大豆初生根凯氏带对铜离子的通透性

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (2): 198–204, www.chinbullbotany.com doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.02.008

·研究报告·

大豆初生根凯氏带对铜离子的通透性

付言钊1, 2, 杨仁秀2, 王桂萍2, 王春春2, 牛立元2, 沈振国2*

1

南京农业大学生物学实验教学中心, 南京 210095

2

南京农业大学生命科学学院, 南京 210095

摘要 采用在根内生成有色铜沉淀的方法研究大豆(Glycine max) 初生根凯氏带对铜离子的通透性。用真空泵抽取浓度为

–1–1

200 μmol·L 的CuSO 4溶液进入根中, 然后在重力作用下从根基部灌注400 μmol·L的K 4[Fe(CN)6]溶液, 两种物质在根内

相遇即可产生棕色的Cu 2[Fe(CN)6]沉淀, 根据沉淀的位置来确定铜离子所经过的途径。结果表明: Cu2+可以穿过内皮层凯氏带, 在木质部导管壁以及凯氏带至木质部之间的细胞壁处产生棕色沉淀, 侧根发生的部位也产生了大量的沉淀; 当抽取K 4[Fe(CN)6]溶液后再灌注CuSO 4溶液, 发现Cu 2+仍然可以穿过凯氏带, 并在凯氏带外侧以及外皮层细胞的细胞壁处产生棕色沉淀。研究结果证明凯氏带并不是一个可以完全阻止离子进出的完美屏障。 关键词 质外体, 凯氏带, 铜离子, 初生根, 大豆

付言钊, 杨仁秀, 王桂萍, 王春春, 牛立元, 沈振国 (2010). 大豆初生根凯氏带对铜离子的通透性. 植物学报 45, 198–204.

土壤溶液中的矿质元素可以通过质外体途径和共质体途径进入根系内部。根系细胞壁上的纤维素、半纤维素及果胶质等结构物质带有相当数量的自由羧基或羟基, 这些基团解离后产生负电点, 从而对进入质外体的阳离子产生吸附作用(Chesson et al., 1997; Peterson and Cholewa, 1998)。此外, 根系内皮层细胞径向壁和横向壁上具有称之为凯氏带(Casparian bands, CBs)的栓质化和木质化带状增厚的壁结构。一般认为, 凯氏带的存在使植物根系物质横向运输的质外体途径受到阻碍, 必须通过共质体途径进入中柱(Robards and Robb, 1972; Singh and Jacobson, 1977; Peterson, 1987; 吴小琴等, 2002; Enstone et al., 2003)。Nagahashi 等(1974)利用镧离子对玉米(Zea mays) 根进行标记, 结果发现镧离子只在表皮、皮层和内皮层细胞靠外的侧壁上出现, 而在凯氏带处和维管束中均无镧离子的存在。Kuhn 等(2000)采用激光微束质谱分析方法, 得到了欧洲云杉(Picea abies) 根内皮层可以阻碍钙和镁离子运输的证据。

近年来一些研究发现, 凯氏带并不是一个能完全阻止水和溶质离子通过的屏障, 一些离子和小分子物质可以直接穿过凯氏带进入木质部输导组织。在根系

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中, 由于侧根发生于中柱鞘并穿过了整个皮层组织, 因此造成了内皮层凯氏带的不完整性(Dumbroff and Pierson, 1971; Karas and McCully, 1973; Peterson et al., 1981), 这种破坏使得水可以通过大麦(Hordeum vulgare) 根系质外体途径进入木质部(Sanderson, 1983)。在水稻(Oryza sativa) 根系中, 钠离子和质外体示踪染料PTS 可以通过质外体途径被吸收(Yeo et al., 1987; Yadav et al., 1996)。此外, 钙离子在黑麦(Secale cereale) 的根(White et al., 1992) 、锌在天蓝遏蓝菜(Thlaspi caerulescens) 的根(White et al., 2002)、铜在玉米和水稻的根(Rana- thunge et al., 2005)中都被发现可以通过质外体途径被吸收。

凯氏带在不同种类植物细胞壁上的分布差异很大。大麦的径向壁上凯氏带宽度还不到1.0 μm, 而在葫芦(Lagenaria siceraria) 中则占据了约整个径向壁(大于10 μm), 但总的来说, 凯氏带的宽度一般都小于所在内皮层壁的宽度(Peterson and Steudle, 1993) 。Wu 等(2005)在白皮松(Pinus bungeana) 中发现针叶内皮层凯氏带与根内皮层凯氏带对小檗碱的通透性是不同的。也有一些证据表明凯氏带的发育与外界环境的刺激有关, 如光诱导可以增加豌豆

收稿日期: 2009-04-07; 接受日期: 2009-05-14 基金项目: 国家自然科学基金(No. 20677029) * 通讯作者。E-mail: [email protected]

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(Pisum sativum) 上胚轴凯氏带的范围(Karahara and Shibaoka, 1994); 在200 mmol·L–1的NaCl 处理下, 玉米根凯氏带的径向宽度有所增加, 木质化区域平均宽度从对照的0.92 μm 增加到1.33 μm(Karahara et al., 2004)。以上结果表明凯氏带具有种间结构差异性及可变化性, 这可能是某些植物的内皮层凯氏带对某些成分具有通透性的原因之一。

以往有关植物根系凯氏带通透性的研究多以单子叶的玉米、水稻、小麦(Triticum aestivum) 等为材料, 而对双子叶植物根系凯氏带通透性的研究则比较少见。Ranathunge 等(2005)采用生成有色铜沉淀的方法证明了铜离子可以经质外体途径穿过单子叶植物玉米和水稻初生根的凯氏带进入木质部区域。本研究通过检测双子叶植物大豆(Glycine max) 初生根的凯氏带对铜离子的通透性, 以期进一步揭示凯氏带的生理功能与作用。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为双子叶植物大豆(Glycine max L.), 品种为农大5828。种子用5%次氯酸钠溶液浸泡20分钟, 流水冲洗5分钟, 浸种24小时后播种于沙子中。2天后移苗至周转箱中, 采用全Hogland 营养液培养, 每2天换1次营养液, 培养1周左右。实验中使用的根长约15 cm, 平均直径为1 mm左右。

1.2 实验方法

参照Ranathunge 等(2005)的实验方法, 设置相关实验装置(图1) 。利用装置A 模拟蒸腾拉力将溶液(如CuSO 4溶液) 在–0.07 MPa的压力下抽入根中, 装置B 则在重力作用下将溶液(如K 4[Fe(CN)6]溶液) 灌注入根中。两种溶液相遇后即生成棕色的Cu 2[Fe(CN)6]沉淀。通过在显微镜下观察沉淀生成的位置, 即可显示Cu 2+所经过的途径。

1.2.1 大豆初生根凯氏带对CuSO 4及K 4[Fe(CN)6]的通透性检测

实验1: 选取生长10天左右、长度约15 cm、直径1 mm左右的根, 在根基部切下, 将切口端固定到毛细玻璃管上。先用聚丙烯酰胺凝胶封住接口, 然后在凝胶外

图1 检测大豆初生根凯氏带对铜离子通透性的装置示意图 (A) 根外负压抽取CuSO 4或K 4[Fe(CN)6]溶液; (B) 重力作用灌注CuSO 4或K 4[Fe(CN)6]溶液, 包括横切面灌注(a)和木质部 灌注(b)

Figure 1 Experimental set-up to check the permeability of Casparian bands for Cu2+ in primary roots of soybean (A) Sucking CuSO4 or K4[Fe(CN)6] into the stele from the root medium with a vacuum pump; (B) Perfusing with CuSO4 or K 4[Fe(CN)6] by gravitation, including cross section perfusing (a) and xylem perfusing (b)

用熔化的松香和石蜡的混合物(3:1, w/w)密封。毛细玻璃管的另一端连接到真空干燥器上, 真空干燥器用真空泵抽真空至–0.07 MPa。将根浸泡在200 µmol·L–1 的CuSO 4溶液中, 在负压作用下, CuSO4溶液沿质外体途径被抽入根中, 抽取时间为2小时。然后将根浸泡在400 µmol·L–1 的K 4[Fe(CN)6]溶液中, 相同负压下抽取2小时(图1 A)。

实验2: 第1步, 抽取200 µmol·L–1 的CuSO 4溶液2小时(同实验1); 第2步, 将根尖切除, 两端分别连接到毛细玻璃管上, 上口处毛细管插入根的木质部, 接口处先后用聚丙烯酰胺凝胶和松香蜂蜡混合物密封, 在高于根上端切口70 cm处用400 µmol·L–1 的K 4[Fe(CN)6]溶液灌注(图1B)5小时。灌注方式分为横切面灌注(图1B-a) 和木质部灌注(图1B-b) 两种。

实验3: 第1步, 抽取400 µmol·L–1的K 4[Fe(CN)6]溶液2小时; 第2步, 木质部灌注(图1B-b) 200 µmol·L–1 的CuSO 4溶液5小时。具体实验方法同实 验2。

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1.2.2 根细胞活性检测

经过以上实验后, 根已经在CuSO 4和K 4[Fe(CN)6]溶液中处理了7小时左右。即使是很低的重金属浓度, 在长时间处理后根也会受到一定的伤害, 因此在实验结束后检测根细胞的活性是必需的步骤。将根段用徒手切片的方式纵切, 在0.5% Evans blue溶液中染色15分钟。Evans blue染色液不能透过完整的活细胞质膜, 而质膜失去完整性的细胞则允许Evans blue进入从而被染成蓝色(Taylor and West, 1980)。

1.2.3 显微摄影

将处理过的根段用徒手方式切片, 包括根尖的横切和纵切、根中部(距根尖约6 cm)及根上部(距根尖约10 cm) 的横切。在显微镜下观察, 并用显微摄影装置拍照。

2 结果与讨论

2.1 大豆初生根内皮层解剖结构

取未处理的大豆初生根, 在中部(距根尖约6 cm)横切。如图2所示, 可清晰地观察到内皮层及内皮层上的凯氏带。在大豆中, 凯氏带以四面加厚的形式存在, 在横切状态下显示为凯氏点(图2) 。

2.2 大豆初生根凯氏带对CuSO 4及K 4[Fe(CN)6]的通透性

模拟蒸腾拉力, 先后将200 µmol·L–1 的CuSO 4溶液和400 µmol·L–1 的K 4[Fe(CN)6]溶液从根外抽取到根系内, 观察棕色Cu 2[Fe(CN)6]沉淀的发生部位(实验1) 。结果显示, 根尖部位表皮及表皮内侧细胞的细胞壁处有大量棕色沉淀生成, 在木质部导管组织及周围未发现棕色沉淀(图3A, B)。在根系的成熟区(图3C), 除表皮部位存在沉淀外, 在侧根发生的部位也有大量的棕色沉淀。棕色沉淀在根系内的分布并不均匀, 在一些部位可以从表皮、外皮层一直延伸到凯氏带的外侧, 但在凯氏带的内侧均未发现棕色沉淀(图3D) 。以上观察结果表明, 凯氏带可能阻止Cu 2+和[Fe(CN)6]4–二者之一进入木质部, 或者同时阻止二者的进入, 而侧根发生部位则允许Cu 2+和[Fe(CN)6]4–通过。

为了进一步验证凯氏带对Cu 2+和[Fe(CN)6]4–的通透性, 模拟蒸腾拉力将200 µmol·L–1 的CuSO 4溶液

图2 大豆初生根的内皮层结构

xv: 木质部导管; pe: 中柱鞘; en: 内皮层; cp: 凯氏点; co: 皮层细胞。箭头示凯氏点。比例尺长度为0.05 mm。

Figure 2 The structure of endodermis of soybean primary roots

xv: Xylem vessel; pe: Pericycle; en: Endodermis; cp: Cas-parian point; co: Cortical cell. The arrowheads indicate the Casparian points. Scale bar=0.05 mm.

从根外抽取到根内, 并将400 µmol·L–1的K 4[Fe(CN)6] 溶液在重力作用下从根基部灌注入根中(实验2) 。当采用木质部灌注K 4[Fe(CN)6]溶液(图1B-b) 的方式时, 根系凯氏带内侧的木质部导管壁及周围细胞壁上有棕色沉淀生成(图4A–E), 而在凯氏带外侧则没有发现棕色沉淀。说明Cu 2+可以直接穿过凯氏带从外皮层进入中柱区域。当采用根横截面全灌注K 4[Fe(CN)6]溶液(图1B-a) 时, 整条根包括中柱和外皮层都含有K 4[Fe(CN)6], 结果发现除了在木质部区域有棕色沉淀外, 在外皮层区域的细胞壁处也有大量棕色沉淀产生, 并呈辐射状分布, 尤其在内皮层附近有大量沉淀聚集(图4F) 。这种现象说明根外抽取的Cu 2+可以透过凯氏带进入中柱区域, 而木质部灌注的[Fe(CN)6]4–不能透过凯氏带流动到外皮层。

与实验2相反, 模拟蒸腾拉力将400 µmol·L–1 的K 4[Fe(CN)6]溶液从根外抽取到根内, 再将200 µmol·L–1 的CuSO 4溶液在重力作用下灌注入根系木质部(实验3) 。在不同区段根系凯氏带内侧的中柱部分均没有观察到棕色沉淀, 而在凯氏带外侧则可以观察

图3 大豆初生根凯氏带对CuSO 4及K 4[Fe(CN)6]的通透性(CuSO4和K 4[Fe(CN)6]都采用根外抽取的方式处理)

(A), (B) 在根尖部位, 表皮及表皮内侧细胞的细胞壁处有大量棕色的Cu 2[Fe(CN)6]沉淀生成; (C) 在成熟区, 除了表皮有棕色沉淀外, 侧根部位也有大量的棕色沉淀生成; (D) 在根的某些部位棕色沉淀从表皮一直延伸到凯氏带的外侧。短箭头所指为皮层和凯氏带处生成的沉淀。比例尺长度为0.1 mm。

Figure 3 Permeability of endodermal Casparian bands for CuSO 4 and K4[Fe(CN)6] in primary roots of soybean (Sucking CuSO 4 and K4[Fe(CN)6] into the stele from the root medium with a vacuum pump)

(A), (B) Brown precipitates (Cu2[Fe(CN)6]) were accumulated in the epidermis and the hypodermis close to the root tip; (C) In mature zones, brown precipitates were accumulated in both of the epidermis and lateral roots; (D) In some zones, brown precipitates were accumulated in the passage from epidermis to Casparian bands. Arrowheads show precipitates accumulated in the epidermis and Casparian bands. Scale bar=0.1 mm.

到有棕色沉淀存在(图5A, B)。特别是在中部区段(图5B), 凯氏带外侧距凯氏带1–2层细胞的细胞壁处有棕色沉淀生成, 并呈辐射状。在侧根发生的部位, 沿侧根外侧的皮层细胞壁也有棕色沉淀生成(图5C) 。对侧根发生部位的纵切片进行观察, 发现侧根基部有较多棕色沉淀出现(图5D) 。以上结果表明, Cu2+可以从木质部穿过凯氏带进入外皮层区域, 侧根部位由于凯

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图4 大豆初生根凯氏带对CuSO 4及K 4[Fe(CN)6]的通透性(CuSO4采用根外抽取的方式, K4[Fe(CN)6]在重力作用下灌注入根中)

凯氏带内侧区域有大量棕色沉淀生成(A), 而且在距根尖10 cm (B, C)及6 cm (D, E)处的切片中都发现木质部导管以及凯氏带内侧与木质部导管之间的细胞壁处有大量沉淀; 横截面全灌注K 4[Fe(CN)6]后沉淀在内皮层内外都有积累(F)。短箭头所指为凯氏带及其周围生成的沉淀。en: 内皮层。比例尺长度为0.1 mm。

Figure 4 Permeability of endodermal Casparian bands for CuSO 4 and K4[Fe(CN)6] in primary roots of soybean (Sucking CuSO 4 into the stele from the root medium with a vacuum pump, followed by perfusing with K4[Fe(CN)6])

Brown precipitates were found inside of the Casparian bands (CBs) (A), xylem vessels and along the passage between CBs of endodermis and xylem vessels at 10 cm (B, C) and 6 cm (D, E) from the root tip. Brown precipitates were found inside and outside of endodermis after perfusing the whole cross section with K4[Fe(CN)6] (F). Arrowheads show pre-cipitates accumulated around Casparian bands. en: Endo-dermis. Scale bar=0.1 mm.

氏带发育不完全, 也是Cu 2+透过的重要部位之一, 而[Fe(CN)6]4–不能从凯氏带外侧进入中柱区域。

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图5 大豆初生根凯氏带对CuSO 4及K 4[Fe(CN)6]的通透性(K4[Fe(CN)6]采用根外抽取的方式, CuSO4在重力作用下灌注入根的木质部)

在凯氏带的外侧有棕色沉淀生成(A, B), 侧根的外侧(C)以及侧根穿透凯氏带的部位(D)也有沉淀出现。短箭头所指为凯氏带及其周围生成的沉淀。en: 内皮层; lr: 侧根。比例尺长度为0.1 mm 。

Figure 5 Permeability of endodermal Casparian bands for CuSO 4 and K4[Fe(CN)6] in primary roots of soybean (Sucking K 4[Fe(CN)6] into the stele from the root medium with a vac-uum pump, followed by perfusing with CuSO4 into the xylem) Brown precipitates accumulated outside of the Casparian bands (A, B) and lateral roots (C), and the places where lateral roots emerged from the primary root discontinuing the endodermis (D). Arrowheads show precipitates accumulated around Casparian bands. en: Endodermis; lr: Lateral root. Scale bar=0.1 mm.

2.3 根活性检测

为了验证铜离子本身及实验过程并没有对根细胞造成伤害而形成铜离子通道, 我们采用Evans blue对根染色, 以检验根细胞膜是否受到破坏。染色结果表明, 在此实验条件下, 大豆根细胞仍保持了较高的完整性(图6) 。说明实验2和实验3中与K 4[Fe(CN)6]形成Cu 2[Fe(CN)6]沉淀的铜离子并不是通过被破坏的细胞膜从凯氏带一侧进入另一侧, 因为如果铜离子是通过破坏的细胞膜透过的, 那么K 4[Fe(CN)6]也可以透过。

我们的实验结果表明, 双子叶植物大豆初生根

图6 大豆初生根细胞的Evans blue染色结果

co: 皮层细胞; lr: 侧根。比例尺长度为0.1 mm。

Figure 6 Detection of cell viability of soybean primary root by staining with Evans blue co: Cortical cell; lr: Lateral root. Scale bar=0.1 mm.

内皮层凯氏带对铜离子有一定程度的通透性, 侧根发生的部位由于凯氏带被破坏, 使得铜离子更容易从该部位通过。此结果与Ranathunge 等(2005)在单子叶植物玉米(Zea mays) 和水稻(Oryza sativa) 中的实验结果一致。虽然铜离子也可以通过铜转运蛋白进行跨膜运输(房茜等, 2007), 但在铜转运蛋白家族COPT (目前仅在拟南芥中发现) 的5个成员中, 有4个在植物地上部中的表达量远高于在根系中, 而在根中表达量高的COPT4已被证实并不直接参与铜转运(Sance- non et al., 2003)。

尽管双子叶植物大豆初生根凯氏带对铜离子具有一定的通透性, 但这种通透性可能还是有限的, 凯氏带依然是保护内皮层以内组织的有效屏障。我们还需要对凯氏带的形成、化学成分、结构及生理功能作进一步的研究。

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204 植物学报 45(2) 2010

Permeability of Endodermal Casparian Bands for Cu2+ in Primary

Roots of Soybean (Glycine max)

Yanzhao Fu1, 2, Renxiu Yang2, Guiping Wang2, Chunchun Wang2, Liyuan Niu2, Zhenguo Shen2*

1

Experimental Teaching Center of Biology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

2

College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

Abstract Using a technique of insoluble salt precipitation, we investigated the permeability of endodermal Casparian bands (CBs) for Cu in primary roots of soybean (Glycine max L. cv Nongda 5828). Insoluble brown crystals of Cu ferrocyanide, indicating passage of Cu2+, were observed after 200 µmol·L–1 CuSO4 was sucked into the root from its medium by use of a pump and subsequent perfusion of xylem with 400 µmol·L–1 K4[Fe(CN)6]. Under suction, Cu2+ could cross the endodermis apoplastically in soybean, with brown salt precipitates in cell walls of xylem and in the region between CBs and xylem vessels. Regions where laterals penetrated the endodermis showed brown salt precipitates as well. When sides of CuSO4 and K4[Fe(CN)6] application were reversed, Cu2+ could still cross the CBs and induce brown salt precipitates outside CBs and cell walls of exoderm cells. The results suggest that CBs are not perfect barriers to apoplastic ion flux.

Key words apoplast, Casparian bands, Cu2+, primary root, soybean

Fu YZ, Yang RX, Wang GP, Wang CC, Niu LY, Shen ZG (2010). Permeability of endodermal Casparian bands for Cu2+ in primary roots of soybean (Glycine max). Chin Bull Bot 45, 198–204.

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2+

*Author for correspondence. E-mail: [email protected]

(责任编辑: 刘慧君)