戈斯群岛考察后，他逐渐认识到，物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据。1859年，Darwin发表了划时代的著作《物种起源》，轰动了当时的科学界，也引起广大民众的关注。进化论与神创论斗争的结果，进化论压倒了神创论。自此以后，Darwin的进化论得到了更广泛的传播。

物种不但是生物分类的单元，更是遗传生殖和进化的单元。地理隔离造成生殖隔离，生殖隔离导致新种的形成，这一过程合理地解释了物种形成的机理问题。

种群是同一物种的一群个体，享有共同的基因库。同一种群生物个体之间的交配便造成了彼此间的基因交流并保持着基因库的稳定。经过地理隔离和生殖隔离形成新种的方式称为异地物种形成，它是生物进化过程中形成新物种的主要方式。物种形成过程一般要经历遗传变异、自然选择和生殖隔离3个主要环节。基因突变等遗传物质的改变为物种形成提供了原材料，遗传

变异是随机发生的，自然选择是有方向的。生殖隔离既是物种形成的重要条件，又是物种形成

2第七章进

化

的重要标志。综合进化论、分子进化及中性学说、跳跃式进化解释物种以上单元的起源与进化问题，地质灾变和物种灭绝对生物进化历程的影响的研究等都促进了生物进化理论不断向前发展。

控制某一生物性状的遗传基因组成称为基因型，群体遗传学将某种基因型的个体在群体中所占的比率定义为基因型频率，基因频率和基因型频率是某一种群或群体基本遗传结构的定量表现形式。

Hardy-Weinberg平衡定律阐明了在没有外界其他因素（如基因突变、选择、迁移等）干扰的理想条件下，群体的基因频率世代相传而不发生变化的客观现象。Hardy-Weinberg平衡定律还说明，遗传变异一旦被一个群体所获得，就可以维持在一个相对恒定的水平上，并不因为交配而融合或消失。促进基因频率改变及微观进化最主要的原因可包括突变、迁移、随机的遗传漂变等。而自然选择既是一种促进基因频率改变及微观进化的重要原因，也是一种促进突变、迁移、随机的遗传漂变等发生以后的进化的作用过程。当一小群生物个体从一个大的群体中分隔出来形成了一个小的群体，由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。 少量生物群体数量的消长对基因频率的影响称为瓶颈效应。 适合度是指某一基因型个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力。 选择系数则表示某一基因型在群体中不利于生存的程度。具有与环境适合性好的表型的个体有更多的生存机会，也留下较多的后代，这一过程就是自然选择。因此，自然选择作用是指不同的遗传变异体不同的生活力和繁殖力。自然选择的本质反映了一个群体中的不同基因型个体在特定的环境中对后代基因库的贡献。综合进化论认为，只要不同基因型个体之间适合度有差异，就会发生选择。自然选择包括方向性选择、分歧性选择和正态化选择等几种主要类型。

自然选择是一种创造性的作用过程，它像一个筛子，保留有利的变异，筛除不利的变异。但它又要比筛子的作用过程复杂得多，因为在选择的时候，生物个体遗传结构和组成的变化随着环境的变化可构成多种组合，遗传信息多方向动态加强和积累最大程度地保存了生命各个层次的多样性，从而创造和保留了大量的物种。自然选择的创造性还在于，突变是随机的，但自然选择是非随机且定向的，因此从总体上看，它促进了生物由简单到复杂、由低等到高等的进化。

沉积岩地层的化石记录了不同时代沉积埋藏的生物。这些化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。地质历史及化石记录证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的。沉积岩地层的化石记录为揭示真核生物起源和生物进化的历史进程提供了依据。

生物地理学、比较解剖学、比较胚胎学、分子生物学等的研究也都从不同的角度和层次上揭示了生物进化的现象。

人类学家相信，人类的进化最早发生在非洲，最早的人科化石是发现于非洲的阿法南猿。劳动创造了人类，人类在进化中创造了不断发展的文化，正是由于人类文化的发展，人与其他动

物包括灵长类的差别越来越大，最终成为万物之灵。

第八章植物的结构与功能

1

根据适应陆地生活的能力和进化的形态特征，植物分为苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4大类。苔藓植物个体为两侧对称的叶状体或拟茎叶体，有单细胞假根，拟茎叶体中没有维管束组织。有性生殖时精子有鞭毛，受精过程依赖于水。苔藓植物出现了颈卵器，受精卵在颈卵器的保护下靠母体的营养发育成胚和孢子体。蕨类植物有根、茎、叶的分化,根常为不定根，着生于根状茎上，根状茎内维管组织不很发达。叶异型，即有营养叶和孢子叶的分化，在孢子叶上有排列整齐的孢子囊。孢子萌发后形成的配子体不发达，精子仍然有鞭毛。裸子植物孢子体发达，大多数为高大的乔木，其强壮的茎中有高度分化的维管组织，茎干也有加粗的次生生长。裸子植物有性生殖时受精作用在胚珠中进行并发育形成为裸露的种子。被子植物的孢子体高度发达和分化，具有典型的根、茎、叶、花、果实和种子等器官。生殖器官特化成为花的构造，其中雌蕊形成了子房、花柱和柱头，胚珠包被在子房内，传粉受精后胚珠发育成种子，子房发育成果实。果实的形成是植物进一步适应陆地生活的体现。本章详细地介绍了被子植物的结构、功能与发育等知识。

具有相同来源的同一类型或不同类型细胞群所组成的结构和功能单位称为组织。组成被子植物的三大组织系统，即表皮组织系统、维管组织系统和基本组织系统，连续地贯穿于整个植物体中。根据结构和功能的不同，还可以把植物的组织分为分生组织、薄壁组织、保护组织、输导组织、机械组织和分泌组织6类。

大多数双子叶植物的根为直根系，大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系。根将植物体固着在土壤中，同时吸收水分和矿质营养提供给上部的茎干系统。大多数双子叶植物的根在初生结构成熟后，还进行次生生长。维管形成层和木栓形成层是造成根次生加粗生长的侧生分生组织。茎是地上部分的枝干，着生叶、花或果实。叶着生在节上。在茎的顶端和节上叶腋内着生有芽，顶芽是枝的主要生长点，腋芽具有发育成营养枝或繁殖枝的潜力。维管组织在茎的内部通常成束分布，又称为维管束。在根与茎的过渡区，根的中柱部分木质部与韧皮部相间排列方式渐变为茎的维管束排列方式，即维管束中木质部与韧皮部内外排列。双子叶植物形成层的细胞分裂活动，使茎不断加粗，产生茎的次生结构。叶是大多数植物的主要光合作用器官，气孔是叶片中光合作用细胞与外界环境相互交换气体的通道。叶肉细胞通过叶脉的木质部获得水分和矿质营养，又通过叶脉的韧皮部将光合作用的产物——糖类和其他有机物输送到植物的其他各部分。叶片中的叶脉连同其周围的机械组织同时还具有对叶片基本组织即叶肉的机械支持作用。

植物根系从土壤中吸收的水分首先通过根部的皮层进入到中柱的木质部，然后通过根与茎相互连通的木质部中的导管与管胞向上输送，经过叶柄到达叶片。植物体的水分通过叶片向空中蒸发称为蒸腾作用。植物营养元素供给对植物的生长发育是必需的。光合作用的产物（糖）全部都通过韧皮部的筛管进行运输，从叶片输送到糖类被应用或被储存的部位。通过Calvin循环反应形成3-磷酸-甘油酸的途径同化CO2的植物称为C3植物；通过形成草酰乙酸固定CO2的植物称为C4植物，由于C4途径中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶具有更高的CO2亲和力，因此C4植物比C3

植物对炎热干旱环境具有更好的适应性和较高的光合作用效率。

2第八章

植物的结构与功能

在被子植物中，花、种子与果实属于植物的繁殖器官。被子植物的孢子体由种子萌发而来，是二倍体植物。当其由根、茎、叶的营养生长过渡到生殖生长期，在孢子体上形成了特化的繁殖器官——花，其部分特殊细胞通过减数分裂，形成单倍体的孢子，孢子经过有丝分裂形成多细胞的雄配子体和雌配子体，它们分别是花中雄蕊部分的花粉粒和雌蕊部分的胚囊。被子植物的配子体世代（单倍体世代）不发达，雌、雄配子体不能独立生活，都寄生在孢子体上，且特化成花的一部分。一朵完整的花包括花托、花被、雄蕊群和雌蕊群几部分。当花的雄蕊和雌蕊发育成熟，花粉便从花粉囊中散出，并被传送到花的柱头上。花粉粒和胚囊经过有丝分裂，分别产生单倍体的配子，即精子和卵。然后，精子与卵结合形成受精卵，成为二倍体的合子。合子进一步发育成为种子。种子萌发后，植物的生活史又开始一轮新的循环。

春化作用、光周期现象、植物内部“生物钟”现象等等都体现了植物体的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的调控。影响植物生长与发育的外部环境因子主要包括温度、光、水分以及各种刺激等等。植物激素是一些在植物体内合成的具有生理活性的微量物质，它们能从产生部位运送到作用部位，在低浓度时可明显改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育状态。外部环境因子和植物激素对植物体的生长和发育控制的作用都是通过细胞内的信号转导途

径和基因的转录表达来实现的。

第九章动物的结构与功能

1

动物组织根据其发生、形态结构和功能上的特性，分为上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织四大类。一般脊椎动物的器官系统包括骨骼系统、皮肤系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、淋巴系统和免疫系统、排泄系统、内分泌系统、神经系统、肌肉系统、生殖系统等。本章重点以脊椎动物特别是人体为例，讨论动物的结构、功能与发育等最基本的内容。

人体的消化系统由消化管和消化腺组成。消化管主要包括口、舌、咽、食管、胃、小肠、大肠、直肠和肛门。消化腺包括唾液腺、胰腺和肝脏。食物由口腔进入，经过食管到达胃，被分解为更小的化学物质。消化作用主要在胃和小肠中进行。水通过小肠壁被吸收进入血液，大肠吸收剩下的水并且将无法消化的物质转化成粪便，再经过肛门排出体外。肝脏作为消化系统的一部分，可以分泌胆汁进入小肠，以帮助脂肪的消化。肝脏还执行与糖类和脂肪有关的新陈代谢反应，制造许多重要的血细胞，同时清除血液中的毒素和死细胞。

鼻、咽、喉、气管和支气管是气体进出肺的通道，统称为呼吸道。肺是气体交换器官，是呼吸系统最重要的组成部分。呼吸系统是人体与外界环境进行气体交换的器官组合，它为血液提供O2，同时排出细胞新陈代谢的终产物CO2。吸气时空气从鼻腔和口腔进出呼吸系统，通过

喉进入气管。气管分支后形成支气管，进入肺。O2扩散进入血液的同时，CO2通过肺泡扩散进

入肺，伴随呼气最终排出到体外。

动物的循环系统由心脏和血管所组成。在心脏的推动下，血液在其中按一定的方向不间断地流动，称为血液循环。血液为细胞提供营养和O2，同时将CO2运输到肺，还将其他代谢终产

物从身体的各部位运输到排泄器官。

人体代谢废物的排出主要靠排泄系统。人和哺乳动物的排泄器官包括肾、输尿管、膀胱和尿道。肾脏将含有氮化物的代谢终产物从血液中清除。这些废物以尿的形式从输尿管进入膀胱暂时贮存，最后通过尿道排出体外。肾脏还有平衡血液渗透压的作用。

内分泌腺可以合成被称为激素的化合物，由这些微量物质调节器官系统的活动。人的内分泌系统及内分泌腺包括松果腺、下丘脑、脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、肾上腺、胰腺、性腺等。内分泌腺分泌的激素进入血液，并由血液运送到全身各处。激素通过影响特定细胞的活动，调节诸如消化、新陈代谢、生长、繁殖、心率和水分平衡等。许多激素都是信号分子，它们的作用机理是：与靶细胞表面受体分子结合后，通过信号转导，启动了细胞核内相关基因的表达。

人的神经系统包括中枢神经系统和周围神经系统两部分。中枢神经系统是信息集成处理器，由位于颅腔内的脑和脊椎骨内的脊髓组成。周围神经全身分布，包括感觉神经和运动神经。感觉神经与感受器即人体的感觉器官相连，并将接收到的信息信号传递到中枢神经，经过中枢神经的集成、分析和处理，再由运动神经将指令信号传递到效应器即人体的运动器官对外界刺激作出相应的反应。神经系统最基本的结构和功能单位是神经元。神经元是专门传递信号的特化细胞，由细胞体和从细胞体延伸的突起所组成。神经冲动的传导过程是在神经纤维上顺序发生的电化学变化过程。神经系统与内分泌系统共同协调人体的活动。大脑从感觉器官接收信息，通

过脊髓和神经向肌肉或腺体发送信息作为回应。神经系统还对来自身体内部的信息做出反应。

2第九章

动物的结构与功能

人体最重要的感觉器官主要包括视觉器官（眼）、听觉器官（耳）、嗅觉器官（鼻）和味觉器官（舌）等。

骨骼系统的主要作用是支持身体，同时兼有保护作用。头颅容纳并保护大脑，胸廓保护肺和心脏。外皮系统由皮肤及其衍生物如毛发、指甲等组成，其主要功能是保护身体内部免受机械损伤、感染以及强烈的冷热刺激和干裂。人体的中轴骨包含29块颅骨和51块躯干骨，附肢骨包含64块上肢骨和62块下肢骨。在肌肉的牵引下关节做屈伸、内收、外展和旋转等运动。人全身的骨骼肌包括头颈肌、躯干肌和四肢肌等几大类，共有600余块。每块骨骼肌都是由大量的肌纤维组成的，肌肉中分布有血管和神经。肌肉系统（运动系统）由身体中所有的骨骼肌构成，骨骼肌与坚硬的骨骼或者软骨结构相连，可以带动身体的某些部分进行运动。肌肉系统使我们得以随意运动，改变我们的面部表情。

生殖是动物最基本的生理行为，动物的生殖方式可以归结为无性生殖和有性生殖两种基本形式。男性生殖系统主要由睾丸、附睾、精囊腺、前列腺、尿道球腺、输精管、射精管和阴茎等几部分组成。女性生殖系统主要由卵巢、输卵管、子宫和阴道等共同组成。在雌性个体中，卵巢产生卵细胞并将其释放进入输卵管，阴道接受来自雄性的精子，受精卵在子宫中发育成胚胎。受精卵经过卵裂、囊胚的形成和胚胎的发育，形成的胎儿在母体内发育完成后从母体内娩出。试

管婴儿、代孕母亲等是有效的辅助生殖技术。

第十章生物与环境

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研究生物之间及其与生存环境相互关系和作用规律的科学称为生态学。在一定环境中的一群同种生物称为种群，多种不同的种群组成群落，生态系统涵盖了该系统所包括区域内的全部生命形式和非生命因子，它是一定空间内生物成分和非生物因子成分通过物质交换和能量流动而联系起来和相互作用的生态学单位。生态学的层次从个体、种群、群落、生态系统到整个生物圈逐级向上递增，其涉及到的环境范围也越来越大。

影响生物活动的化学与物理因子包括气候因子、营养因子、水量及水中的离子浓度、土壤、地形和地理位置、海水的深度、洋流的变化和海岸带地理位置、大气成分、自然灾变等等。影响生物活动的生物环境因素包括生物之间的各种相互作用、人类的活动对自然界其他生物产生的影响、社会环境因素对个人和整个人类的作用和影响。

种群密度、种群的分布型、种群的年龄分布等是反映种群结构的重要特征。种群的增长有指数增长模型和逻辑斯蒂增长模型。前者一般只是一种理想的状态，而逻辑斯蒂增长模型则反映了许多物种在限制条件下的生长特征。营养、食物、领土、天敌和竞争者等都属于调节种群增长的密度相关因素，火灾、干旱、暴风雨、旋风、火山爆发和其他一些自然灾害等都属于调节种群增长的密度无关因素。

群落具有一定的结构、种类组成和种间相互关系，在环境条件相似的地方可以出现相似的群落。群落的基本特征包括生物组成的多样性、群落的外貌、优势种群、各物种的相对数量与比例、群落的稳定性等5个方面。群落的生物结构主要是指群落内各物种之间的取食关系，这种关系决定了物质和能量的流动方向。地球陆地上的主要群落类型包括热带雨林、具稀疏乔木和灌木的高原草地、沙漠、极地冰原、灌木林、温带草原、温带落叶林、针叶林、北极和高山冻原等，水生生物群落包括淡水生物群落和海洋生物群落。群落内生物之间相互关系包括竞争、捕食、寄生和共生4种主要类型。一种群落取代另一种群落的过程称为群落演替，演替达到的最终相对稳定状态，就是顶级群落。从裸露的岩石最终演变到出现顶级群落通常要经历地衣阶段、苔藓阶段、草本植物阶段、灌木阶段和森林阶段。

生态系统的生物包括生产者、消费者和分解者三大类功能类群。由食草动物、食肉动物、杂食动物、分解者组成的消费者与生产者一起构成了生态系统的食物链或食物网。生态系统中总的有机体物质称为生物量，地球上藻类、光合细菌和植物等生产者所制造的有机质是生态系统的原初生产力。

生态系统中的能量流动是单向的，生态系统吸收的太阳能一般最多只能通过4〜5个不同营养等级的生物进行传递。由于通过食物链后能量逐级损失，食物链中的能量也由下向上呈现下宽上窄的金字塔型。

碳、氮、磷和水等许多与生命活动相关联的物质以多种形式——生物的或非生物的形式，原子、分子或生物大分子的形式等在自然界中循环，水循环、碳循环、氮循环、磷循环等是最重要的生物地球化学循环。

生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性3方面内容。全球生物多样性

正在迅速丧失，保护生物多样性就是保护人类自己。

2第十章

生物与环境

随着人口的快速增加，可使用的资源越来越少，人类的生存空间越来越小，环境中的诸多生态因素产生了积累式、渐进式的恶化，最终对人类的生存形成严重的威胁。土地资源压力、水资源压力、能源危机、森林资源减少、环境污染加剧等对整个地球环境和生态系统演化趋势产生了最根本的影响。为了人类的自身利益和维持全球生态系统的平衡，20世纪80年代初，联合国世界环境与发展委员会提出了可持续发展的理论和战略。可持续发展总体策略的内容包括人口、生产和环境保护3

方面多项政策和行动计划。

第十一章人体健康与重大疾病预防

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人体对病原性微生物的侵害形成了特殊的防御机制，这种抵制疾病的机制称为免疫。皮肤、口腔、鼻腔、消化管与呼吸道中的黏膜及其分泌物等构成了人体对病原体侵害防御的第一道非特异性防线。由淋巴管、淋巴结和胸腺、骨髓、脾和扁桃体等器官共同组成的人体淋巴系统具有重要的免疫功能，由此形成的吞噬作用、抗菌蛋白和炎症反应等构成了人体抵御病原体入侵的第二道防线。可以引起人或动物体内免疫应答的特殊外来物质称为抗原，人体和哺乳动物能识别抗原并释放攻击入侵抗原的细胞或防御性蛋白质即抗体。靠B细胞产生抗体实现的免疫又称为体液免疫，依靠T细胞的免疫方式称为细胞免疫，这些特异性免疫是人体抵御病原体侵害的第三道防线。病原体入侵到体细胞或被巨噬细胞吞噬后，抗原分子与细胞表面的MHC分子嵌合，形成的APC细胞（抗原呈递细胞）被助T细胞识别并相互作用。APC的主要作用是将外来抗原提交给助T细胞，并立即启动一系列的免疫应答反应。通常B细胞表面具有抗原受体和MHC-Ⅱ分子，病毒颗粒和细菌表面都带有各种抗原，这些抗原都能引起B细胞介导的体液免疫应答。在体液免疫中，抗体是一种γ球蛋白，其每一个分子都由两条相同的轻链和两条相同的重链形成一个“Y”型的四链分子，轻链和重链上位于“Y”两臂的开口端的变异部分体现了各抗体的特异性。

引起疾病的原因很多，主要包括生物感染性因素、遗传性因素、免疫性因素、物理性因素、化学性因素（含营养缺乏、过剩，毒性物质伤害）和精神性因素（包括精神、心理和社会因素）等。最主要的病原体有细菌、病毒、真菌、支原体、寄生虫等。

细菌是一类个体微小、结构简单的原核单细胞生物，分为球菌、杆菌和螺旋菌三大类。细菌的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核质等几部分，有些细菌还有荚膜、鞭毛、菌毛、芽孢等特殊结构。细菌最外层是细胞壁，主要成分为肽聚糖，它是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸通过短肽交替连接形成的网状结构。细菌细胞被结晶紫和碘液染涂，用酒精冲洗后再经红色染料复染，紫色者为革兰氏阳性菌（Ｇ＋），红色者为革兰氏阴性菌（Ｇ－）。G＋菌细胞壁较厚，含大量肽聚糖和磷壁酸侧链，网格编织紧密。G－菌细胞壁较薄，含肽聚糖较少，网格编织疏散，在其肽聚糖外还有脂多糖和脂蛋白组成的外壁层。Ｇ＋菌对青霉素和溶菌酶敏感，因为青霉素可以抑制肽聚糖网格结构中短肽与侧链的连接，使细菌不能合成完整的细胞壁而死亡；而溶菌酶则破坏肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之间的β-1，4糖苷键的连接，引起细菌裂解。 外毒素是由Ｇ＋菌和部分Ｇ－菌分泌的蛋白质，一般都由两种亚基组成。外毒素对机体的器官和组织有选择性毒害效应，毒性较强。内毒素是Ｇ－菌细胞壁中的脂多糖组分，内毒素分子通常由O-特异性多糖、非特异核心多糖和脂质A三部分组成，耐热性强，一般需160 0C加热2~4h才能灭活。内毒素的毒性作用较弱，一般都会引起发热、白细胞增多、休克和凝血反应。

病毒是一类个体微小、结构简单、仅由蛋白质包裹单一核酸的“寄生性化学颗粒”。它们能在宿主细胞内以复制的方式增殖。有些RNA病毒还被称为逆转录病毒。T4噬菌体侵染宿主（细菌）的过程包括吸附在宿主细胞的表面，尾鞘释放出的少量酶把细菌细胞壁局部肽聚糖溶解形

成小孔，尾髓插入，头部的核酸注入到细菌细胞内，衣壳则留在细胞外。然后裸露的核酸利用

2第十一章

人体健康与重大疾病预防

细菌细胞内的核糖体、酶、小分子物质和能量控制着噬菌体子代核酸的复制和外壳蛋白的合成。在宿主细胞内，新合成的核酸和蛋白质又被组装形成子代噬菌体颗粒，伴随着宿主细胞的裂解，大量形态结构完整的子代噬菌体被释放出来，又可以去感染其他细菌细胞。 一般常见的病毒性疾病主要有艾滋病、流行性感冒、乙型肝炎、严重急性呼吸系统综合征（SARS）、麻疹、脊髓灰质炎、狂犬病、登革热等。作为病原体，病毒侵入机体的途径包括呼吸道感染、消化道感染、昆虫或其他动物叮咬感染、接触感染、血液（输血）感染、经胎盘或产道感染、性接触感染等。病毒感染后一般情况下可以诱导机体产生抗病毒的免疫应答反应，干扰素就是一种病毒入侵引起非特异性免疫应答反应而产生的糖蛋白，它具有抗病毒作用，还有抑制肿瘤细胞生长和免疫调节等多方面的作用。

癌症的发生是由于正常细胞生长与分裂失控，导致异常分裂的细胞团即肿瘤不断增大。肿瘤细胞分裂产生的子代细胞也是肿瘤细胞。肿瘤细胞还能通过淋巴管和血管等扩散和转移到机体的其他部位，形成新的肿瘤。肿瘤增大和转移的结果严重地损害组织和器官的结构与功能，最终导致机体的死亡。控制细胞生长与分裂的基因可以发生随机突变，这种突变在更多的情况下是一些环境因素作用的结果。环境中的化学致癌物质、放射性物质、病毒等等是导致癌症发生最主要的因素。人类和其他动物细胞中的癌基因起源于原癌基因。一些抑制细胞过度分裂的基因也与癌的发生相关。这些编码防止细胞无节制分裂的蛋白的基因称为抑癌基因或肿瘤抑制基因。

高血压病是一种以动脉血压增高为主要表现的心血管疾病。对高血压发病的基本原因目前尚不十分明了，流行病学调查显示，肥胖、高盐饮食、嗜酒、精神紧张等容易诱发高血压。高血压还具有一定的遗传倾向和家族集聚的倾向。动脉粥样硬化是血液中的脂质在动脉某些部位的内膜处沉积，造成平滑肌细胞堆积和纤维基质成分增殖，逐渐形成隆起的动脉粥样硬化性斑块，造成动脉血管管腔狭窄，血流不畅。动脉粥样硬化最常见于心脏部位的冠状动脉，由于冠状动脉是心脏血液的供血通道，当其血流量不能满足心肌的需要时，心肌就会发生缺氧性坏死。一旦心肌缺血急性发作而抢救不及时，就会导致冠心病患者的突发性死亡。

艾滋病是由人类免疫缺陷病毒（HIV）引起的获得性免疫缺陷综合征。HIV是一种逆转录病毒，可特异性地侵犯CD4+ T细胞，破坏人体细胞免疫功能。一旦HIV开始繁殖，它们就杀死寄主细胞，然后感染其他细胞，最终摧毁人体的免疫能力。这时，由于失去了免疫能力，哪怕是最轻微的感染，都会直接威胁到人的生命。艾滋病的感染源是HIV携带者和艾滋病患者，传播感染途径包括血液传播、性传播、母婴传播。对待艾滋病恶魔，应该加强教育宣传，切断传播途径，切实做好预防工作。

健康不仅仅是不生病，还应是身体、心理和社会适应上的完好状态。生命科学是医学的基础，也是实现健康长寿的基础。为了提高生命质量，增进身体健康，合理膳食、适量运动、戒

烟限酒、心理平衡、搞好个人卫生和环境卫生等是非常重要的。

第十二章生物技术与人类未来

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生物技术是应用生物或来自生物体的物质制造或改进一种商品的技术，还包括改良有重要经济价值的植物与动物和利用微生物改良环境的技术。高技术、高投入、高利润是生物技术的显著特点。生物技术通常包括基因工程、细胞工程、 发酵工程和蛋白质（酶）工程4方面内容。

有意识地把一个生物体中有用的目的基因转入另一个生物体中，使后者获得新的需要的遗传性状或表达所需要的产物的实践过程叫基因工程。重组DNA技术是基因工程的核心技术。一般重组DNA操作通常包括：①获得需要的目的基因；②在限制性内切酶的酶解和连接酶作用下与克隆载体连接，形成新的重组DNA分子；③用重组DNA分子转化受体细胞，使之进入受体细胞并能够在受体细胞中复制和遗传；④对转化子进行筛选和鉴定；⑤对获得外源基因的细胞或生物体通过发酵、细胞培养、养殖或栽培等，最终获得所需要的遗传性状或表达出所需要的产物。

获得目的基因的常用方法包括直接从生物体中提取总DNA，构建基因文库，从中调用目的基因；以mRNA为模板，人工合成互补的DNA片段；利用聚合酶链反应（PCR）特异性地扩增所需要的目的基因片段等。根据DNA对260 nm紫外光具有特征吸收峰，蛋白质对280 nm紫外光具有特征吸收峰的性质，可用紫外分光光度计测定DNA溶液的纯度和浓度。

限制性内切酶是从细菌中分离提纯的蛋白酶，可以识别一小段特殊的核酸序列并将其在特定位点处切开。将外源基因插入到环状的细菌质粒、λ噬菌体、 cosmid质粒等载体中，用重组载体转化细菌等宿主，外源基因随着细菌等宿主的繁殖而复制，这种过程称为基因克隆。

凝胶电泳是用于分离、纯化和鉴定DNA片段最常规的实验技术。DNA片段上的磷酸基团都带有负电荷，当大小不同的DNA片段装入琼脂糖凝胶一端后，将其置于静电场中，DNA分子便向阳极移动。当DNA长度增加时，来自电场的驱动力和来自凝胶的阻力之间的比率就会降低，不同长度的DNA片段就会表现出不同的迁移率，因而可依据DNA分子的大小来使其分离。

利用载体法和基因的直接转移等技术将外源目的基因转入合适的宿主细胞中进行表达，产生需要的基因表达产物或使宿主生物具备所需要的性状，同时，该外源目的基因还能在宿主细胞中稳定地遗传，这一过程就是遗传转化。Southern杂交是用放射性同位素标记的核酸杂交方法对转基因生物中外源目的基因的情况进行检测和分析的技术。

重组DNA技术的问世在生命科学领域兴起了一场技术革命，基因工程技术在农业、医药工业、环境保护、食品和其他工业方面获得了广泛的应用。利用重组DNA技术生产胰岛素是生物技术领域发展的一个里程碑，它标志着基因工程产品正式进入到商业化阶段。

分子诊断是利用分子生物学的手段如PCR、限制性酶切、克隆、核酸杂交等对多种疾病，特别是对遗传性疾病作出早期诊断的技术。在临床上，分子生物学技术的应用为传染性疾病和其他疾病的诊断开辟了崭新的高效途径。利用基因工程技术来治疗人类遗传性疾病称为基因治疗。RNAi是一种操纵基因表达、使特定基因沉默的新技术，它有望用于基因治疗或基因药物的研制。基因治疗的研究和应用对疾病的防治具有良好的应用前景。

生物芯片又称DNA芯片或基因芯片，它是DNA杂交探针技术与半导体工业技术相结合的结晶。该技术是指将大量探针分子固定于支持物上后与标记的DNA样品分子进行杂交，

通过检

2第十二章

生物技术与人类未来

测每个探针分子的杂交信号强度进而获取样品分子的数量和序列信息。生物芯片具有体积小、质量轻、便于携带等特点，在医学、化学、新药开发、司法鉴定、农业技术和食品技术领域具有广泛的应用。

蛋白质工程的主要步骤通常包括：从生物体中分离纯化需要改造的目的蛋白；测定其氨基酸序列；借助于核磁共振和X射线晶体衍射等实验手段，尽可能地了解蛋白质的二维重组和三维晶体结构；设计各种处理条件，了解蛋白质的结构变化，包括折叠与去折叠等对其活性与功能的影响；对编码该蛋白的基因设计改造方案，使蛋白质的活性中心或整个构象发生变化；分离、纯化新蛋白，功能检测后投入实际使用。

现代发酵工程主要是指利用微生物，特别包括利用经过DNA重组技术改造过的微生物在全自动发酵罐或生物反应器中生产某种商品的技术。发酵工程的主要产品从食品、药品、精细化工产品到许多工业用原料等等，包括的范围非常广泛。一般发酵工程的步骤包括菌种选育；细胞大规模培养即发酵过程；生产活性的诱导，即采用各种化学或物理方法在发酵过程的特定阶段诱导产生最多所需要的代谢产物；菌体及产物的收获和从细胞或培养液中分离纯化所需要的代谢产物。

细胞工程是指通过细胞水平上的筛选或改造，获得有商业价值的细胞株或细胞系，再通过规模培养等，获得特殊商品的技术与过程。细胞工程包括动物细胞工程和植物细胞工程，它们分别以动物细胞和植物细胞为主要生产对象，以细胞培养为主要过程和内容。制备单克隆抗体涉及到细胞培养、细胞融合等多种步骤，即向小鼠体内注射特定的抗原蛋白，从免疫后的小鼠脾中分离出能分泌特定抗体的B淋巴细胞。将B淋巴细胞与骨髓瘤细胞融合，从获得的杂交细胞中筛选出能产生特定抗体的单克隆。单克隆抗体技术已应用于临床诊断和疾病治疗，单克隆抗体药物又被称为医药领域的分子导弹。

转基因技术的安全性问题、克隆人的伦理问题、个人基因信息的隐私权问题、基因治疗的应用范围问题等等都是当今人类面临的由生物技术引发的新问题。

21世纪，生命科学成为自然科学的带头学科，并将人类社会推进到“生物技术和生物经济的时代”。如何培养生命科学与生物技术复合型人才来应对生物技术与生物经济的竞争和挑战,

这是我们每一个人亟须严肃、认真、冷静思索的问题。