为什么睫状肌收缩,悬韧带放松?

睫狀肌是環肌還是縱肌？

台北市立中山女高 蔡任圃

前言

高中三年級生物課程中的第十章第二節註1，介紹視覺形成的過程與機制，其中，光線進入眼球後，可透過晶體曲度（Curvature）的改變，進而調節物體影像聚焦的位置。眼睛可配合物體的遠近，調節光線的路徑使影像聚焦於視網膜上，形成清楚的影像。而調節晶體曲度的機制，課文中多描述以下內容：視近物時，睫體中的睫狀肌收縮，使懸韌帶放鬆，降低對晶體的拉力，使晶體突出（曲度變大）；視遠物時，晶體扁平（曲度變小），這些調節機制有利於物像聚焦於視網膜上。但對於睫狀肌與懸韌帶的詳細互動關係著墨甚少。

具傳道、受業、解惑重任的老師，一定常被學生詢問：為何「睫狀肌收縮，可使懸韌帶放鬆」？或為何「睫狀肌舒張，可使懸韌帶拉緊」？大多數的老師常用以下說法進行解釋：睫狀肌屬於環肌，因此當環肌收縮時，使環狀的睫狀肌內徑縮小，故在其內的懸韌帶長度縮短、張力下降，最終使晶體內縮而變厚、曲度增加（圖一）。這個說法正確嗎？睫狀肌與懸韌帶在結構與功能上的關係為何？近視患者常以「散瞳劑」進行治療，散瞳劑的作用機制又為何呢？這些問題即為本文所討論的主題。

(a) (b)

睫狀肌收縮

懸韌帶鬆弛 睫狀肌舒張懸韌帶拉緊

圖一 以「睫狀肌屬於環肌」的說明方式，解釋調節晶體曲度的機制。

（a）睫狀肌收縮時，懸韌帶張力下降，晶體曲度增加。

（b）睫狀肌舒張時，懸韌帶張力增加，晶體曲度降低。

睫狀肌的結構

以「睫狀肌屬於環肌」的解釋方式，說明調節晶體曲度的機制，並沒有錯誤，但並不是全部的答案。睫狀肌不「屬於」環肌，而是「包含」環肌。

在人體眼球中，睫體連接懸韌帶，懸韌帶又連接著晶體，換句話說，晶體的四周以環狀輻射的方式，透過懸韌帶與睫體連結（圖二），故睫體中睫狀肌的收縮與否，可改變無收縮能力之懸韌帶的張力，進而調節晶體曲度。依據睫體的組織切片觀察，睫狀肌包含縱肌

（longitudinal）、輻射狀肌（radial）與環肌（circular）三群肌肉群（圖三），其中環肌分佈在睫體中最內側，最靠近晶體，縱肌位於睫體中最外側，輻射狀肌分佈於縱肌與環肌之間。縱肌與環肌的肌肉走向相互垂直，而輻射狀肌的肌肉走向介於縱肌與環肌之間（圖三）。

(a) (b)

鞏膜側面觀 脈絡膜

睫體

懸韌帶

瞳孔

角膜

晶體

虹膜

玻璃狀液

視網膜

圖二 人體眼球構造中，睫體、懸韌帶與晶體結構關係示意圖。

（a）眼球前側構造的側面觀。（b）睫體、懸韌帶與晶體的正面觀。

正面觀

(a)正面觀 (b)側面觀縱肌輻射狀肌環肌懸韌帶縱肌輻射狀肌

環肌角膜

虹膜

晶體

圖三 睫體中的睫狀肌包含縱肌、輻射狀肌與環肌。（a）正面觀。（b）側面觀。

睫狀肌調節晶體的機制

睫體中的環肌，調節晶體曲度的機制如同大多數老師上課時的解釋方式（圖一），而縱肌調節晶體曲度的機制較為複雜，大多數教師亦較少介紹。縱肌收縮時，調節晶體曲度增加的機制有二：當縱肌收縮時，縱肌縮短而變厚，使得睫體的厚度增加而更靠近中央，使懸韌帶長度降低、張力下降，進而使晶體曲度增加（圖四）。另一個機制，則是透過縱肌的收縮，將懸韌帶離心端的連接處向內牽引，進而縮短懸韌帶的長度（圖五），調節晶體的曲度。以上兩個機制同時調節著晶體的曲度。

綜上所論，睫狀肌中的環肌與縱肌，其收縮皆可透過降低懸韌帶的張力，增加晶體的曲度。而輻射狀肌的作用機制，則介於兩者之間（兼具兩者的生理功能），如同其肌肉走向亦介於兩者之間。

(a)縱肌舒張時 (b)縱肌收縮時

圖四 睫體中縱肌收縮時，使睫體厚度增加，進而降低懸韌帶張力、增加晶體曲度的機制。

（a）縱肌舒張時，睫體厚度較薄，使環狀的睫體內徑較大。

（b）縱肌收縮時，睫體厚度較厚，使環狀的睫體內徑減少。

(a)縱肌舒張時 (b)縱肌收縮時

圖五 睫狀肌中縱肌調節晶體曲度的機制（箭頭代表縱肌）。

（a）縱肌舒張時，懸韌帶張力較大，晶體曲度較小。

（b）縱肌收縮時，懸韌帶張力降低，晶體曲度較大。

乙醯膽鹼抑制劑（散瞳劑）的作用機制

睫狀肌屬於平滑肌，主要受副交感神經的支配，其節後神經發自位於眼睛後方的睫狀神經節（ciliary ganglion），此副交感神經屬於第三對腦神經—動眼神經的分枝；另一方面，睫狀肌亦受交感神經支配，但其功能仍不明。副交感神經的節後神經所分泌的神經傳遞物質—乙醯膽鹼，可引發睫狀肌的收縮，使晶體曲度增加，進而使近物聚焦於視網膜，此時可看清楚近物，但遠物則看不清楚。在近視患者的治療方式中，可利用乙醯膽鹼抑制劑，抑制睫狀肌的收縮，使晶體曲度下降，進而使遠物可聚焦於視網膜，同時環狀的睫體舒張後，可使眼球前後徑縮短，使原本聚焦於視網膜前的情形，因眼球形狀改變而使視網膜向前靠近，進而使物像聚焦於視網膜上（圖六）。國內眼科醫師常以阿拖平（Atropine）作為乙醯膽鹼的抑制劑，由於眼球內受乙醯膽鹼調控的肌肉，除了睫狀肌外還有虹膜中的環肌，因此施用乙醯膽鹼抑制劑後，亦抑制虹膜中環肌的收縮，使得瞳孔放大，固有「散瞳劑」之名。

Box:

阿托品（Atropine）是一種乙醯膽鹼受器（acetylcholine receptor）的阻斷劑，可抑制乙醯膽鹼受器的生理作用。人體的乙醯膽鹼受器分成許多種類，其中一種被稱為蕈毒鹼型乙醯膽鹼受器（Muscarinic acetylcholine receptor），而阿托品即可透過與蕈毒鹼型乙醯膽鹼受器的作用，而達「抑制乙醯膽鹼作用」的功能。阿托品常見的醫療功能多為抑制副交感神經（分泌乙醯膽鹼）的作用，施用阿托品可舒緩腸胃痙攣症狀、抑制汗腺與黏液腺分泌、加快心率、散大瞳孔、治療近視、鬆弛支氣管與腸道等。

(a)睫狀肌收縮時

(近視患者看不清楚遠物)

(b)睫狀肌舒張時

(散瞳劑作用後)

圖六 乙醯膽鹼抑制劑（散瞳劑）治療近視患者的的作用機制（紅色圓圈代表睫狀肌）。

（a）近視患者看遠物時，物像聚焦於視網膜前。

（b）施用散瞳劑使睫狀肌舒張，降低晶體曲度與改變眼球形狀，使物像聚焦於視網膜上。

延伸閱讀

1. Pardue, M. T. Functional Anatomy of the Ciliary Muscle in Birds and Humans, National Library of Canada, 1997.

2. Werner, L., et al., Physiology of Accommodation and Presbyopia, Arq. Bras. Oftalmol., vol. 63, no. 6: 503-509, 2000.

註1：今年（100學年度）的高三學生是實行九五高中生物暫行綱要的最後一屆，此綱要中第

十章第二節討論「視覺」，包含眼內光線的路徑介紹，而新課綱中視覺形成的光線路徑內容已被大幅縮減。