植物酸性磷酸酶的研究进展

第27卷第1期2008年　2月华　中　农　业　大　学　学　报JournalofHuazhongAgriculturalUniversityVol.27　No.1Feb.2008,148～154

植物酸性磷酸酶的研究进展

黄　宇　张海伟　徐芳森＊＊

(华中农业大学资源与环境学院,武汉430070)

＊

摘要　酸性磷酸酶是植物体和土壤中普遍存在的一种非常重要的水解酶,其活性高低与植物体和土壤中的磷素丰缺状况有着密切的联系。低磷胁迫能够诱导植物体内和根系分泌的酸性磷酸酶活性显著增加,并且酸性磷酸酶活性的增加能够促进有机磷的水解,因此,研究植物酸性磷酸酶及其在磷胁迫条件时诱导分泌的机理对于植物磷营养性状的遗传改良、挖掘土壤有机磷资源、缓解世界磷矿资源短缺矛盾以及减少环境污染等方面都具有重要的现实意义。本文从磷胁迫条件下植物体内和根际酸性磷酸酶活性变化、根系分泌机理以及酸性磷酸酶与土壤有机磷有效性等方面进行综述。

关键词　酸性磷酸酶;缺磷胁迫;土壤有机磷;植物有效性

中图法分类号　Q945.78　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-2421(2008)01-0148-07

　　充足的磷素供应是植物正常生长的重要保证。发生水解性裂解,释放出相应的醇和无机磷,提高土然而,由于土壤的吸附作用﹑磷的低溶解性以及在土壤中难以移动等因素的影响,仅有少量的磷素存在于土壤溶液中[1],土壤磷素的低有效性已成为限制植物生长的重要因子之一。有机磷是土壤中重要

[2]

的磷库,占土壤总磷量的5%～90%。土壤中的

壤磷素的有效性[7]。这一重要性已经在世界范围内引起广泛关注,而有关酸性磷酸酶与土壤有机磷的有效性的关系也一度成为世界植物和土壤科学家研究的热点。本文从磷素与植物体内和根系分泌的酸性磷酸酶的关系、根系分泌的分子机理及其与有机磷有效性的关系等方面作一综述,并对将来植物酸性磷酸酶研究的前景和存在问题进行展望。

有机磷为非活性养分,仅有少量能被植物直接吸收,大部分有机磷只有被水解成无机磷形态才能被植物吸收利用,这需要经历一个从固态到液态、大分子到小分子、无机到有机的转化过程。在这一过程中,根际生命活动产生的酸性磷酸酶类物质起着重要作用

[3]

1　植物体内的酸性磷酸酶

1.1　缺磷诱导植物体内酸性磷酸酶活性的变化　　酸性磷酸酶是一种诱导酶,其活性受植物供磷状况的影响。很多研究表明,磷胁迫能够显著提高植物体内的酸性磷酸酶活性,其活性增加是植物对缺磷胁迫的一种适应性反应

[8-10]

。因此,深入研究植物及土壤中的酸性磷酸酶

对于充分挖掘、利用土壤中的有机磷资源、有效减缓世界性的缺磷危机具有重要意义。

为了减轻缺磷胁迫的程度,植物自身会发展形成各种形态上和生理上的适应性来获得土壤中的磷素。其中高效利用磷的生理方面的适应性变化包括:根系分泌有机酸和质子酸化土壤

[4]

。Elliot等

[11]

利用

叶片酸性磷酸酶活性进行玉米磷缺乏诊断时发现,磷缺乏时同一部位单位面积的叶片酸性磷酸酶活性比磷充足时增加2～3倍。庞欣等

[12]

、分泌酸性磷通过分根处理

酸酶水解有机磷化合物[5-6]等。酸性磷酸酶是植物体和土壤中一种重要的水解酶,它不仅在植物碳水化合物的转化及蛋白质的合成中起着重要的作用,还与土壤及植株体内有机磷的分解和再利用有着密切的关系。它能够酶促土壤有机磷化合物的酯磷键

收稿日期:2007-05-11

试验研究了黄瓜部分根系供磷对根系酸性磷酸酶活性的影响,结果表明:分根处理后不供磷根系的酸性磷酸酶活性显著高于供磷根系的酸性磷酸酶活性。同样的研究结果在对玉米

[13-14]

、花生

[15]

、小麦

[16]

、

甜菜[17]等作物的研究中也有报道。

＊国家“973”项目(2005CB120905)和高等学校博士学科点专项科研基金项目([1**********])资助＊＊通讯作者.E-mail:[email protected]

黄　宇,女,1981年生,华中农业大学资源与环境学院硕士研究生,武汉430070

　第1期黄　宇等:植物酸性磷酸酶的研究进展149　

即使在不同作物之间以及同种作物的不同基因型之间,由缺磷诱导的酸性磷酸酶活性也存在很大差异。Tian等[18]通过田间试验调查了缺磷和磷充足条件下274个菜豆基因型的叶片酸性磷酸酶的活性,统计结果显示:与磷充足时相比较,大约60%的基因型在不供磷处理下的叶片酸性磷酸酶活性有不同程度的增加,供试材料之间存在着显著的基因型差异。而酸性磷酸酶活性的高低也反映了不同作物对磷胁迫的适应程度和耐低磷胁迫的能力。1.2　植物不同部位和器官酸性磷酸酶活性的差异

　　植物在受到缺磷胁迫时,各组织器官中的酸性磷酸酶活性会发生不同程度的变化,而且这种变化与磷胁迫的时间存在着一定关系。张恩和等[19]以春蚕豆作为研究对象,选用3个不同春蚕豆品种(系),采用严重缺磷的碱性灌淤土,利用盆栽试验研究了在不同供磷水平下不同基因型蚕豆的根系形态特征及酸性磷酸酶活性,结果表明:缺磷胁迫明显诱导各基因型蚕豆体内酸性磷酸酶活性的上升,同一蚕豆基因型的不同器官中酸性磷酸酶活性大小表现为根系>茎部>叶片。这可能是因为酸性磷酸酶活性的大小与植物各组织缺磷程度有关,例如油菜幼叶、中部叶和老叶[20],玉米根尖和根基[13]等器官的酸性磷酸酶活性均存在很大差异。综合前人的研究结果,可以认为:在低磷条件下,植物体内酸性磷酸酶活性大小的规律为根系>茎秆>叶片,老叶>新叶,老根>新根,缺磷严重的部位>缺磷程度较轻的部位。但是也有不同作物在缺磷的不同阶段表现出不同的规律。如:Song等

[14]

1.3　根系分泌的酸性磷酸酶活性的差异

在缺磷土壤上,磷被植物利用的程度除了与磷的有效性有关,还与植物本身吸收利用磷的能力有关,这些能力包括根形态、根构型的差异、根系分泌物的种类和数量、菌根的影响等。为了适应缺磷胁迫,植物根系分泌的酸性磷酸酶数量和活性都会显著增加。这在众多作物包括玉米[11,22]、番茄[7,23]、水稻、三叶草和菜豆上已经被广泛报道。但根系在缺磷条件下分泌酸性磷酸酶的能力在不同作物上也表现出极大的差异。如在相同的缺磷条件下,白羽扇豆根系分泌的酸性磷酸酶活性是供磷处理的20倍,而赤豆仅为供磷处理的1.5倍。ALAIN等[22]测定4个玉米基因型在缺磷处理18d后根系表面的酸性磷酸酶活性,发现基因型Corso的活性显著低于其它3个基因型。通过向质外体或者土壤中分泌更多的酸性磷酸酶,磷高效品种或基因型能够水解更多的有机磷,供植物生长。1.4　根系酸性磷酸酶的分泌部位

在以前的研究中,根系分泌的酸性磷酸酶活性一般用单位鲜根重在单位时间内分泌的酸性磷酸酶、水解底物对硝基苯磷酸二钠(p-NPP)生成的对硝基苯酚的量来表示,因此,根系不同部位分泌量的差异问题往往被忽视,这就不可避免地会对试验的结果带来误差。很多研究表明,缺磷条件下作物分泌酸性磷酸酶的活性与根尖数量有关,根尖表皮细胞分泌的酸性磷酸酶与磷效率的关系比较密切[16,28]。另外,一些羽扇豆类作物在缺磷条件下能够形成特异的排根,以分泌大量的酸性磷酸酶来利用缺磷土壤中的有机磷化合物

[29]

[8]

[24-25]

[26]

[27]

分别调查了2个玉米

基因型受缺磷胁迫3d、7d和14d时根系和茎秆的酸性磷酸酶活性的变化,发现根系的酸性磷酸酶活性要比茎秆增加得快,根系酶活性从开始受胁迫起就一直增加,而茎秆在缺磷3d时酸性磷酸酶活性并没有增加,在第7天时才比磷充足时高。Yan等[21]在水培试验的研究中发现,不同磷效率的蚕豆亲本及其重组自交系在缺磷10d时,不同部位叶片的酸性磷酸酶活性顺序为:幼叶>中部叶>老叶,随着缺磷胁迫时间的延长,不同基因型各部位叶片有不同的变化趋势,总体来说老叶的酶活逐渐增加,幼叶逐渐减小。可见,植物体内酸性磷酸酶活性与缺磷胁迫时间的长短有着密切的联系,在不同的时间取样测定,可能得到完全相反的结果,这在我们今后。但是,由于根尖

或者排根这些部位与其他部位分泌的酸性磷酸酶很

难完全分开,在实际操作中很难定量研究,因此,目前对于根系分泌酸性磷酸酶部位的定位大多采用染色的方法进行。孙海国等研究缺磷条件下小麦根系分泌酸性磷酸酶时,将缺磷培养的小麦根置入反应液[74mL蒸馏水、12mLpH4.8的醋酸缓冲液、1mL5%Pb(NO3)2水溶液、2mL3.2%β-甘油磷酸钠的混合液]中,在25℃保温1～2h,再用蒸馏水冲洗数次后,浸于1%硫化铵中0.5～1.0min,在根表产生棕黑色沉淀后,用蒸馏水冲洗,放入FAA固定液,然后制作成不同根段的石蜡切片,观察颜色变化以明确酸性磷酸酶的主要产生部位。研究结果表明:小麦整个根表面都能分泌酸性磷酸酶,但在成,[16]

　　150华中农业大学学报

[40]

第27卷　

特别是在根尖表皮细胞有大量黑色沉积物,表明酸性磷酸酶在根尖的活性最高。

另一种染色方法的原理是酸性磷酸酶可以水解底物如1-naphtylphosphate,4-methylumbelliferonephosphate(MUP)等,形成的产物再与染色剂反应生成有色的复合物。具体操作过程为:先制成含有反应底物的琼脂板,再将其平铺在要显色的植物根表面,培养大约2h后,由于酸性磷酸酶的作用,琼脂板上颜色的深浅及其出现的位置会显示根分泌酸性磷酸酶的数量和部位[30]。Wasaki等[29,31]利用这种方法研究缺磷胁迫下白羽扇豆根系分泌酸性磷酸酶时发现,缺磷诱导根系分泌大量的酸性磷酸酶,而根尖和排根是分泌该酶的主要部位。

增加,当到达一定值时,却不再增加。同时,随着有机肥料施用时间的延长,不同有机肥所引起的土壤磷酸酶活性的变化规律也是不同的[41]。在施用麦秸、猪粪的前10～20d,土壤磷酸酶活性随土壤培养时间的延长而增高,其后随培养时间的延长而逐渐趋于稳定;而施牛粪的土壤在培养的前50d,随培养时间的延长土壤磷酸酶活性也随之增加[40]。很多研究表明,与非根际土壤相比较,根际土壤中有较高的的酸性磷酸酶活性[42]。这与植物根系适应低磷胁迫的生理生化反应及根际微生物的活动有密切的联系。在缺磷胁迫时,植物根系诱导分泌酸性磷酸酶使土壤中的有机磷矿化为无机磷供植物吸收利用,磷的消耗导致根际酸性磷酸酶活性较高。随着与根际距离的不断增加,酸性磷酸酶活性也不断减小。Mohammad等的研究表明,低磷和磷充足2个磷水平下,随着到根际距离的增大,4种供试作物的土壤酸性磷酸酶活性都逐渐减小,与禾本科作物相比较,豆类作物根际的酸性磷酸酶活性更大。Jungk等和Li等也报道在距根表0～3mm,酸性磷酸酶活性随到根表的距离增加而减小。这可能与植物在根表耗竭磷的程度更大以及土壤磷素被固定而不易移动有关。

[44]

[42]

[43]

2　根际土壤酸性磷酸酶

根际土壤酸性磷酸酶的来源主要是植物根系分泌物、细菌微生物的分泌等。一般来说,影响根际土壤酸性磷酸酶活性高低的因素包括土壤类型、土壤湿度、温度、土壤pH、土壤有机质含量、土壤有效磷含量、种植作物以及有机肥料的施用等。土壤特性等与酸性磷酸酶活性的关系已经在很多研究中被描述

[32-34]

。

据Beisner等[35]报道,缺磷条件下甜菜根际酸

性磷酸酶活性随土壤pH从酸性到中性升高而不断增加。类似的研究结果Borivoj等[36]在麦类作物上也有报道。对英国沼泽湿地磷酸酶的研究中发现H+浓度是影响磷酸酶活性的主要因子[37]。周建朝等[38]的研究也表明生长介质中的pH对甜菜根系各种内源磷酸酶的分泌具有明显的调控作用,营养环境处于酸性时(pH4～5),根际酸性磷酸酶的活性仅为pH6～7时的1/2～1/3。而且,植物向根际土壤分泌酸性磷酸酶的活性受根际pH值的影响程度因品种而异。例如:谷类作物的最佳分泌介质pH为5.6～6.8,大豆为5.0、荞麦为4.5～5.0。

影响土壤酸性磷酸酶活性的另一个重要因素是有机肥料的施用。有机肥料的施用能够使土壤酸性磷酸酶活性大大提高,一方面是因为有机肥料本身带有大量活性较高的酸性磷酸酶,另一方面,有机肥的施用使土壤中微生物活动更加频繁,这也使土壤

3　酸性磷酸酶活性与有机磷的有效性

　　磷饥饿条件下,植物被诱导分泌酸性磷酸酶;另一方面,植物根系分泌酸性磷酸酶活性的增加又能够水解释放土壤中的有机磷化合物供植物生长。在植物体内,酸性磷酸酶主要累积在液泡中

[45]

,大量

研究表明,酸性磷酸酶在调控植物磷营养方面有着非常重要的作用[45],它在有机磷的代谢及再利用过程中也起着十分重要的作用,其活性直接影响着有机磷有效性的高低。

在植物体内,酸性磷酸酶对有机磷的再利用主要通过2个功能来实现:1)将植物体内的有机磷转化为无机磷;2)将植株中的磷从衰老组织转运到幼嫩组织。梁宏玲的研究表明,低磷胁迫下,磷高效品种97081体内酸性磷酸酶活性高于磷低效品种97009,低磷条件下97081各部位酸性磷酸酶活性比

[46]

酸性磷酸酶活性大大增加。有研究表明麦秸、马粪、97009相应部位增加的幅度大,植物体内磷素的分牛粪及人粪尿等有机肥的施用量与土壤酸性磷酸酶组结果也是97081的相应部位的可溶性磷占总磷的活性之间存在着极为显著的正相关关系[39]。酸性比例高于97009,说明97081在低磷条件下,酸性磷,。

　第1期黄　宇等:植物酸性磷酸酶的研究进展151　

体内磷的代谢较97009快,可溶性磷占总磷的比例

高,更有利于加快磷的运输,促进磷的再利用。类似的研究结果在以前的研究中已有报道[20,47-48]。

为植物提供不同形态的有机磷源,植物的生长存在差异,说明不同的有机磷对植物的有效性是有

49]

差异的。Yadav等(利用植酸钙镁、卵磷脂、甘油磷酸3种形态的有机磷和可溶性无机磷作磷源研究9种谷类作物和油料作物时发现,同一时间各处理作物分泌酸性磷酸酶的活性顺序为:缺磷对照>植酸钙镁>卵磷脂>甘油磷酸>无机磷。酸性磷酸酶活性随有机磷水解难度的增加而增加。在以有机磷作磷源进行不同作物根系分泌APA研究时,还出现了不同的结果。例如Adams等[50]以植酸态有机磷和RNA作磷源对2种白羽扇豆根系分泌酸性磷

表明,在低磷胁迫条件下,叶片酸性磷酸酶活性与植株干重、全磷含量及产量成显著相关,叶片酸性磷酸酶活性可以作为评价磷效率的指标。邱化蛟等[53]则认为低磷条件下小麦第3片叶磷酸酯酶活性和磷素利用效率显著相关,可以把它作为苗期选择磷高效小麦基因型的一个指标。

Mclachlan等[54]通过调查一些栽培品种和野生品种在缺磷条件下根系的酸性磷酸酶活性、生物学产量和磷的累积量并进行比较分析,发现根系酸性磷酸酶活性与生物学产量和磷累积量呈极显著负相关,进一步证实了具有较低根系酸性磷酸酶活性的品种比具有较高酶活的品种能更快吸收和利用更多的磷这一观点。

然而,樊明寿等[13]、沈有信等[55]的研究并不支

酸酶活性的研究发现,按酸性磷酸酶活性大小排列持这些观点。他们认为,低磷胁迫下,酸性磷酸酶活各处理,LupinusangustifoliusL.顺序为:RNA>性与培养介质中的磷浓度没有很好的相关性,说明植酸态>不施磷>无机磷;而LupinusalbusL.顺序为:不施磷>RNA>植酸态>无机磷,引起这种差异的原因还不清楚。因此,在缺磷条件下,根系分泌到土壤中的酸性磷酸酶主要水解何种形态有机磷,土壤种哪种形态有机磷对植物有效性更高等问题都需要进一步研究。

植物体内酸性磷酸酶活性并没有随磷胁迫程度的增加而升高,作物耐低磷胁迫的能力是通过其他途径实现的,酸性磷酸酶活性的增加可能只是植物对低磷环境的一种适应性反应。Yan等[21]等利用2个大豆亲本及其重组自交系研究叶片酸性磷酸酶活性与磷吸收和利用效率的关系,结果也表明叶片酸性磷酸酶活性与其磷吸收效率和利用效率的相关性均不显著,不能仅仅由叶片酸性磷酸酶活性作为评价植物磷效率高低的指标。

4　酸性磷酸酶活性能否作为评价磷效率的指标

　　植物能够通过改善自身的生理特性增加磷的吸收量来适应低磷胁迫,这些途径包括:增加根毛长度和密度;产生菌根和菌丝来扩大与土壤的接触面积;分泌质子和有机酸以及分泌酸性磷酸酶活化难溶性无机磷和有机磷等。因此,植物磷效率受很多因素的影响,其中,植物体内酸性磷酸酶活性及根系分泌酸性磷酸酶活性能否作为评价磷效率的生理生化指标一直是近年来学者研究的热点,但至今仍没有形成较为一致的观点。

早在1990年,Helal等[51]的研究就表明,在缺磷条件下植物对有机磷的利用能力明显提高,主要是由于缺磷诱导了植物根系的酸性磷酸酶活性显著提高,从而促进了有机磷的转化,建议将根系分泌酸性磷酸酶活性的高低作为筛选磷高效型植物的一个重要指标。孙海国等也选择苗期小麦完整根系分泌的酸性磷酸酶的活性作为有效筛选磷高效小麦的一个生理指标。

[9]

[16]

5　酸性磷酸酶分泌的基因控制

分泌酸性磷酸酶是植物普遍存在的一种对低磷胁迫的适应性反应,而这种适应性变化也是磷缺乏响应基因协调表达的结果,通过响应基因产物的直接或间接作用,促进磷素的吸收、转运和有效利用,有关酸性磷酸酶基因的研究已经取得了很大的进展。Goldstein等研究发现,番茄根系在低磷胁迫下可诱导分泌性酸性磷酸酶的产生,并具有基因表达调节和系列信号传递系统。在白羽扇豆上也同样发现存在类似基因,低磷胁迫能诱导其增强表达,表明植物体内可能存在着低磷胁迫诱导的控制酸性磷酸酶分泌的基因。目前,一些控制酸性磷酸酶分泌的基因已经在植物体内被定位和分离。LASAP1是从白羽扇豆分离到的编码分泌酸性磷酸酶的基因,其全长为2187bp,包含有一个1914bp长的编码框,编码由637个氨基酸残基组成的多,[59]

[58][56-57]

[7]

[52]

　　152华中农业大学学报第27卷　

LePS2是另一个从番茄体内分离出的酸性磷酸酶基因[60]。分根试验研究表明,LePS2的表达增强是对磷胁迫的一种特异反应,不受其他养分缺乏和非生物胁迫的影响。在磷缺乏条件下,番茄体内的LePS2能够快速地被诱导表达,而在磷恢复时其表达又被抑制。由于酸性磷酸酶活性与植物磷效率之间存在的密切关系,这些酸性磷酸酶基因资源的分离也为作物磷营养性状的遗传改良提供了一个方向。

件。但是,同时也应该看到,目前使用的培养系统存在成本高、操作复杂等缺点,导致不能被广泛应用,将来应该注重更加实用的无菌培养系统的开发研究。

另外,目前较多的研究仅停留在少数作物上,植物体内及根系分泌的酸性磷酸酶活性与磷效率的关系至今仍不清楚,能否做为评价磷效率的指标需要进一步的研究,将来应该注重植物研究的多样性。

6　展　望

随着酸性磷酸酶研究的不断深入,传统的技术与方法已经不能满足研究的现实需要。一批新型的仪器设备如电子探针、冰冻切片机、微电极、电子显微镜等已经逐渐应用到科学研究的各个领域;另外,一些新的技术方法如原子示踪技术、凝胶电泳,特别是将分子生物学手段应用到酸性磷酸酶的研究中,也使研究更加向微观深入,范围不断扩大。不断将新仪器、新方法和新技术应用到植物及土壤酸性磷酸酶的研究中,对于深入研究酸性磷酸酶必将会有更大的推动作用。

土壤中的磷素很大一部分以有机磷形式存在而很难被植物直接吸收利用,依靠植物本身分泌的酸性磷酸酶很难矿化充足的有机磷以满足植物的生长需求,因此,使用外源酸性磷酸酶可以作为研究有机磷和酸性磷酸酶关系﹑提高土壤有机磷利用率的一个切入点;另外,随着分子生物学技术的发展进步,科学家们已经从一些植物体内分离到了控制酸性磷酸酶分泌的基因,并且正在利用这些基因进行更多的研究。目前,将溶磷基因转移到细菌及其它微生物,然后接种到植物根际,已经成为研究土壤有机磷利用的一个热点,尽管已经取得了很大的进展,但是在有关基因导入方法的可操作性以及基因导入后的不同调控机理等方面仍然存在着许多问题需要解决。

在植物利用有机磷源的根际生理生化试验研究过程中,由于不能采取合适的灭菌措施,空气中的微生物不可避免地会对试验产生很大的影响,甚至由微生物活动释放的酸性磷酸酶会比植物本身对有机磷利用影响更强烈,这就给研究带来了很大的困难,这也是酸性磷酸酶研究进展缓慢的一个重要原因。今后,配套的无菌实验室或者密封的灭菌培养系统参考文献

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ResearchProgressonPlantAcidPhosphatase

HUANGYu　ZHANGHai-wei　XUFang-sen(CollegeofRecourcesandEnvironmentalSciences,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070)

Abstract　Acidphosphatase(APase)whichexistswidelyinplantandsoilisaveryimportanthy-drolyzeenzyme.ManystudiesindicatedthattheAPaseactivity(APA)wasrelatedcloselywithphos-phorusconcentration.BothAPAinplantandroot-secretedacidphosphatasecanbeinducedtoincreasesignificantlybylowphosphorusstressandthisincreasecanimproveorganicphosphorushydrolyzation,sothestudyofacidphophataseandthesecretionmechanismunderphosphorusdeficientconditionwillbeofgreatsignificancetotheexploitionofsoilorganicphosphorusresource,theresolutionoftheproblemofphophoriteresourceshortageandthereductionofenvironmentpollution.Thepaperreviewesthevari-etyofAPAinplantandrhizosphere,thesecretionmechanismandtherelationbetweenacidphosphataseandorganicphosphorusavailability.

Keywords　acidphosphatase;lowphosphorusstress;soilorganicphosphorus;plantavailability

(责任编辑:张志钰)