核苷酸营养功能研究进展及应用现状

核苷酸营养功能研究进展及应用现状

周文晓1 赵祥颖2 刘建军1,2

（1. 山东轻工业学院食品与发酵工程学院 济南 250353）（2. 山东省食品发酵工程重点实验室 济南 250013）

摘 要：近年来的研究表明，核苷酸是一种无毒、无害的安全型饲料添加剂，它在动物的营养方面有着重要的作用。近

年来，国内外学者对核苷酸在营养功能方面的研究越来越多。本文主要是从促进动物生长发育、肠胃道发育以及改善免疫系统等方面对核苷酸在动物营养方面的研究进展和应用做一综述。

关键词：核苷酸 动物 营养 研究

Study and Application on the nutritive function of Nucleotides

ZhouWenXiao 1 ZhaoXiangYing2 LiuJianJun 1,2

（School of Food and Bioengineering，Shandong Institute of Light Industry，Ji ’nan ，250353）

（Food&Fermentation Engineering Key Lab of Shandong Province，Ji ’nan ，250013）

Abstract: Nucleotide is a new kind of feed additive which has no toxins or harms to animals.It plays an important role in the growth and immunity function of animals.In recent years, More and more studies on nucleotide are paid attention to by scholars,at home or abroad.This article reviews the effects of nucleotides on the growth and development, gastrointestinal tract as well as immunity function of animals.Key words: nucleotides ；animal ；nutrition ；study

前言

核苷酸（Nucleotide ，NT ）是生物体内一种极其重要的低分子化合物，具有许多重要的生理生化功能。动物机体能利用内源从头合成各种核苷酸，而且核苷酸的缺乏并不导致典型的营养缺乏症，因此一直认为外源核苷酸并非生长发育所需要的营养物质。直到80年代初，这种看法才有所改变。近年来的许多研究表明，体内自行合成的核苷酸不能满足各种代谢旺盛的组织和细胞的需求。当动物处在受到免疫挑战、肝损伤、饥饿及快速生长的情况下，外源核苷酸能进入各种组织中并被利用，外源核苷酸对维持免疫系统的正常功能，肠胃道的生长发育、肝功能及脂代谢有重要影响，在特定的情况下需要补充核苷酸以保

证机体的正常生理功能，因此有学者认为核苷酸是一种“半必需”营养素[1]。本文主要就国内外在核苷酸的营养功能方面的研究及应用现状做一综述。

1 核苷酸的消化、吸收及代谢1.1 核苷酸的消化

食物中的核苷酸主要是以核蛋白的形式存在的。动物器官、鱼粉及豆科籽实中嘌呤、嘧啶、核酸含量丰富。外源核苷酸以核蛋白的形式进入人体后，在肠道蛋白水解酶的作用下转化成DNA 和RNA ，核酸被胰核酸酶降解成单、双及三聚、多聚核苷酸的混合物，进一步在核酸酶及脱氧核糖核酸酶以及肠道多聚核酸酶及磷酸酯酶的辅助

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作用下，核酸最终生成单核苷酸。游离的核苷酸被碱性磷酸酶及核苷酸酶水解成核苷，部分核苷被核苷酶进一步降解成嘌呤或嘌呤碱基，最后经门静脉和肠黏膜细胞进入体内，发挥其重要的生理功能。1.2 核苷酸的吸收

核苷酸的吸收主要是在小肠上段进行，吸收的主要形式是核苷，Ho 等的研究结果表明，90%以上的核苷和碱基被吸收进入小肠上皮细胞[2]。肠细胞对核苷酸的吸收主要有三种形式，即可逆的被动转运，被动扩散和特异的钠离子依赖的转运方式。嘌呤核苷不能完整地转运通过单细胞层，低于20%的胞苷、尿苷可以完整转运，嘧啶是核苷碱基转运的主要代谢产物[3]。1.3 核苷酸的代谢

核苷酸的合成有从头合成、补救途径两种方式。其中补救途径是由食物吸收和体内核酸分解所提供的碱基磷酸化而成的。研究表明，虽然从头合成是合成核苷酸的主要方式，但此过程耗能较高，若通过添加外源核苷酸的方式来加强补救途径则会反馈抑制从头合成途径而发挥节能作用。

核苷酸的分解代谢主要是指嘌呤环和嘧啶环的分解，这个过程主要是在肝脏、小肠及肾脏中进行的。对于人和猿类及一些拍尿酸的动物（如鸟类、某些爬虫类和昆虫等）嘌呤分解的主要产物是尿酸，而其他多种生物还能进一步分解尿酸形成不同的代谢产物，最终分解为CO 2和NH 3。胞嘧啶和尿嘧啶最终分解为β-丙氨酸，胸腺嘌呤则最终分解为β-氨基异丁酸，随尿排出体外。2 核苷酸的主要生理作用

2.1 核苷酸对肠道生长发育的营养作用2.1.1 促进肠道的生长发育及肠道损伤后的修复

体外组织培养及肠外营养实验已经证实外源核苷酸能够促进肠道细胞的生长发育及成熟，这种影响作用主要是通过影响肠碱性磷酸酶、亮氨酰基肽酶、麦芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶的分泌使小肠绒毛的高度增加、肠壁厚度增大、肠组织蛋白质及DNA 含量增大（50%~70%），从而促进了

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肠道的生长发育。Uauy 等人通过在口粮中加入核苷酸的实验证明了核苷酸的添加对于小肠的损伤有明显的修复作用[4]。Beuno 等人的小肠局部缺血及灌注实验表明核苷酸可以保护小肠细胞免受自由基的攻击，降低小肠炎症的发生。2.1.2 有利于肠道有益微生物的生长

核苷酸可以改变肠道微生物的生长及类型。1980年，Tanaka 等通过离体实验显示，在培养基中加入外源核苷酸有利于双歧杆菌的生长[5]。1986年Gil 等人证明了在婴儿的日粮中补充核苷酸，与未补充核苷酸相比，肠道及粪便中双歧杆菌及乳酸杆菌含量更高（这两种菌群可抑制厌酸型病原菌和大肠杆菌的繁殖），有益于幼龄动物的健康，且肠道有害菌的比例下降。2.2 核苷酸对肝脏代谢的影响

肝脏是动物合成核苷酸的主要器官，在正常情况下，其合成的核苷酸可以满足机体的需求。但当动物处于快速生长或免疫应激时，肝脏合成核苷酸的能力就会加强，从而增大了对核苷酸的需求，此时如不及时添加外源核苷酸，肝功能就会紊乱，影响动物的正常的生长发育。1999年，Matsui 等证明改变肝脏中核苷酸的浓度会影响肝脏的结构和功能，1995年，Lopez-Navarro 等人证明日粮中的核苷酸可用作维持肝细胞核苷酸代谢池[6]。

2.3 核苷酸与脂类代谢

核苷酸是多种不饱和脂肪合成的重要的调节物，有研究表明，核苷酸能够提高血浆脂蛋白浓度，提高血浆酯化作用率而不改变总的胆固醇浓度。这是因为核苷酸参与了磷脂和蛋白质特别是载体脂蛋白的合成。2.4 核苷酸的抗氧化作用

核苷酸碱基的氮氧原子能够捕获亚油酸氧化过程中形成的自由基，并能整合加速氧化的铜和铁等离子，减少由脂质过氧化引起的细胞膜及各种DNA 的损伤。1981年Ames 等研究证明，核苷酸及其相关物质均可作为内源性自由基清除剂和抗氧化剂。

2.5 核苷酸对机体免疫作用的影响2.5.1 维持正常的体液免疫

许多试验表明，核苷酸缺乏会影响体液免疫。1994年，Kulkarni 等的研究表明，外源核苷酸缺乏会影响T 细胞的早期分化，进而影响细胞免疫。

2.5.2促进体液免疫的维持

外源核苷酸缺乏可影响T 细胞依赖型抗原的体液免疫应答，但对非T 细胞依赖型抗原的应答则不受影响。

2.5.3 有利于非特异性免疫功能的维持

1990年Carver 等发现，幼鼠在外源核苷酸缺乏时，自然杀伤细胞活性和巨噬细胞活化作用降低[8]。但必须注意的是，过度的添加外源核苷酸并不能强化已处于正常状态下的免疫系统。3 核苷酸在营养方面的应用3.1 核苷酸在猪生产中的应用

1999年，乐国伟等人在猪饲料中添加了核苷酸，结果表明核苷酸的加入提高了乳猪采食量及日增重。在仔猪饲料中添加适量核苷酸的研究结果表明，核苷酸的加入，使仔猪的日增重量及饲料利用率均明显提高。在2000年，冯尚连在猪饲料中添加核苷酸的研究表明，饲料中加入核苷酸可以缩短饲养周期，增加酮体重量，减少酮体的脂肪，使酮体的价值更高[9]。进一步的研究表明外源核苷酸的加入还可以提高猪仔的存活率和仔猪的离乳率，使猪的生长更茁壮。同时外源核苷酸的添加增强了猪蓝耳病疫苗的免疫效果。2001年，王友明等首次发现，外源核苷酸的加入可提高肝脏中LMP 的含量，提高肌肉中LMP 和甘氨酸、酪苷酸、亮氨酸等必需氨基酸的含量，明显提高肌肉的营养价值[10]。3.2 核苷酸在禽生产中的应用

外源核苷酸在家禽体内能被利用。邬小兵研究了日粮核苷酸对肉仔鸡的营养作用，结果表明添加0.2％核苷酸使雏鸡肠道黏膜核酸、蛋白质含量及肝脏的核酸含量皆有显著的增加，并能促进肠绒毛的生长及提高肠壁厚度，改善了生产性能

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核苷酸本身具有强烈的鲜味，可以刺激鱼类的味觉用作鱼虾的诱食。不同的鱼类对外源核苷酸的能动性有较大的区别。外源核苷酸还会影响水产动物的生产和繁殖。Borda 等对有关日粮核苷酸在海洋鲤科幼鱼应用的研究结果表明，外源核苷酸可以在鱼和甲壳类等水产动物的早期阶段促进其生长。此外核苷酸对鱼类的繁殖也起到一定作用。Gonzalez-Vecino 等在鳕鱼饲料中添加核苷酸结果表明，鳕鱼的鱼卵存活率比未添加组高30%[12]。4 展望

核苷酸作为一种无毒无害的天然物质，它的营养作用越来越受到营养专业的重视，有称核苷酸为“半必需营养素”和“条件营养素”，其作为新一代的饲料添加剂很有发展前途：（1）核苷酸是一种天然物质，无毒副作用；（2）核苷酸资源丰富，取材方便，提取生产技术成熟；（3）较多研究结果表明，核苷酸可以促进动物的生长性能和肠胃道发育，提高抗病力和抵抗能力；（4）核苷酸的降解产物IMP 、GMP 等本身就是一种影响风味的物质，另外核苷酸可调节机体的代谢水平，促进肝脏、肌肉ATP 生成。肉成熟过程中ATP 降解为IMP 是肉风味提高更主要的因素，核苷酸的使用可提高肌肉的营养价值、食用价值和商品价值。虽然目前核苷酸的研究领域还有很多问题需要解决，核苷酸的作用机制尚不清楚，但是相信就核苷酸的营养功能与作用看，它的应用前景必将更广阔！

参考文献

[1] Martinez-Augustin O et al. Nutrition, 1997.13:465-469.[2] Ho C Y,et al.J Nutr,1979,109:1377~1382.[3] He Y,et al.J Nutr,1994,124:1942~1949.

[4] Uauy R et al.J Pediatr Gastroenterol Nutr,1990,10:497-503.

[5] Tanaka R et al.Enviorn Microbiol,1980,40:866-896.[6] Lopez-navarro A et al. J Nutr, 1995, 125:2090.[7] Kulkarni A D,et al.J Nutr,1994,124:1442s~1446s.

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3.3 核苷酸在水产中的应用

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