高等植物细胞壁中纤维素的合成
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植物生理学通讯 第 ４ ４卷 第 ４期 ，２ ０ 年 ８月 ０８
７１ ９
高等植物细胞壁 中纤维 素的合成
宋东亮 ， 沈君辉， 李来庚
中国科学院上海 生命科学研究院植物 生理生态研究所， 上海 ２ ０ ３ ００ ２
Ｃｅｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ｅ ｉ ｈ ｌ Ｗ ａｌ ｆＨｉ ｈ ｒＰ ａ ｔ ｌ ｏ ｅＳ ｎ ｈ ｓｓｉ ｔ ｅＣｅｌ ｕ ｎ ｌ ｏ ｇ ｅ ｌｎ ｓ ｓ
Ｓ ＯＮＧ ｎ － ａ ｇ ， ＨＥ Ｊ ｎ Ｈｕ ， Ｉ ｉ ｎ Ｄｏ ｇ Ｌｉｎ ‘ Ｓ Ｎ ｕ － ｉ Ｌ － Ｌａ Ｇｅ ｇ
Ｉｓｉ ｔｏ Ｐａ ｔ ｈ ｓ ｌｇ ｎ ｃｌｇ ， ｈ ｎ ｈ ｉｎ ｔｕｅ ｆｒ ｉｌｇｃｌ ｃ ｎ ｅ， ｈｎ ｓ ｃ ｄｍｙ Ｓｉｎｅ， ｈ ｎ ｈ ｉ ｎｔｕｅ ｆ ｌ ｙｉ ｏｙａ ｄＥ ｏｏｙ Ｓ ａ ｇ ａ ｓ ｔｔ ｏ ｏｏ ｉａ ｉ ｃｓ Ｃ ｉｅｅ ａ ｅ ｃｅｃｓ Ｓａ ｇ ａ ｔ ｎＰ ｏ Ｉ ｉ ｓ Ｂ Ｓｅ Ａ ｆ ｏ
２０ ３２ ００ ，Ｃｈｉａ ｎ
提要： 植物 细胞壁主要 由纤维素、半纤维素、木质 素和果胶质等构成 。近年来， 细胞壁形成， 在 如纤维素合成 方面的研 究
取得 了一系列非常令人鼓舞的进展 。本文就高等植物 细胞壁 中纤维素合成机制的研 究进展作一介绍 。 关键词： 初生细胞壁： 次生细胞壁； 纤维素； 半纤维素 ； 木质素
植 物细 胞壁 是 围绕在 植物 原 生质体 外 的一种
细 胞结构 。它对 植物 体 的支撑 、水 分和 养 料 的供
Ｄ 葡聚糖 构成 主链， 一 支链上 有许 多 Ｏ Ｄ一 ｃ 木糖 与主 ． 链葡 萄糖 的（，） ６位置相 连接 。在细 胞壁 内， １６０— 半 纤维 素与纤 维素 形成连接 ， 微纤丝一 起构 成网状 与
结构 。
给 、植物 形 态建 成和 植物 与环 境 的相 互 作用 起着 重要 作用， 与植物 细胞分 化 、植物 体 生长发育 也有
密 切关系 。
果胶质 的总 量 占初 生细胞壁 多 糖含量 的 ３ ％ ０ 左 右， 它是 复杂 的混合 多糖 ， 结构 中含有 Ｏ １４Ｄ一 ｃ ，一 一 半 乳糖醛酸 ， 的丽个基 本组 分是 同聚半乳糖 醛酸 它 （ｏ ｇ ｌｃ ｒｎ ｎ ＨＧ） 鼠李糖 半乳 糖醛酸 聚糖 ｈ ｍｏ ａａ ｔ ｏ ａ ， 和 ｕ
（ｈ ｍｎ ｇ ｌｃｕ ｏ ａ ， ｒ ａ ｏ ａａ ｔ ｒ ｎ ｎ ＲＧ） 。
植物 细胞壁 的形成首先 是在细胞分裂 后 ， 由新 形 成的细胞板 区域 产生初 生细胞壁 ， 生细 胞壁之 初 间形成胞 问层 ， 以后随着 细 胞的 分化， 初生 细胞 在
壁 的 内侧和 原生质 体的外 面形成次 生细胞 壁 ， 随着 细胞 的进一 步分化， 细胞 壁逐渐 形
成与 细胞功 能相
适 应 的结构 。
初 生细 胞 壁 的 主要 功 能 是 结构 和 机械 支撑 、
维持 和决 定细 胞形 态 、抵 抗细 胞膨 胀 压力 、 控制
１ 细胞 壁 的 主要组 分 、结 构 和功 能
细 胞 生长 的速 率和 方 向 、植 物 的形态 建成 、 调节
胞 间层 的物 质 扩散 、 储备 碳水 化合 物 、抵 抗病 原 体 、抵 抗 脱 水 胁 迫 、 激 活 源 头 信 号 分 子 、细 胞 之 间 的相 互 作用 等 。
１１初生细胞 壁 初生细 胞壁 的主要 组分有 多糖 ， ． 蛋
白， 如扩 展蛋 白（ｘ ａ ｓ ） 一些 酶类，以及 一些 ｅ ｐ ｎ ｉ 等， ｎ 离 子 ，如 钙离 子 等 。
初生细胞壁 中的多糖 主要为纤维素（ｅｌ ｏｅ、 ｃｌ ｌｓ） ｕ 半纤 维素（ｅ ｃ ｌ ｌｓ）Ｎ 胶质（ｅ ｔ ） ｈ ｍｉ ｌ ｏｅ￣ ｅｕ ｐ ｃｉ 。 ｎ
纤维 素 占初 生壁 干重 含量 的 １ ％ ３ ％。纤维 ５ ０
１２ 次生细 胞壁 次生细 胞壁 是在初生 细胞壁 内侧 ． 形 成 的， 在组 成上与初 生细胞壁 不 同。次 生细胞壁
除含有 纤维素和半纤维素 外， 还含有木质素（ｇｉ） Ｕｎ 。 ｎ 木 质 素是 一种 酚类 聚合 物 。 在次 生细 胞壁 中木 质
素 一般 以微纤丝（ ｃｏ ｂｉ 形式存在 ， ｍｉ ｆ ｒ） ｒｉ ｌ 每条 微纤丝 的横 截面 平均有 ３ 条 Ｂ １ ． 葡聚糖 链， 条葡聚 ６ 一， Ｄ． ４ 每 糖 链 由几千 到 上万 个单 糖分 子组 成 。 葡聚 糖链 之 间相互 以氢 键结 合形 成结 晶结 构， 直径 ５ ０ｎ １ ｍ。 在微 纤丝 内， 糖链 平行 排 布， 的还 原性 末端 都指 链 向 同一个 方 向， 条链 的起 点和 终 点各不 相 同， 每 上 千 条的葡聚糖 链相 互连接 构成一条 微纤丝 ， 长度 可
达 几百微 米 。
素 以高度 交联 的形式存 在， 强 了植物 向上 生长所 增
需 要 的机 械 支 持 能 力 。
次 生细胞壁 是在细 胞停 止扩 展和 伸长之 后 开 始 形 成 的， 以在次 生壁 合成之 后 ， 胞 的大 小不 所 细 再 发生变 化， 也说 明次生壁 的形成 是细胞进 行特 这
异 分化 的结构 。次生细 胞壁 的结构一般较 厚， 以 可
半纤维素 是带有支链 的杂多糖 ， 支链 中的糖类 型 与主链 的糖 类型 不 同 。初 生细 胞壁 中主 要 的半 纤维素 是木葡聚糖 （ｙｏ ｌｃｎ， ｘ ｌｇｕ ａ ） 它主要 是 由 Ｂ １ 一 ．， ４
收 稿 ２ ０ — ４ ３ 修 定 ２ ０ ． ６ ３ ０ ８０ ． ０ ０ ８０ ． ０ 资 助 国家杰 出青年科学 基金（ 来庚，３ ７ ５ ２ ） 李 ０２０ ５。
Ｅ— ｉ ： ｌ ｏｎ ｍａ ｌ ｄ ｓ ｇ＠ ｓｂｓａ
． ｎ ｉ ． ｃ ｃ ；Ｔｅ ：０ — ４９ ４１ ｌ ２１ ５ ２ ６１
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植 物 生 理 学 通讯 第 ４ ４卷 第 ４期 ，２ ０ 年 ８月 ０８
分 为 Ｓ 、Ｓ １ ２和 Ｓ ３三层 ，不 同层 次 的次 生 壁在 组
（ ｉｈ ｎ ０ ０ 。 Ｒ ｃ ｍｏ ｄ ２ ０ ）
成 、结 构和 微 纤丝 角度 等 方面 都 有所 不 同 。 由于 次 生细胞壁 厚， 存 了大量 的植物 所 固定 的太 阳能 储
和碳 ， 积 累 的生物质 ，占植物 生 物质 总量 的绝大 所
２２ 与初生 壁合 成有 关 的纤 维 素合酶 采用 遗传 学 ．
和 生物化 学的方法鉴定 的参 与拟南芥初 生壁合成的 纤维 素合酶基 因有 ： Ｃ ｓ 、Ａ Ｃ ｓ ３ Ａｔ ｅ Ａ１ ｔ ｅ 、ＡｔｅＡ 、 Ａ Ｃ ｓ ６
部 分， 地球 上 生物质 的主 要 形式 ， 是 是人类 生 活所 Ａｔ ｅＡ２ Ｃ ｓ 、Ａｔ ｅＡ５ Ｃ ｓ 、Ａｔ ｅＡ９ Ｃ ｓ 。其 中Ａｔ ｅＡ１ Ｃ ｓ 和 需 要 的纤维 材料 和 生物 能源 原 料 。 由于 细 胞壁 积 Ａｔ ｅＡ３认 为 是 必不 可少 的 基 因 。 Ｃｓ 累 了丰 富 的生物质 ， 细 胞壁 的主 要聚 合物 ， 对 如纤 维素 生 物 合成 的研 究和 开发 利 用 具 有重 要 意 义 。 Ａ Ｃ ｓ （ ｄａｓ ｌｎ ，ｓ １基 因突变株对温 ｔ ｅＡ ｒ ｉ ｌ ｇ ｒｗ ） ａ ｌｗｅ ｉ
度 敏感 ， 温度 升 高时， 纤维 素合成 减少 ， 瑰花形 结 玫 构消 失， 纤维丝 不能形 成结 晶结 构（ｒｏｉ １９） Ａ ｉｌ等 ９８。
Ａ Ｃ ｓ ３（ ｏ ａ ｅ ｓ ｔｎ ｅ ｉｒ） Ｓ ｈ ｉｌ等 ｔ ｅＡ ｉ ｘ ｂｎｒ ｉ ａ ｃ ， １ （ｃ ｅｂｅ ｓ ｅｓ ｘ ２ ０ ）Ｗ Ｃ ｓ ６（ ｒ／ｒ） Ｄｅｐｅ 等 ２ ０ ） ０ １￣ ｅＡ ｉ ２ ｃ （ ｓｒｚ Ａｔ ｘ ｐ ０ ２ 的突
２ 纤维 素 合酶及 其相 关的基 因 近 １ 来， ０年 纤维 素合 成过 程 的研 究多 以拟 南 芥突变 体为材 料， 采用遗 传学 方法 已鉴定 了部 分与
纤维素 合成过 程相 关 的基 因， 人们 对这 一过程 的认 识正在逐步深 入 。
变 体 可 以抵 抗 纤维 素合 酶抑 制剂 异恶 酰草 胺（ 除草
剂 的一种 ） 由于 Ａ Ｃ ｓ ３基 因和 Ａ Ｃ ｓ １ 因 的表 ， ｔ ｅＡ ｔ ｅＡ 基 达 具有 一致性 ， 而且 Ａ Ｃ ｓ 基 因和 Ａｔ ｅＡ ｔ ｅＡ１ Ｃ ｓ ３基 因 的纯 合 突变 体初 生 壁缺 陷会 导致 胚胎 致死 。 因此 认为 它们参 与 纤维素 的合成 ， Ｃ ｓ Ａｔ ｅＡ６的突变 体在 黑暗 条 件 下生 长 时其 下 胚 轴 不能 伸 长（ ｓ ｏ 等 Ｄｅ ｎ ｓ １９ ） 它 的突变 体没 有致死表 型 ， ９ ６， 于是推
测还 有其 他 基 因 在功 能上 与其 冗 余 。 Ａｔ ｅ Ａ 、Ａｔ ｅＡ Ｃ ｓ２ Ｃ ｓ ５和 Ａｔ ｅＡ９ 序列 上和 Ｃｓ 在 Ａｔ ｓ ＣｅＡ６基 因有 很 大 的 同源性 ，它们 在 功 能上 与 Ａｔ ｅＡ６ 因是 部分 冗余 的 。Ａ Ｃ ｓ ２和 Ａｔ ｅＡ６ Ｃｓ 基 ｔ ｅＡ Ｃｓ 双 突变 以后 ， 暗条件 下 生长 的幼 苗 的下胚 轴往往 黑
变 得 更 短 ，研 究 Ｐ ｏ ｔｒ ｒ ｍｏ ｅ Ａ ／： ６ ＧＵＳ时 发现 ， ：
２１ 纤维 素合 酶 纤 维素 是 由几 种不 同的纤维素 合 ． 酶组 成 的复 合体 合成 的 。纤维 素 合 酶是 一类 糖苷 转移酶 （ｌｃ ｓｌ ａｓｅａｅ Ｇ ） 一般认 为它 催化 ｇｙｏｙｔ ｎｆｒｓ， Ｔ ， ｒ ＵＤＰ 葡 萄糖 形 成葡 聚 糖 链 。 一
Ｋ ｍｕａ （９ ９用 免疫 细胞学 的方法 ， ｉ ｒ 等 １９ ） 在冷 冻 条件下 剥裂 细胞膜 ， 成功 地将 棉花 纤维素合 酶制 备 的多抗 标记 到赤＿ Ｖｇ ａ口 ￣（ ｉｎ ｒ 细胞膜 近 胞浆 ） 侧 的分裂 面 上 。在 电镜 下 可 以观 察到 对称 的玫 瑰 花形（ ｓｔ ） ｒ ｅ ｅ结构 。这个 结 构 由 ６个独 立 的球状 蛋 ｏ ｔ
、
白复合 体构 成， 直径 ２ ￣ ０Ｉｎ 人们 一般认 为这 就 ５ ３ ｒ， Ｌ
是纤 维素合 酶复 合体 （ｅ ｕｏｅｓｎｈ ｓ ｏ ｌｘ ｃｌ ｌｓ ｙ ｔａｅｃ ｍｐｅ ， ｌ
ｃｓ 。 ｃ）
Ａｔ ｅＡ ／ Ｃ ｓ ２６两个 基 因 的表 达情 况相 似 ， 整个 胚轴 在 上 和根 中都 有表达 ， 根和 胚轴伸 长 区的细 胞 中表 在 达 最 为强烈 ， 测 Ａｔ ｅＡ 推 Ｃ ｓ ２和 Ａｔ ｅＡ Ｃ ｓ ６可 能与细 胞
植 物 中纤 维素合 酶 的发 现 是基 于基 因序 列 的
比对 分析 。Ｐ ａ 等 （９ ６首 次用 同源克 隆 的方 法 ｅｒ １ ９ ） 找到 了 ２个棉花 中与 细菌 基 因 同源 的纤 维素
合酶基 因 Ｇｈ ｅＡ 与 Ｇｈ ｅＡ ２ Ｃ ｓ Ｃ ｓ ． 。通 过基 因组信
的伸 长有 关 。Ａｔ ｓ ＣｅＡ９仅 在胚 胎发 育过 程 中表 达 ，
且 Ａ Ｃ ｓ 、Ａ Ｃ ｓ ６和 Ａ Ｃ ｓ 三 基 因突变 的突 ｔ ｅＡ２ ｔ ｅＡ ｔ ｅＡ９
息 的分 析， ｉｈ ｎ ２０ ） Ｒｃｍｏ ｄ（００总结 了拟南芥 基 因组 中 的 １ 个 Ｃ ｓ 因 的蛋 白序列 的结构特 点 。Ｓ ｚｋ ０ ｅＡ基 ｕｕｉ
等（０ ６ 将 杨树 基 因组 的 １ 个 Ｃ ｓ ２０ ） ８ ｅＡ基 因作 了归 类 。一 般认 为所有 基 因编码 的 蛋 白质有 着相 似 的结构 ， 含有 ８个跨 膜结 构域 ， ２个在 Ｎ 端， ６个
变 体 是胚胎致 死 的， 测 Ａ Ｃ ｓ ９基 因参 与胚胎 形 推 ｔ ｅＡ 成 过
程 。Ｐ ｏ ｔｒｃＡ： ｒｍｏｅＡ ｅ ＧＵＳ的实验表 明， ｔ ｅＡ ｔｓ ： ＡＣ ｓ ５
基 因在 胚轴 顶端 回钩（ｐｃｌ ｏ ｋ处 的非伸 长细胞 ａｉａ ｈｏ ）
中表 达 。 因而推 测 Ａ Ｃ ｓ ｔ ｅＡ５基 因在 非伸 长 的细胞 内起 作用（ ｅｓｏ Ｐ ｒｓｎ等 ２ ０ ； ｓｒｚ ２ ０ ） ０ ７ Ｄｅ ｐｅ 等 ０ ７ 。
在 Ｃ端 。Ｎ端有 １ 锌指 结构域 ， 个 可能 与蛋 白之 间 的相 互作 用 有关 。锌指 结构 域和 Ｎ端 跨膜 结 构域
之 间有一 个 蛋 白序 列 的高变 区 Ｉ ＨＶＲ ） （ Ｉ。在 两个
２３ 与次生壁合成有关的纤维素合酶 Ｔ ｙｏ 等 ． ａ ｌｒ
（９ ９ ０ ０ ０ ３用 免疫 共沉 淀 的方法 鉴 定 了 １９ 、２ ０ 、２ ０ ） 与拟 南芥 次 生壁 合成相 关 的 ３ 纤 维素 合 酶基 因， 个
Ａ Ｃ ｓ ４（ ｘ ） ｔ ｅＡ ｉ ５ 、Ａｔ ｅＡ７（ ｘ ） Ａｔ ｅＡ ｉ １， ｒ Ｃ ｓ ｉ ３ 和 Ｃ ｓ ８（ ｘ ） ｒ ｒ
跨膜 结构域 之 间是酶 的中央 结构域 ， 间有 一个 蛋 其 白序 列高变 区 Ｉ ＨＶＲＩ， Ｉ（ Ｉ 高变 区 Ｉ两边 各有 一个 ） Ｉ 保 守基序 ， ｘ Ｄ Ｄ和 Ｑｘ Ｒ ， ｘ ｗ 它们 的功能主 要是 与
底物 的结合与催 化相 关， 了蛋 白序列 高变 区 Ⅱ外， 除
当它们 各 自突变 后， 拟南 芥发育 生成 不规 则 的木 质
部（ ｒｇ ｌ ｙｅ ， ｉ ｅｕａ ｘ ｌｍ）且三 者在相 同的时 间和细 胞 内 ｒ ｒ
表达 ，Ａｔ ｅ Ａ４基 因不 表 达 时，Ａｔ ｅ Ａ７基 因和 Ｃｓ Ｃｓ
中 央 结 构 域 的 不 同 Ｃｅ 蛋 白 之 间 非 常 保 守 ｓ Ａ
Ａｔ ｓ ＣｅＡ８基 因也 不表 达 。从而 推测 参 与 拟 南芥 次
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，
2008
年
8
月
793
生壁 合成 的复合 体至 少含有这 3 种纤维素合 酶
。
合 体 相 互 联 系 的 且 和 微 纤 丝 的形 成 有 关 系
，
。
至于
。
在 筛 选 拟 南 芥 易脆 纤 维 (f r a
也 发现 A t C e s A
7 (f
r a
g ile
i f be
r
，
f r a )突 变 体 时
，
K OR l
蛋 白是 否 参 与 纤 维 素 的 合 成 还 不 清 楚
5 )基 因 和 A t C e s A 8
(f r a 6 ) 基 因上 同
S
一
k o b l ／ ld l ／ b i8 三 a e
个 突 变 体 的突 变 位 点 都位 于
有 突变位 点 力减 ~ (Z h o
无报道
。
。
突 变 体 表 型 为 束 间 纤 维 的 机械 承 受
g
个 基 因 ] ~ (P a
g
g
a n
t
．
等 2002
；L e r t p i r i y a p o n g
和
n
等
2003)
。
A tCe sA l O
基 因 的研 究 尚
u n
等
2 0 0 3 ；B
r o c a r
d G iff o r d
，
等
2004 )
。
突变体 的
。
表 型 是 ： 纤 维 素合 成 受 阻 纤 维 素 沉 积 呈 现 随
机 性
，
除 了 拟 南 芥 之 外 有 关 水 稻 和 杨树 次 生 壁 合 成
的 纤 维 素 合 酶 的研 究 也 有 报 道
， 。
与
r s w
l
突变 体 的表 型 类 似
，
a
b i8
突 变对
AB A
不敏
，
在筛选 水 稻 脆 秆
O C
A 7
感
。
序 列 分 析 表 明此 基 因 是植 物 所 特 有 的基 因 蛋 白所 含 有 的 结 构 域 其 生 化 功 能 尚不 清 楚 的 组 织特 异 性 分 析表 明
， ，
突 变 体 的过 程 中 有 人 已 发 现 与 水稻 次生 壁 合 成 相
A B l8
m
。
关 的纤维 素合 酶基 因 ：
Os Ce sA 9
O
s
C
。
e s
A 4
、
s
e s
和
R NA
a
b i8
在所有组 织 中
一
(T a
n a
k
a
等 200 3)
，
这 3 个基 因 的突变都
18
都 表 达 但 其 蛋 白定 位 分 析 显 示 中于 根 部伸 长 区 的细 胞 中
ELD l GFP
．
AB l8 GUS
主要集
，
分 别 导致 纤 维 素 含 量 下 降 表 明 这 些 基 因 之 间不 是 相互 冗 余 的
基因
P tC
， 。
。
亚 细胞定位表 明
一
在 杨 树 中也 发 现 了
P C R
个纤维 素合 酶
P tC
e s
定 位 于 细 胞 壁 上 说 明它 是
，
个细 胞壁
b i8
定量
A l 3
检测表 明
、
，
基因
A J 8
，
和
蛋白
。
培 养 基 中添 加 葡 萄 糖 可 以 恢 复
l8
a
的其他
。
e s
相对于 叶片
茎 尖和 韧皮部而 言 在发
，
表 型 但 无 法 恢 复 其 根 和 下 胚 轴 伸 长 的表 型
，
因此
，
育 中 的 木 质 部 中表 达 很 强 因 此 推 测 这 两 个 基 因 参 与次 生壁 的合成
P tCe sA 9
，
推测 A B
蛋 白响 应 A B
(c o b )编 码
A
。
信 号 并 且 影 响糖信 号 从
，
另外
，
P
t
C
e s
A 7
、
P tC
e s
A 8
、
而 影 响 细 胞 壁 的合成
Co br
，
和
P tCe sA l 0
在 发 育 的 木 质 部 中也 有 较 高
a
一
个 植 物 糖 磷 脂 酰 肌 醇锚 定
。
的表 达
20 0 6
。
至 于 究竟有 哪 些 纤维 素合 酶 参 与杨树 次
一
蛋 白 其 功 能 尚且 不 知
，
此 基 因 突 变 以后 纤 维 素
，
生 壁 的合 成 过 程 还 有 待进
)
。
步研 究 ( S
S
U Z a
k i
等
合 成 受 阻 植 物 生 长 极 其 矮 d (R
x
o u
d ie
r
等
2005)
。
Pr
o m o
t e r ：G ：
US
分析显 示它主 要在根伸长 区和黄化
，
2 4
．
与纤 维 素 合 成 相 关 的 其 他 基 因 f r a
基 因突变
苗 的 下 胚 轴 伸 长 部位 表 达 显 示 其 与 纵 向伸 长 细 胞
之 间有密切关系
，
。
的表 型 为 束 间 纤 维 的机械 承 受 力减 弱 以及 纤 维素在
细 胞 膜 上 的 沉 积 方 向发 生 紊 乱
。
Co b
基 因 突 变 以后 微 纤 丝 的 定
。
分析 发 现 该 基 因
，
向发 生 紊 乱 最 终 导 致 纤 维 素 的合 成 受 抑 制
，
亚细
，
编码
一
个 微 管 动 力 蛋 白 (k i n
e s
i n ) (Z h o
n
一
g
等
2002)
。
胞 定位 分 析显 示 此 蛋 白
起 始 位 于 高尔 基 体膜 上 然 后 经 过 膜 泡 运 输途 径 到 达 细 胞 膜 最 后 至 细 胞 壁
，
，
推 测 它 可 能 在 纤 维 素 沉 积 过 程 中起
(S m i t h 和 O p p e n h e i m
Ko
r r
定 的作 用
。
e r
2005)
。
在 伸 长 的细 胞 中 基 因表 达 情 况 分
。
，
COB
一
蛋 白主 要 位 于 细 胞 壁 上 与
，
ig
a n
(K
o r
) 基 因 的 突变 导 致 植 株 纤 维 素 积
。
皮 层 微 管 的排 列 方 向
白转 化 到
to n
致
。
将 荧光 标 记 的 C O B 蛋
COB
累 的减 少 和 果 胶 质 组 分 的 改 变
2
基 因 突 变株 体 内( 皮 层 微 管 分 布 和 定
，
，
析表 明
，
K
o r
基 因 在所 有 细 胞 中都 表 达
K OR
，
蛋 白质 酶
lh o j
向 发 生 改 变 的突 变株 ) 时 微 管 排 列 发 生 改变
，
活 性 分 析 发现
蛋 白具 有 fl
-
1 4
，
．
葡 聚 糖 酶 的活
o
蛋 白散 落 分 布 在 细 胞 中 因 此 运 输 和 排 列 发 生 极 大 改变
。
性 ( N i c o l 等 1 9 9 8 ) 但 没 有 木 葡 聚 糖 酶 活 ~ (M
同 样 的结 果 在 用 胺 磺 灵 ( o
。
r
y
z a
l i n )处 理
的野
等 2 0 0 1)
(S z y j a
w a
。
筛选 其 他 突 变 体 时 也 发 现
w
Ko
r
基 因 的等
、
生 型 细 胞 中也 可 以看 到
，
这 些 都 表 明微 管 对 C O B
位突变： r s
n o w
2 (L
z
a n e
等
)
、
2 0 0 1 ；S lio
n s
a to
等
2 0 0 1)
a
ir x 2
蛋 白排 列 起 作 用 而 C O B 蛋 白对 微 纤 丝 的定 向 也 有
一
ic
等
2004
o
ta
，
i l ( 1i t ) 和
l te
r e
d
c e
ll
定 的作 用 至 于
，
一
COB
。
蛋 白是 如 何 发 挥 功 能 的 还
，
l l J (a
c w
l ) (M
lho j
等
2002)
这些 表 明它有可 能
。
需要进
3
步研 究
参 与 植物 体 内纤 维 素 的 合 成 过 程
K OR l
，
： 功能性 的 G F P ： s o m e
。
纤 维 素 的 合成
融合 蛋 白定 位 于 内涵 体 (e n d o
K OR l
) 和 高尔 基
纤 维 素 合 成 模 型 有 多种 说 法 (D o b l i n 等
J o s hi
2002；
体 上 而 不 是 在 质 膜 上 (R o b e ~ 等
2005)
免疫 共 沉
e s
等 2 0 0 4 ；S a x e n a 等 2 0 0 5 ；S o m
a n s
e r v
i l l e 2 0 0 6 ；J o s h i
淀方法 分析也没 有 见到
A tC
e s
蛋 白和
e s
A tC
A 3
或
。
和
M
fie ld 2 0 0 7 )
一
，
近 年 来普 遍 认 为 高等 植 物 中纤
。
A 6
之 间的相互 作用 (D
p
r e z
等
s
2 0 0 7 )
维素合成 需要
个 复 杂 的酶 系 复 合 体
迄今 已知
，
So
m e rv
i l l e (2 0 0 6 ) 推 测 K O R l
蛋 白是 和 C e
A
蛋 白复
的 纤维 素 合 酶 复 合 体 是 由 6 个 亚 单 位 组 成 呈 玫 瑰
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植物生理 学通 讯 第
44
卷 第4 期
，
200 8
年
8
月
花 状 (r o
，
s e tte
) 结 构 每 个 亚 单 位 由 6 个 C e s A 蛋 白组
，
一
维 素 合 成 的底 物 确
实 是
UDP
．
葡 萄 糖 (L
a
i K
—
e e
．
H im
成 每个 C e s A 蛋 白合 成
条葡 聚 糖 链 这 样
，
一
个复
胞质
～
等 2002)
蔗糖
。
。
植 物 体 内碳 水 化 合 物 运 输 的 主 要 形 式 为
r
合 体 就 可 以合 成 由 3 6 条 糖 链 组 成 的微 纤 丝
。
H a ig le
等 (2 0 0 1 )提 出 U D P 葡萄糖 是 由质 膜
一
内侧 观 察 到 的 纤 维 素 合 酶 复 合 体 直 径 大 小
n lT I ，
，
40
60
定位 的蔗 糖 合 成 酶 ( s u c r o s e
且 传递 给纤维素合酶 的
。
s
y n th a
s e
，
S U S Y )合 成 并 UD PG
足 以保 证 3 6 条 糖 链 的 同 时 生 成 生 成 之 后 的 糖
，
纤 维 素合 酶 结合
。
链 立 刻 结 晶形 成 微 纤 丝 纤 维 素 合 酶 复 合 体 在 细 胞
后 进 而 催 化 合 成 葡 聚糖糖 链 明
，
另外
一
，
还 有证 据 表
膜上 运 动 于 是微 纤丝 得 以延 伸 最 后 停止
，
，
。
纤维
3
纤 维 素链 的起 始 需要 谷 甾醇
s
B
一
葡萄糖甙
e n
素 合 酶 复 合 体 亚 单位 的 精确 组 成 和 结 构 迄 今 还 不 清
(s i t o
te r
。
o
l
—
p
e z
—
g lu
c o s
id
e
，
S G ) 作 为 引 物 (P
g
等
楚 遗 传 学 的证 据 表 明 每 个 亚 单 位 至 少 含 有
， ，
种
20 0 2 ) P
C
．
e s
A
蛋 白( 图 1 )
i K
—
。
a r e
d
等(2
c o n
0 0 6 )用旋转式共聚焦显
l
m
微镜
3 1
纤 维 素 合 成 的底 物
L
a
、
起始
、
延 伸 与终 止
2002
( p in
s
n
in g dis k
w
fo
c a
ic
ro s c o
p
e
) 观 察黄 色 荧 光 蛋 )标 记 的 A t C e s A 6
，
年
，
e e
—
H im
成 功 提 取 了 黑 莓 (R u b u s ( r u
一
t ic o s u s
)
白( y e l l o
f lu
o r e s c e n
t p r o te in
，
Y FP
悬 浮 细 胞 中 的质 膜 他 们 用 U D P 葡 萄 糖 (U D P G ) 为
，
蛋 白在 纤 维 素 合 酶 复 合 体 中 的 运 动 表 明 它 们 的平
底 物 测 到 了其 纤 维 素 合 酶 的 活 性 并 发 现 纤 维 素
，
，
均运 动 速 度 为
上 聚合 30 0
～
330
n m
．
m
in
～
，
估 计每 分 钟每 条糖链
，
合 酶 复 合 体 位 于 新 生 微 纤 丝 链 的非 还 原 端 证 明 纤
，
1 000
。
个葡 萄糖 分子 而 且 这 种 复合 体
可 以 双 向运 动
3 2
．
纤 维 素 的 沉 积 纤 维 素 在 细 胞 壁 内沉 积 不 是 杂
一
乱 无 章 而 是有
，
定 方 向性 和 排 列 方 式
。
在伸 长 的
P de
细胞 中
，
微 纤 丝 的 排 列 是 与 细 胞 伸 长 的 方 向垂 直
，
的
这
。
在 初 生 细 胞 壁 微 纤 丝 排 列 的研 究 中
FP
a r e
z
等 (2 0 0 6 ) 用 Y
一
标 记 的 A t C e s A 6 蛋 白清 楚 地 观 察 到
情 况 并 且 证 明 微 纤 丝 的排 列 受 皮 层 微 管 排 列
， 。
的制 约
4
结语
纤 维 素 是 植 物体 中含 量 最 为丰 富 的 多糖 聚 合
物 也 是 细
胞 壁 的重 要 结构物质 同 时还 是 人 类 所
，
，
需 要 的纤 维 材 料 和 生 物 能 源 原 料
。
研 究纤维 素合
。
成 机 制对 扩 大 生 物 材 料 和 生 物 能源 资源 很 重 要
纤 维 素 合 成 机 制 的研 究 主 要 集 中 在 ：用 遗 传 学
方 法 鉴 定 与 之 相 关 的基 因 通 过 基 因 突 变 株 表 型 的
，
鉴 定 和 分 析 阐 明 植 物 体 纤 维 素 合 成 受 阻 的原 因 并
，
查 明 其 中 的 基 因 功 能 ；用 生 物 化 学 方 法 研 究 纤 维 素 合 酶 的 生 化 功 能 ：用 细 胞 生 物 学 和 荧 光 共 聚 焦 显 微
镜 的方 法 研 究 纤 维 素 在 细 胞 壁 上 的沉 积 过 程 等
图
蔗糖 合 成 酶 (s
1
。
纤 维 素 合 成 模式
，
尽 管 纤 维 素 合 成 的研 究 已 取 得 了较 大 的进 展
P
一
，
纤 维 素 的合 成 在 质 膜 上 进 行
u s Y )催 化 而 形 成
，
底物为 U D
葡萄糖 可 能是
，
一
但 其合成机制还 需进
合 体 的组 成
、
一
步查 明
s
。
如纤维 素合 酶复
，
蔗 糖 分 解 成 果 糖 和 U D P 葡 萄糖
，
，
结构；除 C e
A
相 关 蛋 白外 是 否 还
后 者 提 供 纤 维 素 合 酶 复 合 体用 于 纤 维 索 的 合 成 单 体 蛋 白合 成
一
其 中每 个
C
一
e s
A
有 其 他 分 子 的 参 与 ：纤 维 素 合 酶 复 合 体 是 怎样 调 控
纤 维 素 合 成 并 形 成 不 同 结 构 的 纤 维 素 的 ；C e s A 基 因 是 以超 基 因 家 族 存 在 的 含 有 许 多基 因 成 员 不 同
， ，
条B
一
1 4
，
一
D
一
葡聚糖链
一
，
36
条 葡聚糖链组 成
条 蛋
微纤丝
。
微 纤 丝 在 细 胞 壁 内 的排 列
s
方 面 受皮层 微管和 微管动
b
力蛋 白( k i n e
白) 的 影 响
素的合 成
。
in
)的作用 另
，
一
一
方 面 有 可 能 受细 胞壁 蛋 白 ( 如 C o
o r
还有
些 其 他 膜 蛋 白( 如 K
蛋 白 ) 也 可 能 参与 纤 维
的成 员 基 因 参 与 不 同 组 织
，
、
不 同器 官 或 不 同 细 胞
。
壁 层 次 的 纤 维 素 合 成 它 们 是 怎样 受 调 控 的 ； 其 调
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植 物 生 理 学通 讯 第 ４ ４卷 第 ４期 ， ２ ０ ０ ８年 ８ 月
７５ ９
控 网络 又是 怎样 影响植 物 生长 与分 化 的 。 阐 明这 些 问题 将 有助 于人 们 了解植 物 生长 发育 的分 子 机 制 ， 用现 代基 因工 程方法 ， 利 建立 改造 纤维 素含量 和结构 的理论 和技术体 系， 培育速 生优质 的生物 质 新种 质 ， 促进 细 胞壁 生物 质 的高 效利 用 。 参 考文献
Ａｒ ｏｌ ｉ ｉ Ｔ，Ｐｅ ｇ Ｌ，Ｂｅ ｚ ｒ ＡＳ，Ｂｕ ｎ Ｊ ｎ ｔ ｎｅ ｒ ，Ｗ ｉ ｔ ，Ｈｅ ｔ ， ｔｋｅ Ｗ ｒｈ Ｗ
Ｖ （ ０ ２ ． ｎｖ ｔ
ｅ ｓ ｓ ｉｏ ｃ ｌ ｌ ｓ ｃ ｏ ｉ ｒ ｓｆｏ ２ ０ ） Ｉ ｉ ｏ ｖ ｒｕ ｎｖ ｖ ｅｌ ｏ ｅ ｍｉｒ ｆ ｉ ｒ ｍ ｒ ｕ ｂ ｌ
ｐ ａ ｔｐ ｉ ｒ ｌ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓ ｔ ｕ ｔ ｒ ｌｄｉｆ ｒ ｎｃ ｓ Ｊ Ｂｉ ｌ ｌ ｎ ｒ ｍａ ｙ ｗａ ｌ ｙ ｔ ａ ｅ ：ｓｒ ｃ ｕ ａ ｆ ｅ ｅ ｅ ． ｏ
Ｃｈ ｍ ，２ ：３ ９３ｌ ３ ３ ｅ ７７ ６ ￣ ６９ ９
Ｌａ ｅＤＲ， ｉｄ ｍｅｅ Ｐｅ ｇＬ，ＨｏｆｅＨ， ｒ ｅｔｓＳ Ｄｅ ｐ ｅ ｎ Ｗ ｅ ｅ ｉｒＡ， ｎ ｔ Ｖｅｎｈ ｔｅ ， ｓ ｒ ｚ
Ｔ ，Ｈｏ ａ ｃｔ ＤＨ， ｉｃ ， ａ ｋ ｎ Ｔ ， ｒ Ｅ ｅ ｌ ２ ０ ） Ｂ ｒ ｈ ＲＪ Ｂ ｓ ｉ Ｉ Ｂｕ ｎ Ｊ ｔ （ ０ １ ． ａ
Ｔｅ ｍｐｅ ａ ｕ ｅ ｓ ｎ ｉｉ ｌｅ ｅ ｆＲＳＷ２ ｌｎ ｈ ｒ ｔ ｒ ． ｅ ｓｔｖｅ ａ ｌ ｌ ｓ ｏ ｉ ｋ ｔ ｅ ＫＯＲＲＩ ＧＡＮ
ｅ ｄ －，－ －ｌｃ ｎ ｓ ｏｃｌ ｌｓ ｙ ｔｅｉ ａ ｄｃ ｔｋｎ ｓ ｎ ｏ １４Ｂｇｕ ａ ａｅｔ ｅｌ ｏｅｓ ｎｈ ｓｓ ｎ ｙｏ ｉｅｉ ｕ ｓ
ｉ ａｂ ｄｏ ｉ ．Ｐｌ ｎ ｈｙ ｉ ｌ ６：２ ￣２ ８ ｎ Ａｒ ｉ ｐｓ ｓ ａ ｔ Ｐ ｓ ｏ ，ｌ ２ ７８ ８
Ｌ ｒ ｉｉａ ｏ ｇ Ｋ， ｕ ｇＺ （０ ３ ． ｈ ｌｎ ａｉｎｄｆ ｃｉｅ ｅｔ ｒｙ ｐ ｎ Ｓ ｎ ２ ０ ） Ｔ ｅｅｏ ｇ ｔｏ ｅｅ ｔｖ ｌ ｐ
ｍｕ ａ ｔｏｆＡｒ ｂｉ ｐｓ ｓ ｉ ｍｐａ ｒ ｄ ｉ ｈ ｅｎ ｎｃ ｉ ｇ ａ ｔ ｎ ａ ｄｏ ｉ ｓ ｉ ｉｅ ｎ ｔ ｅ ｇ ｅ ｅ ｏｄ ｎ
Ｃａ ｉｌｒ ｍ ｌｅ ｉＣ．Ｈｏｆｅ Ｈ，Ｐｌ ｚｎｓ ，Ｂｉｃ ｅ ｌ（ ９９ ． ｔ ａ ｉ ｋｉＪ ｒ ｈ Ｒ ｔａ １ ８）
Ｍ ｏ ｅ ｕ ａ ｎａ ｙ ｉ ｆ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｂｉ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓ ｉ ａ ｉ ｐｓ ｓ ｌ ｃ ｌ ｒ ａ ｌ ｓｓ ｏ ｅ ｌ ｌ ｓ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ｎ Ａｒ ｂ ｄｏ ｉ ．
ｓｒｎ ．ｉｈ ｓ ｃｅ ｅ ｏ ｅｎ ｅ ｉ ｅ ｒｃ ｅ ｒ ｔ ｄ ｐｒ ｔ ｉ ．Ｐｌ ｎ ｏ ｏ ．５３ ８ｌ ９ ａ ｔ Ｍ ｌ Ｂｉ １ ：５ ５
Ｓｃ ｅ ｃ ，２ ９：７１ ～７ ０ ｉｎ ｅ ７ ７ ２
Ｂｒ ｃ ｒ ． ｆ ｏ ｄ Ｉ ｏ ａ ｄ Ｇｉ ｒ ，Ｌｙ ｃ Ｇａ ｃ ａ Ｍ ，Ｍ ａ ｈ ｔａ Ｂ，Ｆ ｎ ｅ ｓ ｅ ｎ Ｒ ｎ ｈ Ｔ， ｒ ｉ ｌ ｏｒ ｉ ｋ ｌｔｉ
Ｍｏｈ ｊ ， ａ ａ ｔ ， ｆ （０ ２ ． ｏ ｒｓｕ ｄｒｔｎ ｉｇｔｅ ｌｏ Ｐ ｇ ｎ Ｓ Ｈｏｔ Ｈ ２ ０ ） Ｔ ｗａｄ ｎ ｅｓａ ｄｎ ｈ Ｍ ｅ
ｒ ｌ ｆｍｅ ｒ ｎ － ｏ ｎ ｎ ｏ Ｂ ｌ４ ｇ ｃ ｎ ｓ ｓｉ ｅｌ ｌ ｓ ｏ ｅｏ ｍｂ ａ ｅｂ ｕ ｄ ｅ ｄ － － ，－ ｕ ａ ａ ｅ ｎ ｃ ｌ ｏ ｅ ｕ
ｂｉ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ．Ｐｌ ｎｔＣｅ ｌＰｈ ｉ ，４３ ９ ￣１ ０ ａ ｌ ｙｓｏｌ ：ｌ ９ ４ ６ ３
（ ０ ４ ． ｈ ａ ｉｏ ｓｓｔａ ｉ ｎ Ｓ Ｉ Ｉ Ｉ Ｉ Ｅ ２ ０ ） Ｔ ｅＡｒ ｂ ｄ ｐ ｉ ｈ ｌ ａＡＢ Ｃ Ｓ Ｃ ＡＣ Ｄ－ ａ ＮＳ Ｎ－
Ｓ Ｔ Ｖ ｃ ｓｅ ｃ ｄ ｓ ａ ｎ ｖ ｌｐ ｏ ｅ ｎ ｍ ｅ ｉ ｔｎ ｂｓ ｉ ｉ ｃ ｄ Ｉ Ｉ Ｅ８ ｌ ｕ ｎ ｏ ｅ ｏ ｅ ｒ ｔ ｉ ｄ ａｉ ｇ ａ ｃ ｓｃ ａ ｉ ｏ
ａ ｄ ｓ ｇａ ｅ ｐｏ ｅ ｓ ｅ ｔ ａ ｏｒ ｇ ｏｗｔ ｎ ｕ ｒ ｒ ｓ ｎｓ ｓ ｅ ｓ ｎ ｉ ｌｆ ｒ ｈ．Ｐｌ ｎ ｌ ，１ ａ ｔＣｅ ｌ ６：
Ｍ ｏｈ ｊＭ ， ｖｋ ｖＰ Ｄａ ｅ ａ （０ ）Ｃｈｒｃｅｉａｉｎｏ ｌｏ Ｕｌｓ ｏ ， ｌＤ ｇ ｎＦ ２ ０ ． ａａｔｒｚｔ ｆ １ ｏ
ａ ｆ ｎｃ ｉ ｎ ｌ ｓ ｌ ｂ ｅ ｆ ｒ ｏｆ ａ Ｂｒ ｓ ｉ ａ ｎ ｐｕ ｅ ｕ ｔ ｏ ａ ｏ ｕ ｌ ｏ ｍ ａ ｓ ｃ ａ ｓ ｍ ｍｂｒ ｎ － ａ ｅ
４０ ６￣４ ２ｌ
Ｄｅ ｎ ｓ Ｔ，Ｏｒ ｏｖ ｃ Ｖ ，Ｂｅ ｌｎｉＣ，Ｋｒ ｅ ｂ ｒ ｅ ，Ｃａ ｃ ， ｓ ｏ ｂ ｉ ｌｉ ｏｎ ｎ ｅ ｇ ｒ Ｊ ｂｏ ｈｅ Ｍ
ａｃ ｏｅ ｎ ｏ １ － －ｌｃ ｎ ｓ ｅｅｏｏ ｏ ｓｙｅ ｐｅｓｄｉ ｎ ｈ ｒｄｅ ｄ － ， Ｂｇｕ ａ ａｅｈ ｔｒｌｇ ｕ ｌ ｘ ｒｓｅ ｎ ４
Ｐｉ ｈ ａ ｐａ ｔ ｉ ．Ｐｌ ｎ ｙ ｉ ｌ ２７ ｃ ｉ ｓ ｏｒｓ ａ ｔ Ｐｈ ｓ ｏ ，１ ：６７ － ４ ４－ ６８
Ｔ ａ ｓＪ ｒ ａ ，Ｈｏ ｔ ９ ） Ｐ ｏ ｕ ｔｌ ｍｕ ａ ｔ ｉ ｅ ｔ ｙ ｔ ｆｅ Ｈ ｆ ９ ６ ， ｒ ｃ ｓｅ ｔ ｎ ｓ ｄ ｎ ｉ ｗｏ ｌ ｆ
ｄｉ ｔ ｎｃ ｇｅ ｅｔｃ ｓｉ ｔ ｎ ｉ ｐａ ｈｗ ａ ｓ ｏｎｔ ｏ ｌ ｎｇ ｔ ｙ ｃ ｒ ｌ ｉ ｈｙｐ ｏｔ ｌ ｅｌ ｏｃ ｙ ｃ ｌ ｅ ｏ ｇａ ｉ ｎ ｅ ｐ ｃ ｉ ｅ ｙ ｉ ａ ｋ ａ ｄ ｌ ｔｇ ｏ ａ ｉ ｐｓ ｓ ｌ ｎ ｔｏ ，ｒ ｓ ｅ ｔｖ ｌ ｎ ｄ ｒ ｎ ｉ － ｒ ｗｎ Ａｒ ｂ ｄｏ ｉ ｇｈ
Ｎｉ ｌ ， ｓＩ Ｊ ｕ ｅ ｕＡ， ｍｈ ｔ ｓ ， ｎ ｔ Ｈｏ ｔ （９ ８ ． ｃ Ｈｉ ， ａ ｎ ａ Ｖｅ ｅｔ Ｃａ ｕ ｏＦ ｅＳ Ｈ， ｆｅＨ １ ９ ）
Ａ ｌｓ ｍｂａ ｅｂ ｕ ｄｐ ｔｔ ｅｅ ｄ －，－ － － ｌｃｎ ｓ ｐａｍａ
ｍｅ ｒｎ －ｏ ｎ ｕａｉ ｎ ｏ １ Ｂ Ｄ ｇｕ ａａｅ ｖ ４
ｉ ｅ ｉｅ ｏ ｏ ｍａ ｌ ａ ｓ ｍｂ ｙ ａ ｅ ｌｅ ｏ ｇ ｔｏ ｎ ｓｒ ｑｕ ｒ ｄ ｆ ｒ ｎ ｒ ｌｗａ ｌ ｓ ｅ ｌ ｎｄ ｃ ｌ ｌ ｎ ａ ｉ ｎ ｉ
Ａｒ ｂｉ ｏ ｓ ｓ ａ ｄ ｐ ｉ ．ＥＭ ＢＯ ，ｌ Ｊ ７：５ ６３ ５５ ６ ５ ￣ ７
ｓ ｅ ｌｎ ｓ ｅ ｄ ｉ ｇ ．Ｄｅ ｌ ｐｍｅ ｔ ２ ｖｅ ｏ ｎ ，１ ２：６８ － ３ ３－ ６９
Ｄｅ ｐ ｅ Ｊ ｒ ｎ ｅ ，Ｃｒ ｗｅ ｌ ＥＦ， ｏｕ ｓ ｒ ｚ Ｔ， ｕ ａ ｉ ｃ Ｍ ｏ ｌ Ｊ ｙ Ｈ， ｃ ｙ ｏｖ Ｐｏ ｈ ｌ ａ Ｚ，Ｐａ ｃ ｒｙ
Ｐ ｇ ｎ ａａｔ Ｓ，Ｂｉ ｈ ｔＡ， ｕ ｍｏ ｏ Ｋ，Ｌ ｒ ｕ ｅ Ｄｅ ｐ ｅ ｃ ｅ Ｓ ｇｉ ｔ ｅ ｏ ｘ ｌＯ， ｓ ｒ ｚ Ｔ，Ｍ ｃ ｎ Ｃａ ｎ
Ｆ Ｈｏｔ Ｇｏ ｎ ａ ， ｒ ｈ ｔ ｓＳ（ ０ ７ ． ｒ ａ ｉａｉ ｎ ， ｆ Ｈ， ｎ ｅ ｕ Ｍ Ｖｅ ｎ ｅ ｔ ２ ０ ） Ｏ ｇ ｎ ｚ ｔ ｅ ｅ ｏ
ｏ ｅ ｌ ｏｓ ｙ ｔ ａ ｅ ｃ ｆ ｃ ｌｕｌ ｅ ｓ ｎ ｈ ｓ ｏｍｐ ｅ ｅ ｎｖ ｌ ｅ ｎ ｐｒｍ ａ ｙ ｃ ｌ ｌ ｘ ｓ ｉ ｏ ｖ ｄ ｉ ｉ ｒ ｅ ｌ
．
Ｍ ， ｒ ｕ ｅ Ｐ Ｖｅ ｎ ｅ ｔ ｓＳ Ｌｅ ｏ ｇ ， ｒ ｈ ｔｅ ，Ｈｏ ｔ （ ０ ２ ． ｆｅ Ｈ ２ ０ ） ＫＯＢＩ ＯＩ Ｔ
ｅ ｏ ｅｓ ａ ｎ ｅ ｌ ｓ ａ ｍｅ ｂ ａ ｅ ｐｒ ｔ ｉ ｅ ｅ ｓ ｒ ｏ ｎｃ ｄ ｏｖ ｌ ｐ ａ ｍ ｍ ｒｎ ｏｅｎｎ ｃ ｓａｙｆ ｒ
ｗａ ｌ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓ ｉ ａ ｉ ｐｓ ｓ ｔ ａ ｉ ｎａ ｒ ｃ Ｎａ ｌ Ａｃ ｄ Ｓｃ ｌ ｙ ｔ ｅ ｉ ｎ Ａｒ ｂ ｄｏ ｉ ｈ ｌａ ．Ｐ ｏ ｔ ａ ｉ
ＵＳＡ。１ ０４：１ ５７ ５ ２～１ ７ ５５ ７ Ｄｅ ｐ ｅ Ｖｅ ｎ ｅ ｔ ｓ Ｓ ａ ａ ｄ Ｍ ，Ｒｅ ｒ ｇ ｅ ， ｓ ｏ Ａｌ ｔｉ ｓ ｒ ｚ Ｔ， ｒ ｈ ｔｅ ，Ｆ ｇ ｒ ｆｅ ｉ ｒＧ Ｄｅ ｎ ｓ Ｔ， ｅ ｔ
ｎ ｒ ａ ｓ ｔ ｓ ｓ ｆ ｃ ｌ ｕ ｏｓ ｒ ｎｇ ｅ ｌ ｘ ｎ ｉ ｎ ｎ ｏ ｍ ｌ ｙｎ ｈｅ ｉ ｏ ｅ ｌ ｌ ｅ ｄｕ ｉ ｃ ｌ ｅ ｐａ ｓ ｏ ｉ Ａｒ ｂｉ ｏ ｓ ｓ ａ ｄ ｐ ｉ ．Ｐｌ ｎ ｌ ，１ ａ ｔ Ｃｅ ｌ ４：２ ０ｌ ２０１ ０ － ３
Ｐ ｒｄ ｚＡＲ Ｓ ｍｅｖ ｌ ａ ｅ ｅ ， ｏ ｒ ｉ ｅＣＲ， ｈ ｈ ｒ ｔ （ ０ ６ ． ｓ ａｉ ａｉｎ ｏ ｌ Ｅ ｒ ａ ｄ ２ ０ ） Ｖｉｕ ｌ ｔ ｆ Ｄ ｚ ｏ
ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｓ ｎ ｈ ｓ ｅ ｎ ｔａ ｅ ｕ ｃ ｉ ｎａ ｓ ｏ ｉ ｔｏ ｔ ｅ ｌ ｌ
ｓ ｙ ｔ ａ ｅ ｄ ｍｏ ｓ ｒ ｔ ｓ ｆ ｎ ｔｏ ｌａ ｓ ｃ ａ ｉ ｎ ｗｉ ｈ
ｍｉ ｒ ｔ ｂ ｌ ｓ ｃ Ｏ ｕ ｕ ｅ ．Ｓｃ ｅ ｃ ．３１ ｉｎ ｅ ２：１ ９１ ４ ４ ～ｌ ９５
Ｅ， ｙ Ｎ，Ｐ ｌ ｔ ｒＳ Ｐ ｅｌ ｉ ，Ｈｏ ｔ （ ０ ２ ． ｓｓａ ｃ ｇ ｉ ｓ ｅｅ ｆｅ Ｈ ２ ０ ） Ｒｅ ｉｔ ｎ ｅ ａ ａｎ ｔ
ｈ ｒ ｃ ｄ ｓ ｘ ｂ ｎ ａ ｄ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｄ ｆｃ ｅ ｃ ｕｓ ｄ ｂ ｉ － ｅ ｂｉ ｉ ｅ ｉ ｏ ａ ｅ ｎ ｅ ｌ ｌ ｓ ｅ ｉ ｉ ｎ ｙ ｃａ ｅ ｙ ｄ ｓ
ｔｎ ｔｍ ｕ ａ ｉ ｎｓ ｉ ａ ｉｃ ｔ ｔｏ ｎ ｓ ｍｅ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｓ ｎ ｈａ ｅ ｉ ｏ ｏ ｍ ｅ ｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ｓ ｓ ｆ ｒ ＣＥＳＡ６ ． Ｐｌ ｎ ｈｙ ｉ ｌ ８：４ ￣４ ０ ａ ｔ Ｐ ｓ ｏ ，ｌ ２ ８２ ９
Ｐ ａ Ｒ，Ｋａ ｇ ｅ Ｙ，Ｓ ｈ ｅ ｋ ｎ ｏ ｔＷ Ｅ， ｌ ｒＤＰ， ｔ ｌ ｅ ｅ ｒＪ ｗａ ｏ ｃ ｒ ｃ ｅ ｇ ｓ Ｄｅ ｍｅ Ｓ ａ ｋ ｒＤＭ
（ ９ ６ ． ｇ ｅ ｌ ｎ ｓ ｃ ｎ ａ ｎ ｈ ｍｏ ｏ ｓｏ ｈ ａ ｔ ｒａ １ ９ ） Ｈｉ ｈ ｒ ｐ ａ ｔ ｏ ｔ ｉ ｏ ｌ ｇ ｆ ｔ ｅ ｂ ｃ ｅ ｉｌ
ｃ ｌ ｇ ｎ ｓｅ ｃ ｄ ｎ ｈ ａａ ｙ ｉ ｕ ｎ ｔ ｆｃ ｌｕ ｏ ｅ ｓ ｎ ｈ ｓ ． ｅＡ ｅ ｅ ｎ ｏ ｉ ｇ ｔ ｅ ｃ ｔ ｌ ｔｃｓ ｂｕ ｉ ｏ ｅｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ａ ｅ
Ｐ ｏ ｔ Ａｃ ｄ Ｓｃ Ａ ． ：１ ６３ ～ｌ ６ ２ ｒ ｃ Ｎａ ｌ ａ ｉＵＳ ９３ ２ ７ ２ ４
Ｄｏ ｌ ， ｕ ｅ Ｊ ｃ ｂ Ｗｉ Ｄｅｍｅ ｂ ｉ ＭＳ Ｋ ｒ ｋＩ ａ ｏ － ｌ Ｄ， ｌ ｒＤＰ（０ ２ ． ｌ ｌ ｓ ｎ ， ｋ ２ ０ ） Ｃｅｌ ｏ ｅ ｕ
ｂ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ｎ ｐｌ ｎ ｓ ｒ ｉ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓ ｉ ａ ｔ ：ｆ ｏｍ ｎ ｓ ｔ ｏｓ ｔｅ ．Ｐｌ ｎ ｌ ｇｅ ｅ ｏ ｒ ｅ ｔ ｓ ａ ｔＣｅ ｌ
Ｐｈ ｓ ｏ ，４３ ４ ７－１ ２０ ｙ ｉｌ ：ｌ ０ ４ Ｈａ ｇ ｅ ｉ ｌｒＣＨ， ｖａ ｏ ａ Ｄａ ｃ ｅ ，Ｈｏ ｎ ＰＳ， ａ ｎ ｋ ｖ ＶＶ Ｈｗａ ｇ Ｉ ｎ ｖ － ｔ ｈ ｖａＭ ｇａ Ｓ ｌｉｏ ｎ
，
Ｐ ｎ Ｃ， ｗａ ｏ Ｈｏ ａ ， ｌ ｒＤ （０ ２． ｉ ｓ ｒｌＢ ｅ ｇＬ Ｋａ ｇ ｅＹ， ｇ ｎＰ Ｄｅｍｅ ２ ０ ） Ｓｔ ｔ ｏ－— ｏｅ
ｇ ｕ ｏ ｉ ｓ ｐ ｉ ｒｆ ｒｃ ｌ ｏ ｅ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓｉ ｌ ｎ ｓ Ｓ ｉ ｎ ｅ ｌ ｃ ｓｄｅ ａ ｒｍｅ ｏ ｅ ｌ ｓ ｙ ｔ ｅ ｉ ｎ ｐ ａ ｔ ． ｃ ｅ ｃ ， ｕｌ
２ ５：１ ７￣１ ０ ９ ４ ５ Ｐｅ ｓ ｏｎ Ｓ
，Ｐａ ｅ ｅ ，Ｃａ ｒ ｌ Ａ，Ｐａ ｓ ｏｔｉ ｒ ｓ ｒ ｄ ｚ Ａ ｒｏｌ ｌ ｄ ｔ ｒ Ｈ，Ｄｏｂ ｉ ， ｌｎ Ｍ
Ｓ Ｍ ａｔｎ Ｌ Ｄｅ ｍｅ ， ｒｉ Ｋ， ｌ ｒＤＰ （ ０ １ ． ｒ ｏ ａ ｔ ｉ ｎ ｎ ｏ ２ ０ ） Ｃａｂ ｎｐ ｒｉ ｏ ｉ ｇ ｔ ｔ
ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｓ ｎ ｈ ｉ ． ａ ｔＭ ｏ ｏ ，４ ｅ ｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ｅｓｓ Ｐｌ ｎ ｌＢｉ ｌ ７：２ －５１ ９
Ｊ ｓ ｉ Ｐ Ｂｈ ｎ ａｉ ， ｎａ ， ｌ ｒＵＣ， ｉｎ Ｆ ｊｎ ， ｏｈ ， ａ ｄ ｒ Ｓ ＲａｊｎＰ Ｋａｌ ｉ Ｃ ｕ Ｌａ ｇＸ， ｕｉｏＴ
Ｓ ｍｕ ａ Ａ （ ０ ４ ．Ｇｅ ｏ ｃ ｆｃ ｌ ｌ ｓ ｉ ｓ ｎ ｈ ｓｓ ｉ ａ ｇ ２０ ） ｎ ｍｉｓｏ ｅｌ ｏ ｅｂ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ｎ ｕ
ｐｏ ｌ ｒ ．Ｎｅ Ｐｈ ｏ ，１ ４：５ ， ｐａｓ ｗ ｙｔ ｌ ６ ３－ － ６ｌ
Ｐ ｉｄ ｘ ｅ ， ｉ ｏ Ａｕ ｒＭ， ｏ ｒ ｉ ｅＣＲ （ ０ ７ ． ｏ ｎ ｅ ｔｒＰ Ｋｈ ｔ ｖ Ｎ， ｅ Ｓ ｍｅ ｖｌ ｒ ｌ ２０）
Ｇｅ ｅ ｉ ｖｉ ｎ ｅ ｆ ｒ ｔ ｒ ｅ ｕ ｑ ｏｍｐ ｅ ｔ ｎ ｐｒｍ ａ ｙ ｎ ｔｃ ｅ ｄｅ ｃ ｏ ｈ ｅ ｎｉ ｕｅ ｃ ｏｎ ｎ ｓ ｉ ｉ ｒ ｃ ｌ— ｌ ｃ ｌｕｌ ｓ ｙｎ ｈ ｓ ｏ ｐ ｅ ｅ ｎ Ａｒ ｉ ｏ ｓ ｓ ｒ ｃ ｅ ｌ ｗａ ｌ ｅ ｌ ｏ ｅ ｓ ｔ ａ ｅ ｃ ｍ ｌ ｘ ｓ ｉ ａｂ ｄ ｐ ｉ ．Ｐ ｏ
Ｊ ｓ ｉ Ｐ Ｍａ ｓ ｅｄ Ｓ （ ０ ７ ． ｈ ｅｌ ｌ ｓ ａａ ｏ —ｓｍｐｅ ｏ ｈ ， ｎ ｆ ｌ Ｄ ２ ０ ） Ｔ ｅｃ ｌ ｏ ｅｐ ｒ ｄ ｘ— ｉ ｌ Ｃ ｉ ｕ
ｍｏ ｅ ｕ ｅ ｏ ｐ ｅｘ ｂｉ ｙ ｈｅ ｉ ．Ｃｕ ｒ Ｏｐｉ ｌ ｎ ｏ ，１ ｌ ｃ ｌ ，ｃ ｍ ｌ ｏｓ ｎｔ ｓ ｓ ｒ ｎ Ｐ ａ ｔＢｉ ｌ ０
Ｎ ａ ｌＡｃ ｄ Ｓｃ Ａ．１ ４：ｌ ５６ ～１ ５ ｔ ａ ｉＵＳ ０ ５ ６ ５ ７１
Ｒ ｃ ｍｏ ｄ Ｔ （ ０ ０ ． ｇ ｅ ｌ ｎ ｅｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ａ ｅ ． ｎ ｍｅ ｉ ｈ ｎ ２ ０ ） Ｈｉ ｈ ｒｐ ａ ｔ ｌ ｏ ｅ ｓ ｎｈ ｓ ｓ Ｇｅ ｏ ｃ ｕ
Ｂｉ ． ｏ１ ４：３ ０１ １ ３ ０ ． ～ ００１ ６ ．
（） ３ ：２２ ２２ ０～ ６
Ｋｉ ｒ Ｌａ ｉ ｃ ａ ， ｔ ｈ Ｔ，Ｃｕ Ｌｉ ｄ ｒ ＣＲ Ｂｒ ｍｕ ａ Ｓ， ｏｓｎ ｈ ｉ Ｗ Ｉｏ ｉＸ， ｎ ｅ ｏｗｎ ＲＭ ｒ Ｊ
，
Ｒｏ ｅ ｔＳ ｂ ｒ ，Ｂｉｈ ｔＡ，Ｇｒ ｎ ｊａ ｃ ｅ ａ ｄｅ ｎ Ｏ，Ｋｉｒ ｋ ｗｓ ｉＤ，Ｓ ｔａ— ｅｚ ｏ ｋ ａｉｔ
Ｊ ｕ ｅ ｉｒ ｅ ｎ ｍａ ｔｅ Ｂ，
Ｐ ｌｅ ｉ ｒＳ， ｕ ｅ － ｅ ｌ ｔｅ Ｈａ ｓ ｒＭ Ｔ，Ｈｏ ｅ Ｈ， ｒ ｅ ｔ ｓ ｌ ｆ Ｖｅ ｎｈ ｔ ｅ
（ ９ ９ ． ｍｍｕ ｏ ｏｄ ｌｂ ｌ ｇ ｏ ｏ ｅ ｔ ｔｒ ｎ ｌ ｅｌ ｌ ｓ — １９ ） Ｉ ｎ ｇ ｌ ａ ｅｉ ｆｒ ｓ ｔ ｅ ｍｉａ ｌ ｏ ｅ ｎ ｅ ｃ ｕ
ｓ ｎｈ ｓｚｎ ｏ ｌ ｘ ｓｉ ｈ ａｃ ｌｒｐｌｎｔＶｇｎ ｎ ｕｌｒｓ ｙ ｔｅ ｉｉｇ ｃ ｍｐ ｅ ｅ ｎｔ ｅｖ ｓｕ ａ ａ ｉ ａａ ｇ ａ ｉ
．
Ｓ （０ ５． ａ ｉｏ ｓｓｅ ｄ — ，－－ ｇｕ ａａ ｅｉｖ ｌｅ ２ ０ ） ＡｎＡｒｂｄｐ ｉ ｎ ｏ ｌ ＢＤ－ｌｃｎ ｓ ｏｖ ｄ ４ ｎ
ｉ ｅ ｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ｅ ｉ ｎ ｅ ｇ ｅ ｅ ｕ ａ ｅ ｎ ｒ ｃ ｌ ｌ ｙ ｌ ｇ ｎ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓｕ ｄ ｒ ｏ ｓｒ ｇ ｌ ｔ ｄ ｉ ｔａ ｅ ｌ ａ ｃ ｃ ｉ ｕｒ ｎ
．
Ｐｌ ｎｔＣｅ １ ：２ ５ ０８ ａ ｌ．１ １ ０７ ～２ ５ Ｌａ － ｅ Ｈｉ Ｊ Ｃｈ ｎ ｙ Ｈ，Ｍ ｕ ｌ ｒＭ ｉ Ｋｅ － ｍ ， ａ ｚ ｌｅ
，
Ｐ ｔ ｕ １ ｍａ Ｔ． ｌ ｎ ｕ ａ ｘＪ ｉ Ｂｕｏ ｅ ＬＩ
Ｐ ａ ｔＣｅ １ ｌ ｎ ｌ．１ ７：３ ７８ ３ ９ ３ ￣３ ８
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植物生理学通讯 第 ４ ４卷 第 ４ ，２ ０ 期 ０ ８年 ８月
Ｒ ｕ ｉｒ ， ｅｎｎ ｅ Ｆ ｊ ａ Ｈｉ ｌｐｃ Ｂ ｒｅ ｏ ｄｅ Ｆ ｒａ ｄｚＡＧ， ｕｉ Ｆ ｔ Ｍ， ｍｍｅｓａｈＲ， ｏｎ ｒ ＧＨＨ，
Ｓ ｈｎ ｌ ａ Ｓｏ ｇ Ｓ Ｂａ ｋｎ ＴＩ Ｄｕ ｒ ｅＰ Ｗ ａ ｔ ｎ ｙｓＧＯ ｃ ｉｄｅｍ ｎ Ｇ， ｎ ， ｓ ｉ ， ｐ ｅ 。 ｓｅ ｅ
Ｐｌ ｎ ｈｙｓ ｏ ．１ ａ ｔＰ ｉ １ ４２：１ ３ ２ ３－１ ４５ ２
Ｓ ａ ｏ ｃ ＭＪ Ｍｃ ｎ ｏ ， ａ ｌｒＮＧ， ｒ ｉｅ ， ａｖ ｓ ｚ ｊｎ ｗｉｚＰ ， Ｋｉｎ ｎＩ Ｔ ｙｏ ｙ Ｇａｄｎ ｒＪ Ｊｒ ｉ
ＭＣ， ｕ ｎ ｒＳ （ ０ ４ ． ｅ ｉ ｅ ｕａ ｙ ｅ ｔｎ ｓａ Ｔ ｒ ｅ Ｒ ２ ０ ） Ｔｈ ｇ ｌｒ ｌｍ ２ ｍｕ ａ ｔ ｒ ｘ ｉｎ
ａ ｌ ｌ ｏｒ ｉ ａ ｈａ ｆ ｅ ｔ ｈ ｅ ｏ ａ ｙ ｃｅ ｌ ｗａ ｌｏｆ ｌ ｅ ｅ ｏｆ ｋ ｒ ｇ ｎ ｔ ｔ ａ ｆ ｃ ｓ ｔ ｅ ｓ ｃ ｎｄ ｒ ｌ ｌ
ｅ （ ０ ５ ． ＯＢ ｔ ２ ０ ） Ｃ ＲＡ． ｒ ｂｄ ｐ ｉ ｅ ｔ ｃ ｌ ｌ ｌ ｃ ｓ ｌ ｌ ａ ｎ ａ Ａ ａ ｉｏ ｓｓ ｘｒ ｅｌ ａ ｇ ｙ ｏ ｙ — ａ ｕ ｒ
ｐ ０ ｐ ａ ｉ ｙ ｎｏ ｉｏ ・ ｃ ｏ ｅ ｒ ｔ ｉ ，ｓ ｃ
ｆｃ ｌ ｏ ｔ ｏ ｓ ｈ ｓ ｈ ｔｄ ｌｉ ｓ ｔ ｌ ａ ｈ ｒ ｄ ｐ ｏ ｅ ｎ ｐｅ ｉ ｉ ａ ｌ ｃ ｎ ｒ ｌ ｎ ｙ
ｈｉ ｈｌ ｎ ｓ ｒ ｉ ｘ ｎ ｉ ｈｒ ｕｇ ｔ ｎｖ ｖｅ ｇ ｙ ａ ｉｏｔｏｐ ｃ ｅ ｐａ ｓｏｎ ｔ ｏ ｈ ｉｓ ｉ ｏｌ ｍｅｎ ｎ ｔｉ
ｃ ｌｕｌ ｅ ｍｉ ｒ ｉ ｒ ｌ ｏ ｉ ｎ ａ ｉ ｅ ｌ ｏｓ ｃ ｏｆ ｂ ｉ ｒ ｅ ｔ ｔｏｎ．Ｐｌ ｎｔ Ｃｅ ｌ １ ａ ｌ。 ７： １ ４９ ７ － １ ７６３
Ａｒ ｂｉ ｐｓｓｔ ａ ｉ ａ． ａ ｔＪ ａ ｄｏ ｉ ｈ ｌａｎ Ｐｌ ｎ ，３７ ：７３ －７ ０ ０ ４ Ｔａ ａ ，Ｍ ｕｒ ａ Ｋ ，Ｙａ ａ ｋｉ ｎ ｋａ Ｋ ａｔ ｍ ｚａ Ｍ ，Ｏｎｏ ａ ｏ Ｋ ，Ｍ ｉ ｏ Ａ ， ｓ ｔ ｙａ
Ｈｉｏ ｈ ｋ （ ０ ３ ． ｈ ｅ ｉｔ ｃ ｉｅ ｃ ｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ａ ｅ ｒ ｃ ｉａ Ｈ ２ ０ ） Ｔ ｒ ｅ ｄ ｓｉ ｔｒ ｅｌ ｏ ｅ ｓ ｎ ｓ ｎ ｃ ｕ ｈ
ｃ ｔ ｌ ｔｃ ｓ ｂ ｎ ｔｇ ｎ ｓ ｒ ｑ ｉｅ ｏ ｅ ｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ｅ ｉ ｎ ｔ ｅ ａ ａ ｙ ｉ ｕ ｕ ｉ ｅ ｅ ｅ ｕ ｒ ｄ ｆ ｒ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｓ ｎ ｓ ｓｉ ｈ ｈ
Ｓａｏ Ｓ， ｔ Ｋａ ｇ ｗａ Ｋ， ｓ ｉ Ｌｉ ｔ Ｋａｏ Ｔ， ｋｅ ａ Ｉｈ ｉ Ｔ， ｕ ＹＧ， Ａｗａ ａ Ｔａ ａ ｅ ｎ ｏＴ， ｋ ｂ
Ｋ， ｓ ｉ ａ Ｋｕ ａ Ｓ Ｓ ｔ ｔ ｌ ２ ０ ） Ｒｏ ｅ ｏ ｅ Ｎｉｈ ｙ ｍａＹ， ｇ ， ａｏ Ｓ ｅ （ ０ １ ． ｌ ｆｔ ａ ｈ
ｐｕａ ｖ ｍｂ ａ ｅｂ ｕ ｄ ｅ ｏ一 ，一 — ｌ ｃ ａ ｅＫＯＲＲＩ ｔｔ ｅｍｅ ｒ ｏ ｎ ｎｄ １４ Ｂ ｇ ｕ ａ ｓ ｉ ｎ ｎ ＧＡＮ
ｉ ｅ ｌ ｅ ｏｎ ｔｏ ｎｄ ｃ ｌｕｌ ｅ ｓ ｎｔ ｓ ｓ ｉ ａｂ ｄ ｐｓ ｓ ｎ ｃ ｌ ｌ ｇａ ｉ ｎ ａ ｅ ｌ ｏｓ ｙ ｈｅ ｉ ｎ Ａｒ ｉ ｏ ｉ
ｓｃ ｎ ａｙ ｗａ １ Ｐ ａ ｔ ｈ ｓ ｌ ３ １ ： ３ ８ ｅ ｏ ｄ ｒ ｌ． ｌ ｎ ｙ ｉ ，１ ３（ ） ７ － ３ Ｐ ｏ Ｔ ｙｏ ａ ｌｒ ＮＧ， ｗｅｌ Ｒ ， ｔ ｙＡＫ， ｃ ｅ ｓ Ｔ ｒｅ Ｒ （ ０ ３ ． Ｈｏ ｌ Ｍ Ｈｕｔ ｓ ｌ Ｖｉｋ ｒ Ｋ， ｕ ｎ ｒ Ｓ ２０ ）
Ｉ ｔ ｒ ｃ ｉ ｓ ａ ｏｎ ｈ ｅ ｉ ｔｎ ｔ Ｃｅ Ａ ｏ ｅ ｎ ｓ ｅ ｉ ｌ ｎ ｅ ａ ｔｏｎ ｍ ｇ ｔ ｒ ｅ ｄ ｓ ｉ ｃ ｓ ｐｒ ｔ ｉ ｓ ｅ ｓ ｎｔａ
ｔａｌａ ａ．ＰｌｎｔＣｅｌＰｈ ｉ ｌ ２：２ －２ ３ ｈ ｉｎ ａ ｌ ｙｓｏ ，４ ５１ ６
ｆ ｒｃ ｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ｅ ｉ ． ｒ ｃ Ｎａ ｌＡｃ ｄ Ｓ ｉＵＳ ｏ ｅｌ
ｏ ｅ ｓ ｎ ｈ ｓ ｓ Ｐ ｏ ｔ ｕ ａ ｃ Ａ，１ ０ ０：
ｌ ５０－ｌ ５ ４ ４５
Ｓ ｘ ｎ ， ｏ ｒ Ｍ （ ０ ５ ． ｅｌ ｌ ｓ ｉｓ ｎｈ ｓｓ ｃ ｒｅ ｔ ａ ｅ ａＩ Ｂｒ ｗｎＪ Ｍ Ｒ ２ ０ ） Ｃ ｌ ｏ ｅｂ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ： ｕ ｒ ｎ ｕ
ｖ ｅ ｎ ｖ ｌ ｉ ｏ ｃ ｐｔ．Ａｎ ｉｗｓａ ｄ ｅ ｏ ｖｎｇ ｃ ｎ ｅ ｓ ｎ Ｂｏｔ ６：９￣ ．９ ２ｌ Ｓ ｈｅｂ ｅＷ Ｒ，Ｅｓ ｅ Ｒｉｈ ｏ Ｄ ｅｍ ｅ ｃ ｉ ｌ ｈ ｄ Ｒ， ｃ ｍ ｎｄＴ， ｌ ｒＤ，Ｓｏ ｒ ｉｌ ｍｅ ｖ ｌｅＣＲ
Ｔ ｙｏ ａ ｌ ｒＮＧ， ａ ｒ ， ｒ ｅ Ｒ （ ０ ０ ． ｕｔ ｌ ｅ ｌ ｌ ｓ ｙ — Ｌ ｕ ｉ Ｓ Ｔｕ ｎ ｒＳ ２ ０ ） Ｍ ｌ ｐ ｅｃ ｌ ｏ ｅｓ ｎ ｅ ｉ ｕ
ｔ ｓ ｔ ｌ ｔ ｕ ｕｎ ｔ ｒ ｅ ｕｉｅ ｒｃ ｌ ｌ ｓ ｙｎ ｅ ｉ ｎ ｈａ ｅｃａ ａ ｙ ｉ ｓ ｂ ｉ ａ ｅ ｒ ｑ ｒ ｄ ｆ ｅ ｌ ｏ ｅ ｓ ｔ ｓ ｓ ｉ ｃ ｓ ｏ ｕ ｈ Ａｒ ｄ ｐｓ ｓ ｌ ｎ ｌ，１ ：２ ２ ２５ ９ ａｂｉ ｏ ｉ ．Ｐ ａ ｔＣｅ ｌ ２ ５ ９－ ３
（ ０ １ ． ｏ ｉｉａ ｉｎ ｆｃ ｌ ｌ ｓ ｙ ｔ ａ ｅ ｃ ｎ ｅ ｅ ｉ — ２ ０ ） Ｍ ｄ ｆｃ ｔ ｓ ｏ ｅ ｌ ｏ ｅ ｓ ｎ ｈ ｓ ｏ ｆ ｒｒ ｓｓ ｏ ｕ
ｔｎｃ ｏｉｏ ａ ｅ ｄｔｉｚ ｌｄｎ ｎ ｅ ｂｃｄ ｓｉ ａ ｉ ｐｓｓ ａ ｅｔ ｓ ｘ ｂ ｎａ ａ ｏｉ ｉｏ ｅｈ ｒ ｉｉｅ ｎＡｒ ｂｄｏ ｉ ｎ ｈ
Ｔａ ｌ ｒ Ｎ Ｇ，Ｓ ｈｅ ｂｌ Ｒ ，Ｃｕｔｅ ｙｏ ｃ ｉ ｅＷ ｌ ｒ Ｓ，Ｓ ｍ ｅ ｖ ｌｅ ＣＲ，Ｔｕｒ ｅ ｏ ｒ ｉｌ ｎ ｒ ＳＲ
（ ９ ９ ． ｈ ｒｅ ｕ ａ ｌｍ３ ｌ ｃ ｓｏ ａ ｉ ｏ ｓｓｅ ｃ ｄ ｓ １ ９ ） Ｔ ｅ ｉｒ ｇ ｌ ｒ ｅ ｏ ｕ ｆ ｙ ｘ Ａｒ ｂ ｄ ｐ ｉ ｎ ｏ ｅ
ｌ ｌ ｍ ｕｔ ｎ ｓ Ｐｒ ｃ Ｎａ ｌ Ａｃ ｄ Ｓｃ ｘｒ ａ ｔ． ｏ ｔ ａ ｉＵＳＡ，９ ：１ ０ － ４ ８ ０ ７９ ８ ａ ｃ ｌｕ ｏｓ ｙ ｔ ａ ｅ ｒ ｑｕ ｄ ｆ ｒ ｓ ｃ ｎ ａ ｙ ｃ ｌ ｌ ｌ ｙ ｈ ｅ ｉ ． ｅ ｌ ｌ ｅ ｓ ｎ ｓ ｅ ￣ｅ ｅ ｏ ｄ ｒ ｅ ｌ ｈ ｏ ｗａ ｎｔ ｓｓ ｓ
Ｓ ｔ Ｇ。 ｐ ｎ ｅｍｅ （ ０ ５ ． ｐ ｔ ｌ ｏ ｔｏ ｆ ｅｌｅ ｐ ｎ ｍｉ Ｌ Ｏｐ ｅ ｈ ｉ ｒＤ ２ ０ ） Ｓ ａｉ ｎ ｒ ｌ ｌ ｘ ａ — ｈ ａｃ ｏｃ
ｓｏｎ ｂ ｈｅ ｐ ａ ｔｃ ｔ ｓ ｅ ｅ ｏ ． ｉ ｙ ｔ ｌ ｙ ｏ ｋ ｌ ｔ ｎ Ａｎｎ ｖ Ｃｅ ｌＤｅ ｏｌ ｎ ｕ Ｒｅ ｌ
ｖ Ｂｉ ，２１ ： ２ － ７１ ２９５
Ｐｌ ｎ ｌ．１ ：７６ －７ ９ ａ ｔＣｅ １ １ ９ ７
Ｚ ｏ ｇ Ｒ Ｂｕ ｋＤ， ｒ ｓ ｎＷ ， （ ０ ２ ． ｋｎ ｓｎ ｌ ｅｐ ｏ ｈ ｎ ， ｒ Ｍｏ ｒ ｏ ＹｅＺ ２ ０ ） Ａ ｉ ｅ ｉ・ｉ ｒ ・ ｉ ｋ
ｔｉ ｓｅ ｆ ｏ ｒｅ ｔｄｄ ｐ ｓｔｏ ｆｃ Ｈｕｏ ｅｍ ｅｏ ｂ ｌ ｅｎｉ ｅ ｓ ｎ ａ ｆ ｒｏ ｉｎｅ ｅ ｏ ｉ ｎｏ ｅ ｌｓ ｒ ｆ ｆ ｓ ｓ ｉ ｌ ｉ ｉ ｉ ｉ
ａ ｄ ｃ ｌ ｗａ ｌ ｓｒ ｎ ｈ． ａ ｌ．１ ：３１ －３１ ７ ｎ ｅｌ ｌ ｔｅ ｇｔ Ｐｌ ｎｔＣｅ １ ４ ０１ １
Ｓ ｍｅ ｖ ｌ （ ０ ６ ． ｅ ｌｌ ｓ ｙ ｔ ｅ ｉ ｉ ｉｈ ｒ ｌｎ ｓ Ａｎ ｕ ｏ ｒ ｉ ｅＣ ２ ０ ） Ｃ ｌ ｏ ｅｓ ｎ ｓ ｎ ｈ ｇ ｅ ａ ｔ． ｎ ｌ ｕ ｈ ｓ ｐ
Ｒｅ ｌ ｖ Ｂｉ ，２ ５３ ７８ ｖ ＣｅｌＤｅ ｏｌ ２： －
Ｚｈ ｎ Ｍｏ ｒｓ ｎ Ｗ ， ｒ ｓ ｏ ｒＧ， ｈ ，Ｙｅ Ｚ （ ０ ３ ． ｏ ｇ Ｒ。 ｒｉｏ Ｆ ｅ ｈ ｕ Ｈａ ｎ Ｍ Ｈ ２０）
Ｅｘｐ ｅ ｓｏ ｆａ ｍｕ ａ ｔｆ ｒ ｏ ｅｌＩ ｓ ｙ ｈ ｓ Ｃｅ Ａ７ ｒ ｓｉ ｎ ｏ ｔ ｎ ｏ ｍ ｆｅ ｌｕ ｏ ｅｓ ｎｔａ ｅ Ａｔ ｓ
ｃ ｕｓ ｓ ｄ ｍ ｉ ａ ｔｎｅ ａ ｉ ｅ ｅ ｅ ｔｏ ｅ ｌ ｌ ｓ ｏｓ ｎｔ ｓ ｓ ａ ｅ ｏ ｎ ｎ ｇ ｔｖ ｆ ｃ ｎ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｂｉ ｙ ｈｅ ｉ ． Ｐｌ ｎ ｈｙ ｉ ．１ ：７ ６—７ ５ ａ ｔ Ｐ ｓ ｏ１ ３２ ８ ， ９
Ｓ ｚ ｋ ， ， ｕ ｕ ｕ ｉ Ｌｉ Ｓ ｎＹＨ， ｉ ｇＶＬ（ ０ ６ ． ｈ ｅｌ ｌｓ ｎ ａ ｅ Ｓ Ｌ Ｃｈａ ｎ ２ ０ ） Ｔ ｅｃ ｌ ｏ ｅｓ ｔ ｓ ｕ ｙｈ
ｇ ｎ ｕ ｒａ ｉｙ ａ ｉ ｈ ｍｉ ａ ｕ ｃ ｉ ｓｏ ｙｌｍ —ｐ — ｅ ｅ ｓ ｐｅｆ ｍ ｌ ｎｄ ｂｏｃ ｅ ｃ ｌｆ ｎ ｔｏｎ ｆｘ ｅ ｓ ｅ
ｃ ｆｃ ｃ ｌｕ ｏ ｅ ｓ ｎｔ ａｓ —ｉ ｎ ｓ ｉ ｐｕｌ ｓ ｔ ｉ ｈ ｃ ｐａ． ｉ ｅｌ ｌ ｓ ｙ ｈ ｅ ｌ ｉ ｋｅ ｇｅ ｅ ｎ Ｐｏ ｕ ｒ ｃ ｏ ａｒ