第23卷2期第干旱区研究

第23卷　第2期干旱区研究Vol.23　No.2

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

2006年6月Jun.　2006ARID　ZONE　RESEARCH

文章编号:　1001-4675(2006)02-0289-06

新疆巴音布鲁克高山草地物种丰富度与生产力的关系

安尼瓦尔・买买提

1,2

Ξ

,　杨元合,　郭兆迪,　方精云,　潘伯荣,　胡玉昆

2中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐　830011)

11122

(1北京大学环境学院生态学系北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室,北京　10087;

摘　要:利用野外调查的物种丰富度和生物量资料,对位于新疆天山中段巴音布鲁克草地的20个样地进行群落数量分类,揭示每种群落类型的物种丰富度和生产力特征,在此基础上,考察了群落内和群落间物种丰富度与生产力的关系,并探讨其形成机制。结果表明:利用TWINSPAN将20个样地划分为6(亚高山草原、亚高山草甸化草原、亚高山草原化草甸、亚高山草甸、)。6、物种丰富度差异明显:就地上生物量而言,,而亚高山草甸化草原和亚高山草原化草甸处于两者之间;,亚高山草原和高山沼泽草甸较低,。群落内物种丰富度与生产力的关系表现出多种形式:,亚高山草甸化草原的物种丰富度与生产力呈负相关。群“单峰”关系。群落内生产力范围不够大,可能是群落内未能观察到“单峰”关系的原因;环境异质性是导致群落间出现“单峰”关系的关键因素。

关键词:高山草地;物种丰富度;生产力;生态尺度;巴音布鲁克;新疆中图分类号:Q948.15+8　　文献标识码:A

　　生物多样性与群落生产力的关系属于群落生态学中的经典论题,揭示生产力对生物多样性的作用机制对于认识生物多样性的维持机制具有重要意〔1〕

义。截止目前,生态学家为认识多样性与生产力的关系模式、探讨其中的作用机制进行了大量野外

〔2～12〕

观测和理论预测,还进行了一系列控制实〔13～15〕验。尽管如此,有关多样性与生产力的关系模

〔16,17〕

式及其作用机制仍然存在很多争论。早期的研究认为,物种丰富度与生产力的关系表现为“单峰”。最近的研究却表明,物种丰富度与生产

〔1〕

力的关系表现出多种形式;并且具有显著的尺度效应,即在小尺度上“单峰”关系出现的频率很高,但

〔1,11,12,16〕

在大尺度上“正相关”关系更为常见。“竞

〔18〕

争排除假说”是支持“单峰”关系的最有力假说,该假说认为,竞争程度的增加是导致高生产力时物种数下降的原因;高生产力降低了有限资源的空间

〔3〕〔5〕

异质性,使得生境变得更加均匀;但Abrams却对“单峰”关系及其作用机制提出了质疑,认为竞争条件下“正相关”关系仍然可能出现,关于“高生产力降低了有限资源的空间异质性,使得生境变得更加

〔2～4,6〕

均匀”的假设缺乏大量的实验支持,其它机制同样可以解释“单峰”关系。此外,物种多样性-生产力关系还受干扰程度历史

〔15〕

〔19〕

、消费者

〔14〕

、生态位分化

〔9〕

、群落

等其他因素的影响。

近年来,多样性与生产力的关系已逐渐成为国内学者关注的焦点,此方面的研究已有不少报

〔20～26〕道,但在不同生态尺度上(群落内、群落间)的研究却并不多见。位于天山腹地的巴音布鲁克草原是我国仅次于鄂尔多斯的第二大草原

〔27〕

,研究区丰

富的草地群落类型为研究不同生态尺度(群落内、群落间)上物种丰富度与生产力的关系提供了天然场所。本文利用野外调查的物种丰富度和生物量数据,试图研究不同生态尺度(群落内、群落间)物种丰富度与生产力的关系,并探讨其形成机制。

1　方　法

1.1　研究区域概况

本研究于2003年7～8月在中国科学院新疆生态与地理研究所巴音布鲁克草原生态系统定位研究

Ξ收稿日期:2005-10-12;　修订日期:

2005-10-21

基金项目:国家自然科学基金(90211016,40021101)作者简介:安尼瓦尔・买买提(1964-),男,维吾尔族,新疆尉犁人,副研究员,主要从事生物多样性、全球变化与碳循环研究.

E-mail:[email protected]

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷290

站进行。研究区地处42°54′N,83°43′E,海拔2400～3500m,属典型的高寒气候,冷季漫长,暖季短暂,年平均气温-4.8℃,1月最低气温可达-48℃;7月最高气温可达30.5℃;年平均降水量约276～500mm,年蒸发量高达1022.9～1247.5mm,全年积雪日达150～180d,无绝对无霜期。研究区草地类型多样,主要包括高山沼泽草甸、亚高山草原、亚高山草甸化草原、亚高山草原化草甸、亚高山草甸、高山草甸;相应的土壤类型为高山沼泽土、亚高山草原土、亚高山草甸化草原土、亚高山草原化草甸土、亚高山草甸土、高山草甸土1.2　野外采样

〔28〕

1.3　群落数量分类

采用二元指示种分析(TWINSPAN)对20个样

〔29〕

地进行数量分类。植物群落分类和制图利用PC-ORD4.0软件包完成。1.4　物种丰富度和生产力测度

物种丰富度定义为1m×1m小样方内出现的物种数,生产力用地上生物量代替。考虑到尺度

〔1,11,12,16〕

对物种丰富度与生产力关系的影响,笔者对1m×1m小样方的物种丰富度和生产力进行了相关分析。在此基础上研究了6种群落内物种丰,多样性:地理尺度

〔1,8〕

(群、区域、大陆和全球)和生态尺度落内、群落间),但本文仅强调生态尺度。

〔1〕

。

自盆地底部(海拔2460m)向两面山坡,每升高100m设置1个样地,(阴坡海拔3270m,,20个样地。1个大样方(10m×10m),在大样方四角及中心部位各设置1个小样方(1m×1m),共计5个,调查每个小样方内出现的

2　结　果

2.1　主要群落类型及其特征

物种,并记录样地海拔和坡向等信息。将5个小样方内植物地上部分齐地面刈割,除去粘附的土壤、砾石等杂质后全部带回实验室,65℃条件下烘干至恒重。各样地的基本信息见表1。

表1　样方基本信息

Tab.1　Characteristicsoftheplots

样地海拔

号Πm

P1P2P3P4P5P6P7P8P9

[**************]0

坡向无无阴坡阴坡

植物群落类型高山沼泽草甸亚高山草原亚高山草甸化草原亚高山草原化草甸

高山草甸高山草甸高山草甸亚高山草甸亚高山草甸亚高山草原亚高山草原亚高山草原亚高山草原亚高山草甸化草原亚高山草甸亚高山草甸亚高山草甸亚高山草甸亚高山草甸

地上生物物种丰富

(g・量Πm-2)度Πm-2

318.6129.0199.4216.2210.7234.5263.2275.2109.9104.9134.3145.7156.3165.0181.5198.7221.5238.0181.4168.1

[***********][***********]3626

2770半阴坡亚高山草原化草甸2870半阴坡2970半阴坡3070半阴坡3170

图

1　巴音布鲁克高山草地20个样地TWINSPAN分类结果

Fig.1　TWINSPANdiagramof20alpine2steppe

plotsintheBayanbulukSteppe

阴坡阴坡阳坡阳坡阳坡阳坡阳坡阳坡

阳坡阳坡阳坡阳坡

P103270P112570P122670P132770P142870P152970P163070P173170P183270P193370P203470

从图1可以看出,亚高山草原分布于海拔2450

～2700m的阳坡,主要优势种为座花针茅(Stipasubsessiliflora)、紫花针茅(S.purpurea)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、天山赖草(Leymustianschanicus)、羊茅(Festucaovina)、苔草(Carexspp.)等;亚高山草甸化草原分布在海拔2700～3000m(阳坡)和2550～2700m(阴坡),主要优势种有紫花针茅、扁穗冰草、苔草、白头翁(Pulsatilla

campanella)等;亚高山草原化草甸分布于2700～

2期　　　　　　　　安尼瓦尔・买买提等:新疆巴音布鲁克高山草地物种丰富度与生产力的关系　　　　　　　　291

2800m的阴坡,主要优势种有苔草、紫花针茅、龙胆(Gentianaspp.)等;亚高山草甸分布于海拔3000～3500m的地段,主要优势植物有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、草原老鹳草(Geraniumpratense)、早熟禾(Poaspp.)等;高山草甸分布在2800m以上的阴坡,主要优势植物包括线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、嵩草(K.filifolia)、黑褐苔

山沼泽草甸的物种丰富度较低,而亚高山草甸化草

原和亚高山草原化草甸的物种丰富度处于两者之间。6种草地群落的物种丰富度变化显著,其中亚高山草甸变异最大,其物种丰富度的最小值为24,最大值为46,两者差异接近2倍。

表2　巴音布鲁克高山草地地上生物量和物种丰富度

Tab.2　Abovegroundbiomassandspeciesrichnessofthe

alpinesteppes

inBayanbulak

群落类型(g・地上生物量Πm-2)物种丰富度Πm-2

平均值变化范围平均值变化范围146.1189.42519

～34

238.41～274.381.8～255.5199.8～284.5285.0～349.7

3229363728

24～3726～3224～4627～4925～32

草(C.atrofusca)、珠芽蓼等;高山沼泽草甸分布在

盆地底部,主要优势种包括黑褐苔草、黑花苔草(C.melanantha)、狭果苔草(C.stenocarpa)、细刺苔草(C.microglochin)等。TWINSPAN分类的结果基本按海拔排列,意味着海拔梯度对各草地群落类型的垂直分异起着主导作用。值得一提的是,形导致的逆温现象,高山草甸之上,果一致。2.2　不同群落类型的地上生物量和物种丰富度

表2给出了新疆天山中段巴音布鲁克6种高山草地群落地上生物量和物种丰富度的平均值及其范围。从表2可以看出,亚高山草原和亚高山草甸的地上生物量较低,高山沼泽草甸和高山草甸具有较高的地上生物量,而亚高山草甸化草原和亚高山草原化草甸的地上生物量处于两者之间。6种草地群落的地上生物量变化显著,其中亚高山草甸差异最

-2

大,其地上生物量最小值为81.8g・m,最大值为255.5g・m

-2

44

高山草甸高山沼泽草甸

174.6257.6318.6

2.3　不同群落类型物种丰富度与生产力的关系

为了验证物种丰富度与生产力关系的生态尺度

(群落内、群落间)效应,笔者考察了6种群落内物种丰富度与生产力的关系(图2),同时还考察了6种群落间物种丰富度与生产力的关系(图3)。从图2可以看出,亚高山草原、亚高山草甸和高山草甸的物种丰富度与生产力正相关,亚高山草甸化草原的物种丰富度与生产力负相关,而亚高山草原化草甸和高山沼泽草甸的物种丰富度与生产力没有表现出显著的相关关系。从图3可以看出,6种群落间物种丰富度与生产力呈现“单峰”关系。

,两者差异高达3倍。亚高山草甸和高

山草甸均具有较高的物种丰富度,亚高山草原和高

图2　群落内物种丰富度与生产力的关系

Fig.2　Relationshipbetweenthespeciesrichnessandtheproductivitywithinthecommunities

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷292

　　倍。可以看出,群落内生产力的差异低于群落间,这可能是群落内未能观察到“单峰”关系的原因。6种

群落间物种丰富度与生产力呈现“单峰”关系(图3)。从图3可以看出,物种丰富度最大值为49,出

现在生物量范围(最小值与最大值之间)内,在“单峰”关系的前半段,物种丰富度随着生物量的增加而增加,而在“单峰”关系的后半段,物种丰富度随着生物量的增加而呈现下降趋势。值得注意的是,特

图3　群落间物种丰富度与生产力的关系

Fig.3　Relationshipbetweenthespeciesrichnessand

theproductivityacrossthecommunities

殊的生境使得高山沼泽草甸的生物量明显高于其他群落,,因此成为“单峰”关和Berry关于环境“。Chihuahua沙漠群落中研究发现,(从极端贫瘠到极端〔7〕

3　讨　论

,关系具有多种形式,、“负相关”“、U型”以及“不显著相关”察的尺度密切相关

〔1,8〕

〔8〕

〔8〕

〔1〕

〔7,8〕

7〔10〕

丰富)时,物种丰富度与生产力的关系表现为“单峰”形式,并且环境梯度越大“,单峰”形式越完全。Kas2sen等

〔9〕

等,并与观

。Gross等利用6个长期生

态系统网络数据考察了不同生态尺度(群落内、群落间)上物种多样性与生产力的关系。结果表明,在群落类型内观察到“负相关”和“不显著相关”两种形式,在群落类型间却出现了“单峰”关系。Mittelbach〔1〕

等利用已经发表的数据进行的meta-分析表明,物种多样性与生产力的关系呈现“正相关”、“负相关”“、单峰”、“U型”和“不显著相关”等多种形式,不同形式关系出现的频率随着地理尺度或生态尺度的不同而变化。对于维管束植物而言,在不同的地理尺度(局部、景观、区域、大陆和全球)或生态尺度(群落内、群落间)上均可以观察到各种形式的关系;“单峰”在群落间出现的频率比在同一群落内高,在较小的地理尺度上出现的频率比在较大尺度上高。笔者的研究支持上述结论,即在6种群落内观察到了“正相关”“、负相关”以及“不显著相关”的模式(图2);在巴音布鲁克高山草地群落间却出现了“单峰”关系(图3)。类似地,Morre和Keddy在15个湿地群落内没有发现物种多样性与生产力的显著关系,但整个湿地群落物种多样性与生产力却呈“单峰”关系。

生产力范围不够大通常被认为可能是群落内较少出现“单峰”关系的原因g・mg・m

-2

的研究也支持上述结果,他们从理论和实

验两个角度得出异质性环境更容易出现“单峰”关系

的结论;并认为生态位分化(nichespecialization)导致异质性环境中出现了生产力高、物种丰富度低的特殊群落,最终导致了物种丰富度与生产力的“单峰”关系。

除了生态尺度,地理尺度也会影响物种丰富度

〔1,10,16〕

与生产力的关系,但不同地理尺度(局部、景观、区域、大陆和全球)上生产力对物种丰富度的作

〔7,10〕

用机制不尽相同。小尺度上,竞争、殖民化(col2onization)等生物因子起关键作用;而在大尺度上,

能量、地史因素等更加重要

。Chase和Leibold在水生生态系统中的研究表明,局部(local)物种组成的差异导致了区域(regional)尺度上物种丰富度与生产力的正相关关系。笔者的研究仅观察了不同生态尺度(群落内、群落间)上物种丰富度与生产力的关系,并没有涉及地理尺度。今后的工作应同时考虑生态和地理两种尺度,这样将有助于更好地了解高山草地物种丰富度与生产力的关系,并深入探讨其中的机制。参考文献(References):

〔1〕　MittelbachGG,SteinerCF,ScheinerSM,etal.Whatisthe

〔7〕〔10〕

〔31〕

〔1,4,6,7〕

。6种群落中亚高

-2

山草甸的生物量变化最大,其最低生物量为81.8

,最高生物量为255.5g・m,最大值为349.7g・m

-2

observedrelationshipbetweenspeciesrichnessandproductivity?

,两者差异约为

〔J〕.Ecology,2001,82(9):2381-2396.

〔2〕

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3.1倍;而整个高山草地群落生物量的最小值为81.8

-2

,两者差异高达4.3

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RelationshipbetweentheSpeciesRichnessandtheProductivity

ofAlpineSteppesinBayanbulak,Xinjiang

AnwarMohammat

1,2

,　YANGYuan2he,　GUOZhao2di,

1

2

2

11

　FANGJing2yun,　PANBo2rong,　HUYu2kun

(1DepartmentofEcology,CollegeofEnvironmentalSciences&KeyLaboratoryforAnalysisandSimulationofEarth

SurfaceProcesses,PekingUniversity&MinistryofEducation,Beijing100871,China;

2XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urum,China)

Abstract:　AmajorchallengeindiscerningpatternsofistoderivethedataforexaminingtherelationshipsacrossInthispaper,thedatacollectedfromthealpinesteppesinhowtherelationshipbetweenspeciesrichnessandproductivitydiffersscaleischanged.Weclustered20plotsintosixcommunitytypesbyTWINSPANanalysis.relationshipbetweenspeciesrichnessandproductivityisquantifiedattwoecologicalscales,i.e.withincommunitiesandacrosscommunities,onwhichitsformationmechanismisresearched.Theresultsshowthatthe20plotscanbedividedinto6types,i.e.,thesubalpinesteppe,subalpinemeadowsteppe,subalpinesteppemeadow,subalpinemeadow,alpinemeadowandalpineswampmeadow.Thedifferencesoftheabovegroundbiomassandspeciesrichnessbetweenthe6alpinesteppecommunitiesaresignificant:thebiomassofthesubalpinesteppeandsubalpinemeadowislow,thatofalpineswampmeadowandalpinemeadowishigh,andthatofsubalpinemeadowsteppeandsubalpinesteppemeadowismoderate;thespeciesrichnessofthesubal2pinemeadowandalpinemeadowishigh,thatofsubalpinesteppeandalpineswampmeadowislow,andthatofthesubalpinemeadowsteppeandsubalpinesteppemeadowismoderate.Itisfoundthattherearevariousrela2tionshipsbetweenthespeciesrichnessandtheproductivitywithinthecommunities,thatisthepositiveornega2tivecorrelationorthereisnosignificantcorrelationbetweenthem.Whentheextentofanalysisisexpandedtoallthecommunities(acrossthecommunities),asignificantunimodalrelationshipbetweenthespeciesrichnessandthebiomassisfound.Itisconsideredthattheenvironmentalheterogeneityisakeyfactorinthedevelopmentoftheunimodalrelationshipbetweenthespeciesrichnessandtheproductivity.

Keywords:　Bayanbuluk;Xinjiang;alpinesteppe;speciesrichness;productivity;ecologicalscale.