11 第11章 植物的成熟与衰老--复习材料+自测题

第 11 章 植物的成熟与衰老

一、教学大纲基本要求

了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，

了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实 现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法； 熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的 原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。

二、本章知识要点

果实的生长模式主要有单“ S ”形生长曲线和双“ S ”形生长曲线两类。果实的细胞数目和细胞大小是决

定果实大小的主要因子，尤其是后者。许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、 果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形 成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增 加。使果实表现出特有的色、香、味。

休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种 ( 果 ) 皮的限制以

及萌发抑制物的存在引起的。解除种子休眠的方法有：机械破损、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和 X 射线 等处理。

种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性；种子老化是指种子活力的自然衰退；种子劣变则是

指种子生理机能的恶化。正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏，而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。存在 这种区别的一个重要原因是前者含有较多的 LEA 蛋白，而后者较少。

许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。短日照、 ABA 等对芽休眠有促进作用。 GA 能有效地解

除芽休眠，而青鲜素等能防止芽萌发。

衰老是植物发育的组成部分，是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。它可以在细胞、组织、器官以及整体

水平上发生。植物衰老时在生理生化上有许多变化，主要表现在光合色素逐渐丧失， DNA 和 RNA 含量下降， 蛋白质水解，光合和呼吸作用下降，促进生长的生长素，细胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降，而诱导衰老和 成熟的激素如 ABA 、乙烯、茉莉酸等含量增加。另外细胞膜降解、细胞器破坏、细胞发生自溶。有关衰老的学 说有：自由基损伤学说、蛋白质水解学说、激素平衡学说等。这些学说都有一定的实验证据，但还不能解释不同器 官的衰老机理。

正常的脱落是衰老引起的，是植物适应环境、保存自己和保证后代繁衍的一种生物学特性。器官脱落可受多种

因子的诱导，如落叶树木叶子的脱落起因于短日照的环境信号。短日照有利于 ABA 的合成， ABA 又刺激乙烯 的合成，而 ABA 和乙烯激活了纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶活性，促使离层的溶解。

三、自测题

（一）名词解释：

1.单性结实 2.呼吸跃变 3.休眠 4.后熟作用 5. 层积处理 6.衰老 7.脱落 8.自由基 9.活性氧

10.程序性细胞死亡

（二）写出下列符号的中文名称：

1．LOX

（三）填空题：

1．种子成熟过程中，脂肪是由______转化来的。

2．风旱不实的种子中蛋白质的相对含量__________。

3．籽粒成熟期ABA 的含量______。

4．北方小麦的蛋白质含量比南方的__________。北方油料种子的含油量比南方的________。

5．温度较低而昼夜温差大时有利于__________脂肪酸的形成。

6．人们认为果实发生呼吸跃变的原因是由于果实中产生______________结果。

7．核果的生长曲线呈__________型。

8．未成熟的柿子之所以有涩味是由于细胞液内含有__________。

2．PCD 3．GR    4．GPX

9．果实成熟后变甜是由于_______________的缘故。

10．用__________破除马铃薯休眠是当前有效的方法。

11．叶片衰老时，蛋白质含量下降的原因有两种可能：一是蛋白质_____________；二是蛋白质_____________。

12．叶片衰老过程中，光合作用和呼吸作用都__________。

13．一般来说，细胞分裂素可__________叶片衰老，而脱落酸可_____________叶片衰老。

14．叶片和花、果的脱落都是由于______________细胞分离的结果。

15．种子成熟时，累积的磷化合物主要是__________________。

16．油料种子成熟时，油脂的形成有两个特点：_______________________；____________________________。

17．小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量出现顺序是：__________、__________、__________、__________。

18．油料种子成熟过程中，其酸价__________。

19．果实成熟时酸味的减少是因为______________________、______________________、__________________。

20．将生长素施于叶柄的______________端，有助于有机物从叶片流向其他器官。

21．整株植物最先衰老的器官是______________和__________。

22．在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是______________。

23．种子成熟时最理想的温度条件是______________。

24．在未成熟的柿子中，单宁存在的部位是______________。

25．果实含有丰富的各类维生素主要是______________。

（四）选择题：

１．下列果实中，有呼吸跃变现象的有（

Ａ．桃 Ｂ．葡萄 Ｃ．番茄 ）。 Ｄ．草莓

2．叶片衰老时，（ ）。

Ａ．ＲＮＡ含量上升 Ｂ．蛋白质合成能力减弱 Ｃ．光合速率下降 Ｄ．呼吸速率下降

3．在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累的是（ ）。

Ｄ．含氮化合物

）。 Ａ．以蔗糖为主的糖分 Ｂ．蛋白质 Ｃ．脂肪 ４．在生产上，可以用作诱导果实单性结实的植物生长物质有（

Ａ．生长素类

Ａ．生长素 Ｂ．赤霉素类 Ｂ．乙烯

）。

Ｃ．块根 Ｄ．块茎

）。

Ｄ．赤霉素 Ｃ．细胞分裂素类 Ｄ．乙烯利 ）。 ５．在果实呼吸跃变正要开始之前，果实内含量明显升高的植物激素是（ Ｃ．赤霉素 Ｄ．脱落酸 ６．植物休眠器官有（ Ａ．种子 Ｂ．休眠芽 ７．破除马铃薯块茎休眠最有效的方法是使用（ Ａ．生长素 Ｂ．２，４－Ｄ Ｃ．乙烯利

８．叶片衰老时，植物体内发生一系列生理生化变化，其中蛋白质和ＲＮＡ含量（ ）。

Ａ．显著上升 Ｂ．显著下降 Ｃ．蛋白质下降，ＲＮＡ升高 Ｄ．蛋白质升高，ＲＮＡ下降

９．在下列四组酶中，与脱落有关的一组酶是（ ）。

）。 Ａ．核酸酶和蛋白酶 Ｂ．淀粉酶和脂酶 Ｃ．果胶酶和脂酶 Ｄ．纤维素酶和果胶酶 10．在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是（

Ａ．促进衰老

Ａ．昼夜高温 Ｂ．抑制衰老 Ｃ．不影响衰老 ） Ｃ．昼夜温差较大 Ｄ．恒温 Ｂ．昼夜低温 Ｄ．可能促进也可能抑制衰老 11．种子成熟时最理想的温度条件是（

12．油料种子发育过程中，最先累积的储藏物质是（

Ａ．淀粉 Ｂ．油脂 Ｃ．脂肪酸 ）。

）。 Ｄ．蛋白质 13．在衰老的植物组织或器官中，蛋白质含量明显下降，其原因是（

Ａ．蛋白质合成能力减弱 Ｂ．氨基酸的生物合成受阻

Ｃ．蛋白水解酶活性增加 Ｄ．土壤中氮素含量下降

）。

）。 14．有些植物的种子不能萌发是由于抑制萌发的物质存在于（ Ａ．胚 Ｂ．果肉 Ｃ．种皮 Ｄ．子叶 15．当叶柄离层远基端生长素浓度高于近基端时，则叶片（

Ａ．会脱落 Ｂ．不脱落 Ｃ．很少脱落 Ｄ．大半脱落

（五）简答题：

1. 植物器官脱落与植物激素有何关系 ？

2. 油料种子的油脂形成有什么特点 ？

3. 北方小麦与南方小麦相比，哪个蛋白质含量高？为什么？

4. 导致脱落的外界因素有哪些？

5. 到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？

6. 跃变型果实与非跃变型果实有何区别？

7. 目前有关植物衰老机理的假说有哪些，并叙述自由基伤害假说的基本内容。

8. 影响果实着色的因素有哪些？

9. 器官脱落有哪些类型? 器官脱落有什么生物学意义？

（六）论述题：

1．试述乙烯与果实成熟的关系及作用机理。

2．种子成熟时，主要发生哪些生理生化变化？

3．种子休眠的原因是什么？人工如何控制？

4．肉质果实成熟时，有哪些生理生化变化？发生变化的原因是什么？

5．试述衰老过程中植物细胞结构、生理生化的变化。

6．器官脱落过程的解剖学特点及主要生理生化变化。

7．试述调控植物器官脱落和衰老的途径。

参考答案

（一）名词解释

1．单性结实：有些植物的胚珠不经受精，子房仍然能继续发育成为没有种子的果实，称为单性结实。

2．呼吸跃变：在果实成熟之前，呼吸突然升高的现象称呼吸跃变或呼吸峰。

3．休眠：休眠是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。它是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。

4. 后熟：是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟，而具备发芽的能力。

5．层积处理：解除种子休眠的方法，即将种子埋于湿沙中置于5℃左右环境中１～３个月的处理，可使一些木本植物 种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的GA 和CTK 等物质含量升高，萌发率提高，并有促进胚后熟的作用。

6．衰老：衰老是植物生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列机能 衰败过程。

7．脱落：脱落是指植物细胞、组织或器官（如叶片、花、果实、种子或枝条等）自然离开母体的现象。

8．自由基：带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由 基和非氧自由基。

9．活性氧： 是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称。包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。

10. 程序性细胞死亡(PCD)：是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生 命的生理性死亡过程。

（二）写出下列符号的中文名称：

1．LOX ：脂氧合酶

（三）填空题：

1．糖类 2．较高 3.增加 4.高、高 5.不饱和 6.乙烯 7.双Ｓ 8.单宁 9.淀粉转变为糖 10．赤霉素

11.合成能力减弱、分解加快 12.迅速下降 13．延缓、加速 14．离层 15.非丁（植酸钙镁）

16．① 最初形成较多的脂肪酸，以后逐渐减少 ② 先形成饱和脂肪酸，再转变成不饱和脂肪酸。

2．PCD ：程序性细胞死亡 3．GR ：谷胱甘肽还原酶 4．GPX ：谷胱甘肽过氧化物酶

17.玉米素、赤霉素、生长素、脱落酸 18.逐渐降低 19.一部分用于供给结构物质的合成，有些转变为糖，一部分用 于呼吸消耗，一部分被钾、钙等中和形成有机酸盐

23.昼夜温差较大

（四）选择题：

1. A ,C

13. A,C 2. B,C,D 3. A, D 4. A,B 5. B 6. A,B,C,D 7. D 8. B 9. D 10. B 11. C 12．A 14.B,C,D    15. B 24. 液泡 25.维生素Ｃ 20. 近轴 21．根、叶 21.抑制

（五）简答题：

1.植物器官脱落与植物激素有何关系？

答：1）生长素：试验证明，叶片年龄增长，生长素含量下降，便不能阻止脱落的发生。Addicott 等（1955）提出脱落 的生长素梯度学说，认为不是叶片内生长素的绝对含量，而是横过离层区两边生长素的浓度梯度影响脱落。梯度大，即远 轴端生长素含量高，不易脱落；梯度小时，即近轴端生长素含量高于或等于远轴端的量，则促进脱落。此外，已证明有些 果实的自然脱落与生长素含量的降低也密切相关。在生长素产生少的时期，往往引起大量落果。

2) 脱落酸：幼果和幼叶的脱落酸含量低，当接近脱落时，它的含量最高。主要原因是可促进分解细胞壁的酶的活性， 抑制叶柄内生长素的传导。

3) 乙烯：棉花子叶在脱落前乙烯生成量增加一倍多，感病植株乙烯适放量增多，会促进脱落。

4) 赤霉素：促进乙烯生成，也可促进脱落。细胞分裂素延缓衰老，抑制脱落。

2. 油料种子的油脂形成有什么特点？

答：有两个特点。首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。其次是种子成熟时 先形成饱和脂肪酸，然后再转变成不饱和脂肪酸。

3.北方小麦与南方小麦相比，哪个蛋白质含量高？为什么？

答：北方小麦蛋白质含量高。因为水分供应不良对淀粉合成的影响比对蛋白质的影响大。在小麦成熟期，北方雨量及 土壤水分比南方少，所以北方小麦蛋白质含量高。

4. 导致脱落的外界因素有哪些？

答：1) 氧浓度 氧分压过高过低都能导致脱落。高氧促进乙烯的形成，低氧抑制呼吸作用。

2) 温度 异常温度加速器官脱落。高温促进呼吸消耗。此外，高温还会引起水分亏缺 ，加速叶片脱落。

3) 水分 干旱缺水会引起叶、花、果的脱落。这是一种保护性反映，以减少水分散失。干旱会促进乙烯、脱落酸增加， 促进离层形成引起脱落。

4) 光照 光照弱脱落增加，长日照可以延迟脱落，短日照促进脱落。

5) 矿质元素 缺Zn 、N 、P 、K 、Fe 等都可能导致脱落。

5. 到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？

答：到了秋天，导致树木形成休眠芽进入休眠状态的原因主要是由于日照时数的缩短。秋天的短日照作为进入休眠的 信号，这一信号由叶片中的光敏色素感受后，便促进甲羟戊酸合成ABA ，并转移到生长点，抑制mRNA 和tRNA 的生物合 成，因而也就抑制了蛋白质与酶的生物合成，进而抑制芽的生长，使芽进入休眠状态。

6. 跃变型果实与非跃变型果实有何区别？

答： 1) 在果实是否表现呼吸跃变现象方面：① 跃变型果实，在成熟期出现呼吸跃变现象，属于这一类的果实有苹果、 梨、杏、无花果、香蕉、番茄等。② 非跃变型果实 在成熟期不发生呼吸跃变现象。这类果实又可分为呼吸渐减型(如柑橘、 葡萄、樱桃等) 和呼吸后期上升型(如某些品种柿子、桃等) 。

2) 乙烯生成的特性不同：跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统：系统Ⅰ负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成； 系统Ⅱ负责伴随成熟过程（跃变）乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程中 只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ。

3) 两类果实对乙烯反应不同：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统Ⅱ，形成 乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可 自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。

非跃变型果实相反，外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度高低成比例； 是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。

7.目前有关植物衰老机理的假说有哪些，并叙述自由基伤害假说的基本内容。

答：关于植物衰老机理的假说有三种：一是营养亏缺假说；二是植物激素调控理论;三是自由基伤害假说。

自由基伤害假说是人体和动物衰老机理的众多学说之一。该学说认为衰老过程即氧代谢失调、自由基累积的过程。研 究表明，植物细胞通过多种途径产生超氧阴离子自由基、羟自由基和过氧化氢、单线态氧等活性氧。同时，植物细胞本身 具有清除自由基活性氧的酶保护系统和非酶保护系统。在正常情况下，细胞自由基活性氧的产生与清除处于动态平衡状态， 自由基活性氧浓度很低，不会引起伤害。但在植物衰老劣变过程中，特别是处于干旱、高盐、SO 2 等逆境条件下，这种平 衡遭到破坏，结果自由基活性氧的浓度超过了伤害“阈值”导致蛋白质、核酸的氧化破坏，特别是膜脂中的不饱和双链酸 最易受自由基的攻击发生过氧化作用；过氧化过程产生新的自由基，会进一步促进膜脂质过氧化，膜的完整性受到破坏， 最后导致植物伤害或死亡。

8.影响果实着色的因素有哪些？

答：果实着色与花色素苷、类胡萝卜素等色素分子在果皮中积累有关，因而凡是影响色素分子合成与积累的因素都会 影响果实着色，主要的影响因素有：

1）碳水化合物的积累 花色素苷的生物合成与碳水化合物的转化有关，因此促进光合作用以及有利于糖分积累的因 素都能促进果实着色。

2）温度 高温往往影响花色素苷的合成，因而不利于果实着色。我国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。

3）光 类胡萝卜素和花色素苷的合成需要光，如紫色的葡萄只有在阳光照射下才能显色，苹果也要在直射光下才能着色。

4）氧气 果实的褐变主要是由于酚被氧化生成褐黑色的醌类所致。

5）植物生长物质 乙烯、2,4­D、多效唑、B 9、茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。

9. 器官脱落有哪些类型?器官脱落有什么生物学意义？

答：器官脱落有三种类型：一是正常脱落，由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落。二是胁迫脱落， 由于逆境引起的脱落。三是生理脱落，因植物自身的生理活动而引起的脱落，如营养生长与生殖生长竞争而造成的脱落。

器官脱落具有重要的生物学意义，是植物在一定环境条件下的自我调控手段。如干旱、结果太多、矿质营养亏缺等引 起的落花落果，有利于淘汰掉发育不良的果实，保证留存果实的营养供给。干旱引起的落叶，可减少蒸腾，增强抗旱力。 从农业生产的角度看，脱落给生产带来损失。所以，过多的脱落是要防止和避免的。

（六）论述题：

1. 试述乙烯与果实成熟的关系及作用机理。

答：果实的成熟是一个复杂的生理过程，果实的成熟与乙烯的诱导有关。

1）伴随果实成熟，乙烯产生量逐渐增加，增加到一定阈值，诱导果实成熟；

2）如果促进或抑制果实内乙烯的合成，也会相应地促进或延迟果实成熟；

3）用人为方法除去果实内部的乙烯或人工应用乙烯利，也可相应地推迟或促进果实成熟；

4）番茄突变体的研究也表明，突变体Rin 失去了乙烯合成能力，突变体Nor 乙烯生成仅为正常番茄的5%~12%，使 本来为跃变型的果实变为非跃变型的果实，成熟受到阻碍；

5）利用反义RNA 技术将ACC 合成酶或ACC 氧化酶的cDNA 反义系统导入番茄，转基因番茄果实的乙烯合成严重受 抑，不出现吸收高峰，果实不能正常成熟。

从上可见，果实成熟与乙烯作用直接有关，尤其是跃变型果实。

乙烯促进果实成熟的原因可能是：

1）乙烯与细胞膜结合，改变了膜的透性，诱导呼吸高峰出现，加速了果实的物质转化，促进了果实成熟；

2）乙烯引起与成熟相关的酶的活性变化，如乙烯处理后，纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶、磷酸酯酶的活 性增强；

3）乙烯诱导与成熟相关的酶的合成，包括与呼吸相关酶新的mRNA 的合成。

2．种子成熟时，主要发生哪些生理生化变化？

答：种子成熟时的主要生理生化变化与种子萌发时的基本相反。

1）种子成熟时贮藏物质的变化：大体上和种子萌发时的变化相反，植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化合 物如蔗糖和氨基酸等运往种子；在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物淀汾、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。

油料种子在成熟过程中，一般先积累糖类，然后才积累脂肪和蛋白质。其脂肪代谢具有以下特点：① 随着种子的成 熟，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降。说明脂肪是由碳水合物转化来的。② 种子的酸价逐渐降低，表

明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。③ 种子的碘价逐渐提高，表明种子成熟初期先 形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，使组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。

豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态；然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再 由氨基酸合成蛋白质。当种子成熟脱水时，肌醇六磷酸（植酸）常与Ca 、Mg 等结合形成非丁（植酸钙镁）。很多种子中 的磷以非丁的形式积累。

2）呼吸作用变化：种子成熟过程是有机物质合成积累的过程，需要大量的能量供应，因而种子中有机物的积累与呼 吸速率密切相关。试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。

3）水分含量、状态的变化：随着种子成熟，其含水量逐渐下降，自由水逐渐减少，束缚水相对增加，原生质胶体由 溶胶态渐变为凝胶状态，种子逐渐转入代谢微弱的休眠状态。

4）激素变化：小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量顺序的出现，可能与它们的作用有关。首先出现的是玉米素， 可能调节籽粒的细胞分裂过程；然后是GA ，随后是IAA ，可能调节有机物向籽粒的运输和积累；此外，籽粒成熟期ABA 大量增加，可能调节籽粒生长后期的成熟和休眠。

3．种子休眠的原因是什么？人工如何控制？

答：1) 种子休眠的原因:

① 种皮障碍有三方面影响种子休眠：不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用。

② 胚未发育完全。一般植物种子成熟时，胚已分化发育完全。但有些植物如白腊、银杏、人参等种子，虽然完全成 熟，并已脱离母体，但胚的生长和分化未完成，采收后胚尚需要吸收胚乳中养料，继续生长，达到发育完全方能萌发。

③ 种子未完成后熟。某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子，胚的分化发育虽已完成，但生理上尚 未成熟，经一段后熟期后，才能破除休眠。

④ 种子内含有抑制萌发的物质。有些植物种子不能萌发，是由于种子或果实内含有抑制物质。这些物质种类很多， 因植物而异。如ABA 、水杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及醛酚等。如梨、柑桔等果实的果肉，甘蓝种子的 种皮，苹果种子的胚乳及菜豆种子的子叶中均含有抑制物质。

还应指出，不少种子休眠不止是某一个原因，如松柏类种子的种皮不透氧，同时胚也需要经过后熟。不适宜的环境条 件也是种子休眠的原因。

2）种子休眠的破除: ① 机械破损 ：对种皮过厚或紧实不透水的种子，可用碾擦破种皮，例如苜种子。② 低温湿沙 层积法（沙藏法）：对于胚已长成或胚已分化完成，但需要完成生理后熟的种子，如苹果、桃、梨及松柏类种子。③ 晒种 或加热处理：棉花、小麦等种子，在播种前晒种或在35~40℃高温下经一定的时间，可促进后熟，提高发芽率。④ 化学药

­1 剂处理：可以用生长调节剂处理，如刚收获的马铃薯块茎切块，冲洗过后，用0.5~1mg·L 的GA 3 处理10~30min，就能破

除休眠，使其萌发。⑤ 清水冲洗：如番茄、西瓜等种子，从果实中取出后，用水冲洗干净，以除去附着在种子上的抑制物 质而解除休眠。

3）延长休眠、抑制发芽

除打破植物的休眠外，在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。在生产上，某些作物种子的休眠期是较短 的，可在成熟时喷施ABA 或PP 333 等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。

4．肉质果实成熟时，有哪些生理生化变化？发生变化的原因是什么？

答：1）果实色泽的变化 未熟果实表皮细胞具有叶绿体、呈现绿色。成熟时叶绿素消失，类胡萝卜素的颜色呈现出 来，因而果实底色由绿变黄。同时，由于花青素的新合成，它在酸性溶液中呈红色，在碱性中呈蓝色，中性时呈紫色；因 不同果实细胞液pH 不同，而呈现不同色泽。在足够的糖、较高温度和一定光照下形成花青素较多，因而光照充足、日夜温 差较大的地区有利果实着色。

2）果实硬度的变化 果肉细胞具有由纤维素等组成的紧硬细胞壁，其中沉积了不溶于水的原果胶。成熟时水解酶类 形成，原果胶酶水解原果胶产生可溶性果胶，果胶酶分解果胶形成果胶酸，果胶酸酶又分解果胶酸或果胶形成半乳糖醛酸。 同时，胞间层的果胶酸钙也进行分解，使细胞彼此分离，组织软化。

另外，细胞壁纤维素长链水解变短、果实内含物由不溶态变为可溶态（如淀粉转变为可溶性糖）等也与软化有关。

3）果实香气的形成 果实成熟时常常有芳香气散发出来。这些物质主要是酯类，包括脂肪族和芳香族的酯；另外还 有一些特殊的醛类和酮类，苹果为乙基­2­甲基丁酯，柠檬、桔子为柠檬醛，香蕉为乙酸戊酯等。

4）果实味道的变化 果实成熟时甜味增加、酸味减少、涩味消失，是良好食用品质的重要标志，与果实内碳水化合 物、有机酸、单宁变化密切相关。

① 碳水化合物的转化 由叶子运来的糖，主要以淀粉形式贮存于果肉细胞中，因而果实生硬而无甜味。伴随成熟， 淀粉降解，果糖、葡萄糖、蔗糖等可溶性糖增加，因而果实甜味增加。

② 有机酸的变化 未成熟的果实含有很多有机酸，因而具有酸味。果实中主要是柠檬酸、苹果酸、酒石酸，以上三 种酸称为果酸。此外，果实中还含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、和水杨酸等。果实成熟过程中含酸量的减少，是因一 部分用于供给结构物质的合成，有些转变为糖，或因呼吸氧化分解，或为钾、钙等中和形成有机酸盐所致。因此，果实酸 味减少而甜味相对增加，糖酸比提高。

③ 单宁的变化 未成熟的果实往往具有涩味，这是由于细胞中糖类经不完全氧化形成单宁的缘故。成熟后期，单宁 被氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因而涩味消失。

5．试述衰老过程中植物细胞结构、生理生化的变化。

答：衰老是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物器官或整株生命活动自然结束的衰退过程。它可以在细胞、 组织、器官以及整株水平上发生。

1）细胞结构的变化：细胞衰老过程中，结构上有明显衰退，且有一定顺序。在叶细胞中，叶绿体破坏最早，其次是 内质网、高尔基体和线粒体等，核和质膜破坏较迟。叶子在衰老的早期，叶绿体变小，基粒数量减少，叶绿体内核糖体数 量急剧减少。叶衰老晚期的特征是叶绿素完全破坏，基粒类囊体完全破坏；液泡膜溶解，液泡中的酶分散到整个细胞质中， 内质网和高尔基体消失；此刻线粒体的数量大大减少，剩余的线粒体膨胀，并不再有任何可见的结构。

在衰老的最后阶段，细胞核有时也遭到破坏，但有时即使在极其衰老的细胞中，核也保持完整无损，衰老的过程以质 膜的破坏而告终。

虽然衰老时最早的可见信号表现在叶绿体中，但有试验表明 ，叶绿体并不是启动细胞衰老的部分，启动叶绿体破坏 的因子来自细胞质。

2）生理生化的变化

① 生活力显著下降 明显表现在生长速率上，生长速率下降是植物开始衰老的普遍现象，因而恢复生长的措施（如 摘花、摘果）均可延缓植物衰老。

② 蛋白质含量显著下降 它比叶绿素下降发生得早，但其变化没有叶绿素剧烈。蛋白质丧失的原因，一般认为是合 成能力下降，或分解增强的结果，也有认为二者兼有之。

③ 核酸含量下降 在叶片衰老过程中，RNA 含量也下降，与RNA 合成能力降低和降解速度增快有关。各种核酸中， rRNA 减少最明显，DNA 的下降速率较RNA 为小。

④ 光合能力和呼吸速率下降 光合能力的下降是叶片衰老的主要指标，它在叶片完全展开后即开始，并伴随着叶绿 素含量的下降，叶色变黄。整株植物的光合速率在开花开始后下降，在衰老过程中，叶绿素a 和较叶绿素b 降解快，类胡 萝卜素比叶绿素降解晚。

呼吸速率也随叶龄而下降，但下降速度较光合速率为慢。有些植物叶片的呼吸保持平稳，但在后期出现一个呼吸高峰， 以后呼吸则迅速下降，和跃变型果实表现相似。

⑤ 内含物的转移和再分配 叶子脱落前， 衰老叶中的有机养料和矿质大部分被运到植物仍然生长的部位。 试验证明， 植物衰老时物质转运的形式不同于一般生长状态，大分子的贮藏物质不仅降解成小分子物质的形式，在组织之间、细胞之 间进行着转移，而且还发生着大分子物质的大量而彻底的转移。衰老的组织内所含的内含物大量向幼嫩的部分或子代转移 和再分配，这是生物学中的一普遍规律。物质向幼芽或子代转移愈快，器官衰老得也愈快。

6．器官脱落过程的解剖学特点及主要生理生化变化。

答：植物器官的脱落是一种生理活动的结果。在外表上，在许多脱落器官基部特定部位一离区具有痕迹，内部解剖上 有离层的产生。离层是脱落器官基部离区的一部分薄壁细胞，细胞呈圆形，较小，具有很多淀粉粒和浓厚的细胞质。离层 在器官未长成前就已形成，并在器官长成中进行几次分裂；但形成以后，可以长期潜伏，维持原状而不发生变化。在脱落 前，离层细胞衰退，变得中空与脆弱，果胶酶和纤维素酶活性增强，导致纤维素与果胶物质解体，细胞彼此分离。

在离层细胞分离之后，脱落器官靠维管束与着生部位连接，在重力或风的作用下，维管束易折断，于是器官脱落。维 管束的断口为树胶或胼胝质所堵塞，暴露面上形成“保护层”，以防过度失水及微生物侵害。

离层形成，导致器官脱落，不是离层细胞机械的破裂，而是一个在活细胞中进行的活跃的生理生化过程，包括细胞分 裂和水解酶诱导两个重要过程。二者都以活跃的代谢作用为基础。脱落过程中离层伴随较高的呼吸强度；如降低氧浓度， 则延缓脱落过程。离区的蛋白质和RNA 明显增加，各种代谢抑制剂和蛋白合成抑制剂都能抑制离层形成。脱落伴随果胶酶 和纤维素酶的合成及活性增强。蛋白质合成抑制剂可使多聚半乳糖醛酸酶活性及脱落受到抑制。可见，脱落虽发生于脱落 器官的生长和活跃代谢停止以后，但离层形成本身并不是衰老，而是植物生长发育的一个既定程序，是器官衰老带来的结 果，离区代谢所需养分来源于衰老器官中细胞的释放。

7．试述调控植物器官脱落和衰老的途径。

答：1 ) 植物衰老的调控： ①应用基因工程。植物的衰老过程受多种遗传基因控制，并由衰老基因产物启动衰老过程。 通过抗衰老基因的转移可对植物或器官的衰老进行调控，以加速或延缓衰老。②应用植物生长物质。CTK ，低浓度IAA ， GA ，BR ，PA 可延缓植物衰老；ABA ，乙烯，JA ，高浓度IAA 可促进植物衰老。③改变环境条件。适度光照能延缓多种 作物（如小麦、菜豆、烟草等）连体叶片或离体叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延 缓衰老，干旱和水涝都能促进衰老。营养（如N ，P ，K ，Ca ，Mg ）缺乏也会促进衰老。高浓度O 2 会加速自由基形成，引 发衰老，而高浓度CO 2 抑制乙烯形成，因而延缓衰老。其他环境胁迫，如高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地 促进植物或器官的衰老。可见，通过现代科学的栽培技术措施，为植物提供一个适宜的生态、生理环境，是使植物处在生 长以延缓衰老的根本途径。而针对栽培目的的需要，有针对性的利用某些植物生长物质，对于调控植物或器官衰老也是个 有效途径。

2）器官脱落的调控器官脱落对农业生产影响较大，所以常常需要采取措施对脱落进行适当调控。① 应用植物生长调 节剂 应用各类生长调节剂可促进或延缓脱落。如给叶片施用生长素类化合物，可延缓果实脱落；采用乙烯合成抑制剂如 AVG 能有效地防止果实脱落；生产上有时还需要促进器官脱落，如应用乙烯利来促进叶片脱落。② 改善肥水条件 增加水 肥供应和适当修剪，可使花、果得到足够养分，从而减少落。③ 基因工程 可通过基因工程，调控与衰老有关的基因表达， 进而影响脱落。