山东小麦品种更替过程中光合特性的演变_彭芹

中国农业科学 2012,45(18):3883-3891 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.18.021

山东小麦品种更替过程中光合特性的演变

彭 芹

1, 2

，郭骞欢

1, 2

，张西斌，程敦公，戴 双，李豪圣，赵世杰, 宋健民

123212

（1山东农业大学生命科学学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2山东省农业科学院作物研究所/小麦玉米国家工程实验室/农业部

黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室，济南 250100；3山东省农业科学院农作物资源中心，济南 250100）

摘要：【目的】探讨山东小麦品种更替过程中光合性能的演变规律，为今后小麦育种提供指导。【方法】选用山东省建国以来8次品种更替过程中的8个主要推广品种，在大田试验条件下测定了生育后期旗叶的叶绿素含量、光合参数和叶绿素荧光参数，成熟时生物学产量、籽粒产量和收获指数（Harvest index，HI）。【结果】山东小麦品种更替过程中，籽粒产量和HI 呈正相关性，但生物学产量并没有显著增加。旗叶叶绿素含量、净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（stomatal conductance，Gs）、羧化效率（carboxylation efficiency，CE）、光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）实际光化学效率（photochemical efficiency，ΦPS Ⅱ）和呼吸速率（respiratory rate，R）在开花期到花后10 d达到最大值，然后开始下降，1980年以后选育的品种下降的速率低于1980年以前的品种；生育后期小麦旗叶Pn 的下降是由非气孔因素引起的，Pn的初期下降并不是由叶绿素含量的变化直接引起，在此过程中，光合暗反应的羧化酶起了重要作用；灌浆中后期Pn 的进一步降低与叶绿素含量、ΦPSⅡ、非光化学淬灭（non-photochemical quenching，NPQ）等密切相关。品种更替过程中，叶绿素含量、Pn、Gs、CE、ΦPSⅡ等指标呈升高的趋势，叶片功能期延长，光合性能得到明显改善，这可能是籽粒产量提高的重要生理基础。但品种更替中呼吸速率呈升高的趋势，影响了同化产物的积累，不利于籽粒产量的提高。【结论】山东小麦品种更替过程中，叶片的光合能力提高，高光合持续期延长，HI和光能利用效率增加，综合性能的改善是品种更替过程中产量不断提高的生理基础。山东小麦品种HI 仍有进一步改良的空间，但不能完全依赖株高的降低，必须综合考虑光能利用的各个环节，小麦高光效育种才有可能取得较大的突破。

关键词：小麦；品种演变；光合特性；籽粒产量；遗传改良

Evolution in Photosynthetic Characteristics of Wheat Cultivars

Widely Planted in Shandong Province Since 1950s

PENG Qin1, 2, GUO Qian-huan1, 2, ZHANG Xi-bin1, CHENG Dun-gong2, DAI Shuang3, LI Hao-sheng2,

ZHAO Shi-jie1, SONG Jian-min2

（1College of Life Science, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong;

2

Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory for Wheat and Maize/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on North Yellow and Huai River Valley, Ministry of Agriculture, Jinan 250100; 3Shandong Center of Crop Germplasm Resources, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100）

Abstract:【Objective 】The evolution in photosynthetic characteristics of historical wheat cultivars was investigated in order to

understand the main yield-limiting factors and guide future breeding strategies for improving light use efficiency.【Method 】Changes in grain yield, harvest index (HI) and photosynthetic parameters of eight landmark wheat cultivars widely planted in Shandong 收稿日期：2012-03-30；接受日期：2012-06-27

基金项目：国家重点基础研究发展计划（2009CB118505）、国家自然科学基金（31171551，31271635）、现代农业产业体系建设专项（CARS-03-1-8）、

转基因生物新品种培育科技重大专项（2011ZX08002-003）、作物生物学国家重点实验室开放课题资助项目

联系方式：彭 芹，Tel ：[1**********]；E-mail ：[email protected]。通信作者宋健民，E-mail ：[email protected]。赵世杰，E-mail ：sjzhao@

sdau.edu.cn

3884 中 国 农 业 科 学 45卷

province in different years since 1950s were investigated in the fields. 【Result 】 The grain yield and HI showed a significant linear improvement in Shandong province with the cultivars changed, however, the biomass did not increase obviously. The chlorophyll content (Chl a and Chl b), net photosynthetic rate (Pn)，stomatal conductance (Gs), carboxylation efficiency (CE)，photochemical efficiency (ΦPS Ⅱ) of photosystem Ⅱ (PSⅡ), and respiratory rate (R) of flag leaves from all historical cultivars reached their maximal values between flowering date and 10 days after anthesis (DAA), then declined gradually, and the reduced rate of varieties after 1980 was less than the varieties before 1980. The intercellular CO2 concentration (Ci) and the non-photochemical quenching (NPQ) increased persistently after the flag leaves were full expanded. The decrease of Pn was not caused by stomatal factors. The carboxylase activity of ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase (Rubisco) was crucial for the earlier reduction of Pn after flowering rather than chlorophyll content, while the chlorophyll degradation, ΦPS Ⅱ and NPQ played important roles in further reduction at the late duration of grain filling. The photosynthetic characteristics improved with the cultivar evolution derived from both the increase in chlorophyll content, Pn, Gs, CE and ΦPS Ⅱ and their longer duration, and which may be the physiological basis of the grain yield improvement. However, the respiratory rate also enhanced with the cultivar change and which was disadvantage to yield increase. 【Conclusion 】Improved photosynthetic characteristics and lengthened duration played important roles in genetic gain in grain yield of Shandong wheat. The HI of Shandong wheat can be improved further, while it should be independent of plant height reduction. The future breeding for yield increase through improving light use efficiency should take all steps involved in photosynthesis as a whole.

Key words：wheat; cultivar evolution; photosynthetic characteristics; grain yield; genetic improvement

0 引言

【研究意义】提高产量潜力是小麦遗传育种最重要的目标，但近年来小麦产量增长趋势明显放缓，滞后于快速增长的社会需求[1]。美国南部大平原地区在1959—2008年间冬小麦产量潜力遗传进度为1.1%，CIMMYT 在1962但1984—2008年间没有显著变化[2]。

—1992和1990—2009年间育成品种产量潜力的年遗传进度分别为0.9%[3]和0.6%[4]。中国1934—1994年间陕西关中地区小麦品种产量潜力每年提高1.1%[5]，1960—2000年，冬小麦主产麦区育成品种平均为0.7%[6]。光合作用是作物产量形成的物质基础，90%—95%的植物干重来自光合产物。越来越多的科学家认为小麦产量的突破最有可能源于光合性能的改善和光能利用效率的提升，进而提高生物学产量和经济产量，并将其称为“第二次绿色革命”[7-13]。Austin [14]指出，各种大幅度提高产量的措施都已发挥了最大作用，只有光合作用的潜力还有待于进一步挖掘。因此，研究小麦品种更替过程中光合性能的演变规律，探明影响光能利用效率提高的关键环节，探讨通过改善光合性能提高小麦产量潜力的有效途径，对实现今后小麦育种新的突破具有十分重要的意义。【前人研究进展】国外对不同年代作物品种光合性能和生理性状的演变进行了大量研究，并逐渐发展成为新兴的热门学Hubbart 等[18]对不同年代育成科——生理育种[10,15-18]，

水稻品种的光合速率、气孔导度、羧化酶活性等进行

了研究。而国内相关的研究较少。隋娜等[19]研究表明20世纪90年代小麦品种光合能力的改善是其产量提高的重要原因。王士红等[20]研究表明，与20世纪50年代和20世纪70年代品种相比，20世纪90年代小麦品种花后旗叶净光合速率（net photosynthetic rate，Pn ）提高，高值持续期延长，光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ，PS Ⅱ）最大光化学效率和实际化学效率（photochemical efficiency，ΦPS Ⅱ）以及光化学淬灭和非光化学淬灭（non-photochemical quenching，NPQ ）得到明显改善。Xiao 等[21]研究表明山东小麦品种更替过程中Pn 呈递增的趋势。【本研究切入点】山东省是中国小麦高产和优势主产区，种植面积和总产分别占全国的14%和18%以上，多年来山东省小麦单产位居全国前列，并保持着全国的冬小麦高产纪录。因此，研究山东省建国以来品种更替过程中小麦光合特性遗传改良的演变，可以为今后的小麦遗传改良提供理论和技术支持。但迄今为止，对山东小麦品种演变的研究非常少，而且多集中在农艺性状方面，对其光合生理特性的系统研究未见报道。Xiao 等[21]研究了山东小麦品种更替过程中Pn 的变化，但光合性能的多项生理指标、呼吸速率等均未进行研究。【拟解决的关键问题】本研究选用山东省建国以来8次品种更替过程中的8个代表品种为材料，在大田试验条件下测定其籽粒产量和生育后期光合等生理指标的演变动态，研究山东省小麦品种更替过程中光合性能的演变规律，探索通过改良光合性能提高光能利用效率、进而提高

18期 彭 芹等：山东小麦品种更替过程中光合特性的演变 3885

小麦生物学产量和经济产量的有效途径，为今后小麦遗传改良提供理论依据。

年在山东省泰安市大汶口小麦实验基地进行，试验田0—20 cm土层含全氮0.9 g·kg-1、水解氮91.9 mg·kg-1、速效钾70.5 mg·kg-1、有效硫43.2 有效磷35.8 mg·kg-1、

mg·kg-1。随机区组排列，3次重复，小区面积8 m×1.5 m，6行区，行距25 cm。10月5号播种，基本苗为180×104株/hm2，田间管理同高产田，幼苗返青后及时架尼龙网防止倒伏。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用山东省建国以来8次品种更替过程中种植面（表）。试验于2009—2011积最大的品种为试验材料[22]

表 山东省建国以来8次品种更替过程中8个代表性品种情况

Table Eight wheat cultivars analyzed from 8 variety evolutions in Shandong province since liberation

序号 No. 1 2 3 4 5 6 7 8

品种名称 Cultivar

碧蚂1号 Bima 1 济南2号 Jinan 2 济南9号 Jinan 9

组合 Degree

蚂蚱麦/碧玉麦 Mazhamai/Quality 碧蚂4号/早洋麦 Bima 4/Early premium 辛石3号/早洋麦 Xinshi 3/Early premium

育成时间 Released year

1949 1959 1965 1971 1982 1990 1999 2006

年最大面积

1800 2100 1000 2989.53 1446 1478.2 1049 2513

最大面积年份

1959 1967 1972 1978 1985 1994 2000 2011

Annual max area Year of max area

泰山1号 Taishan 1 碧蚂4号/早熟1号//欧柔 Bima 4/Skorospelkal 1//Orofen 济南13 Jinan 13 鲁麦14 Lumai 14 济南17 Jinan 17 济麦22 Jimai22

欧柔白//辉县红/阿勃 Orofen white//Huixianhong/AbbondanzaC149/F4530

临汾5064/鲁麦13 Linfen 5064/Lumai 13

济麦935024/济麦935106 Jimai 935024/Jimai 935106

1.2 测定方法

在孕穗期初期[23]选取生长健壮、发育一致的植株挂牌标记，从旗叶完全展开至花后30 d，每10 d左右测定、取样1次，成熟时取样测定生物学产量，计算籽粒产量和收获指数。

根据Arnon [24]的方法测定叶绿素含量，用96%乙醇黑暗浸提48 h，然后用UV-1601紫外可见分光光度计（岛津，日本）测定叶绿素a （Chla ）和叶绿素b （Chlb ）的含量。

（intercellular CO2 concentration，Pn 、胞间CO 2浓度Ci ）、气孔导度和羧化效率采用CIRAS-2光合作用测定系统（PP Systems，美国）。测定时间为晴天8:30—10:30，控制LED 光强在1 800 μmol·m-2·s-1，CO 2浓度为380 μmol·mol-1，相对湿度为80%。测定CE 时，CO 2浓度分别设定为380、300、250、200、150、100 μmol·mol-1。

叶绿素荧光参数用FMS-2便携式荧光测定系统（Hansatech ，英国）测定[25-26]，测定时间为晴天8:30CO 2浓度为—10:30，测定时光强为1 600 μmol·m-2s -1，380 μmol·mol-1。

呼吸速率采用Chlorolab 2型液相氧电极（Hansatech ，英国）、在室温下测定[27]。剪取旗叶，

保留5 cm叶鞘，放置在盛水的烧杯中，在水下二次剪去部分叶鞘。在旗叶上打取直径0.8 cm的叶圆片，固定于黑暗的反应杯中，测定氧气的消耗速率。取样测定时间在20时以后，保证测定的环境温度相对稳定。

1.3 数据统计分析

数据处理采用Excel 和DPS 数据处理系统进行。

2 结果

2.1 山东小麦品种更替过程中籽粒产量和收获指数

的变化

由图1可以看出，随着品种更替和选育年代的推迟，小麦籽粒产量呈线性增长趋势，籽粒产量由20世纪50年代的4.49 t·hm-2增加到现在的8.08 t·hm-2，60年间增长了80%，平均每次品种更替增长10%，平均年遗传进度为0.073 t·hm-2，约1.4%，籽粒产量与年代呈极显著相关（P

3886 中 国 农 业 科 学 45卷

籽粒产量G r a i n y i e l d (t ·h m -2)

收获指数H a r v e s t i n d e x (%

)

图1 山东小麦品种更替过程中籽粒产量（A ）和收获指数（B ）的变化

Fig. 1 Changes in grain yield (A) and harvest index (B) of wheat cultivars released in Shandong province in different years

2.2 山东小麦品种更替过程中旗叶叶绿素含量的

变化

从图2中可看出，小麦品种更替过程中，单位面积叶绿素含量呈上升趋势，花后10 d不同时期育成的8个品种差异达到极显著水平（P

2.3 山东小麦品种更替过程中旗叶光合特性的变化

不同年代小麦品种旗叶Pn 存在显著差异，特别是开花10 d以后， 1980年以后选育推广的品种下降速度显著低于1980年之前选育的品种，在花后20 d， 1980年前后选育品种分别平均下降了32.8%和

叶绿素a 含量

C h l o r o p h y l l a c o n t e n t (m g ·g -1F W

)

叶绿素b 含量C h l o r o p h y l l b c o n t e n t (m g ·g -1F W

)

26.5%，花后30 d差异更大（图3-A ），说明1980年以后选育的品种不仅具有较高的Pn ，而且其高光合持续期延长。旗叶CE 的变化趋势与Pn 基本一致（图3-B ）。开花期CE 最高，然后缓慢下降。1980年以后选育品种下降幅度显著小于1980年以前的品种，高值持续期更长，花后20 d， 1980年前后选育品种比开花期分别平均下降了31.5%和24.9%。

在小麦品种更替过程中，叶片Gs 明显改善，尤其是1980年以后育成的品种Gs 显著低于之前的品种（图3-C ）。不同小麦品种Ci 随着生育期的推进呈上升趋势，且不同年代品种间差异性显著（图3-D ），1980年之后推广的品种与之前的品种相比，上升的幅度更快一些，表明不同年代品种的光合速率的下降并非气孔的直接限制作用。

A ：叶绿素a Chlorophyll a；B ：叶绿素b Chlorophyll b

图2 山东小麦品种更替过程中旗叶叶绿素含量的变化

Fig. 2 Changes of chlorophyll content in flag leaves of wheat cultivars released in Shandong province in different years

18期

5

0-10

彭 芹等：山东小麦品种更替过程中光合特性的演变 3887

-5

5

10

15

20

25

30

35

0-10

-5

5

10

15

20

25

30

35

花后天数 Days after anthesis (d)

0-10

-5

5

10

15

20

25

30

35

[***********]100500-10

-5

花后天数 Days after anthesis (d)

[1**********]35

花后天数 Days after anthesis (d)花后天数 Days after anthesis (d)

图3 山东小麦品种更替过程中旗叶净光合速率（A ）、羧化效率（B ）、气孔导度（C ）和胞间CO 2浓度（D ）的变化 Fig. 3 Changes of net photosynthetic rate (A), carboxylation efficiency (B), stomatal conductance (C) and intercellular CO2

concentration (D) in flag leaf of wheat cultivars released in Shandong province in different years

2.4 山东小麦品种更替过程中旗叶叶绿素荧光参数

的变化

小麦品种更替过程中，ΦPSII 总体呈上升的趋势，

P S I I 实际光化学效率A c t u a l P S I I p h o t o c h e m i c a l e f f i c i e n c y i n t h e l i g h t

0.520.470.420.370.320.270.220.170.12

-10

-5

5

10

15

20

25

30

35

1980年前后育成的品种差异显著，花后20 d， 1980年前后选育的品种比开花期分别平均下降了27.9%和22.3%（图4-A ）。从图4-B 可看出，随着生育期的推

3.0

非光化学淬灭N o n -p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g

2.01.00-10

-[**************]

花后天数 Day after anthesis (d)花后天数 Day after anthesis (d)

图4 山东小麦品种更替过程中旗叶PSⅡ实际光化学效率（A ）、非光化学淬灭（B ）的变化

Fig. 4 Changes in actually photochemical efficiency of PSⅡ (A) and non-photochemical quenching (B) of wheat cultivars released

in Shandong province in different years

3888 中 国 农 业 科 学 45卷

进，不同年代小麦品种的NPQ 呈上升趋势，且随着小麦品种的更替，1980年以后选育的品种显著低于以前的品种。在花后10 d之前，NPQ 上升缓慢，花后10 d以后NPQ 上升速度加快，在开花后30 d时，各品种间差异显著（P

2.5 山东小麦品种更替过程中旗叶呼吸速率的变化

不同年代小麦品种旗叶呼吸速率变化趋势基本一致，在开花期达到最大值，然后缓慢下降，花后20 d以后进入速降期。小麦品种更替过程中，呼吸速率呈上升的趋势，不同年代育成的品种差异显著（P

87呼吸速率 R e s p i r a t o r y r a t e (n m o l ·m L -1)

6543210-10

-5

5

10

15

20

25

30

35

后，产量提高了80%，HI 也由20世纪50年代的31.8%提高到21世纪10年代的45.7%，HI 的提高对产量增加起到了重要作用，而生物学产量并没有显著提高。Zhou 等[6]研究也认为，山东省1960—2000年育成品种产量潜力的提高主要源于穗粒数、穗粒重和收获指数的显著提高，而生物学产量变化较小。但Xiao 等[21]发现1969—2006年山东育成小麦品种的生物学产量有显著的提高。结果的差异可能是选用材料的不同和试验设计的差异造成的。 3.2 关于小麦光合性能的演变

山东不同年代主推品种旗叶完全展开后，叶绿素含量、Pn 、Gs 、CE 、ΦPSII 等光合性能指标表现出相近的变化规律，开花期到花后10 d左右达到最大值，然后开始下降。总体上看，1980年以后选育推广的品种较之前选育的品种光合性能有不同程度的改善，表现在叶绿素含量、Pn 、CE 、ΦPS Ⅱ呈明显升高的趋势，高值持续期延长，衰老延迟。Xiao 等[21]研究也表明，随着品种的更替，光合性能提高，并认为主要原因可能是20世纪60年代以后矮秆基因和1B/1R易位系的引入，促进了碳素同化和分配，最终提高了籽粒产量，也进一步改善了选育品种的光合性能。

王士红等[20]研究表明，与20世纪50年代和70年代选育品种相比，20世纪90年代选育的小麦品种花后旗叶Pn 等光合性能指标提高，高值持续期延长。Xiao 等[21]发现山东省1969—2006年间育成主推品种开花期叶绿素含量、灌浆中期旗叶Pn 呈线性增长趋势。Zheng 等[30]发现河南1981—2008年间育成主栽品种旗叶Pn 也呈线性增长趋势，与本研究结果相似。但也有研究认为，单位面积叶片Pn 在品种演变过程中未得到显著遗传改良[31]，光合产物的增加主要与光合高值持续期延长、衰老延迟有关[17,31]。但Hubbart 等[18]发现1966—1980年间育成水稻品种的Pn 、Gs 、叶片叶绿素和核酮糖二磷酸羧化加氮酶（Ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco ）含量呈阶段性的下降趋势，产量提高主要源于株高降低和收获指数的提高，与本研究早期品种的情况相似。

Rubisco 是碳同化的限速酶，其活性和含量决定着碳同化的运转效率，许多研究认为光合速率的提高与Rubisco 羧化酶活性和含量成正相关，叶片中Rubisco 含量与产量也密切相关，说明籽粒产量取决于碳同化的运转效率[9-10, 13, 15, 32]。从本研究结果看，不同年代品种旗叶叶绿素含量的变化明显滞后于光合速率，CE 与Pn 呈现基本一致的变化趋势，说明羧化酶在Pn 的

花后天数 Days after anthesis (d)

图4 山东小麦品种更替过程中旗叶呼吸速率（R ）的变化 Fig. 4 Changes in respiratory rate (R) of wheat cultivars

released in Shandong province in different years

3 讨论

3.1 关于籽粒产量和收获指数的演变

世界范围内小麦育种的研究表明，过去产量潜力的改良主要源于HI 和单位面积粒数增加，而生物学产量的贡献相对较小[3, 6, 9, 14-16, 28]。HI 的提高主要源于20世纪60年代第一次“绿色革命”后矮秆基因的广泛应用，不仅使株高显著降低、抗倒伏性提高，而且穗发育阶段同化物更多地用于穗部生长发育，提高了结实率，增加了穗粒数[15, 28-29]。而穗粒数的增加，又反过来促进了CO 2的同化[4, 11, 15, 17, 28-29]，增加了源的供给能力。

从本研究结果看，山东省小麦品种经过8次更替

18期 彭 芹等：山东小麦品种更替过程中光合特性的演变 3889

初期下降中起了重要作用，而不是叶绿素含量变化引起的，王士红等也得出类似的结论[20]。但从各指标变化动态看，灌浆中后期Pn 的进一步降低与叶绿素含量、ΦPS Ⅱ、NPQ 等密切相关。光合速率下降的原因有气孔限制和非气孔限制，从本研究看主要是非气孔限制引起的，因为Gs 下降时，Ci 并没有同步下降。 3.3 关于今后小麦遗传改良的发展

株高的降低增强了植株的抗倒伏能力，提高了HI ，在过去的小麦品种改良中发挥了关键作用。目前，我国黄淮冬麦区多数小麦品种株高为75—85 cm，已接近适宜株高的下限[11,15,17]，进一步降低株高的可能性已经很小，因为植株过矮会导致冠层郁蔽，降低光能利用效率和生物学产量，最终影响经济产量[33]。从山东省选育的小麦品种HI 看，济麦22为45.7%，是HI 最高的品种，远低于当前英国小麦品种50%—55%的HI [3,34]，更低于62%的理论测算值[29]，所以山东小麦品种HI 仍有进一步提高的空间，但是不能完全依赖于株高的进一步降低[17,28]。

光合作用是作物产量形成的物质基础，许多科学家把今后小麦产量潜力的突破寄希望于光合性能的改善[7-13]。Austin [14]指出，各种大幅度提高产量的措施都已发挥了最大作用，只有光合作用的潜力还有待于进一步挖掘。C3植物理论光能转换效率可达4.6%，而目前生产上不到其三分之一[12-13]。Hubbart 等[18]发现1980年以前水稻产量提高主要源于株高降低和HI 的提高，但1980年以后则更多地源于光合性能的显著改善，增加了生物学产量。在近几年选育的小麦品种中，也有生物学产量增加的报道[4,21,28,34]，Shearman 等[34]报道英国1980—1985年间育成的7个半矮秆小麦品种生物学产量增长了17%。京411与小偃54杂交后代旗叶光合性能明显改善，耐强光高温能力也得到加强，籽粒产量有所提高[35-36]，说明可以通过遗传育种改良小麦光合性能。

尽管在品种更替过程中叶片光合速率提高的报道很多，但生物学产量显著增加的报道很少，主要原因可能是没有考虑光合性能其它方面对生物学产量的影响，如光合功能持续期、非叶光合器官以及光呼吸、暗呼吸作用的影响等。研究表明非叶光合器官合成的光碳同化物可达到籽粒总碳积累量的25%[7-8,10-11,15,26,37]，这势必会对呼吸消耗可以达到碳同化量的30%[7,13,38]，

生物学产量和最终经济产量产生较大影响。本研究也发现，山东小麦更替过程中，呼吸速率呈增加趋势，这不利于光能利用效率的提高。因此，在今后的新品

种选育中，应该综合考虑光能的吸收利用、碳同化物合成及运转分配等各个环节，才能最终提高光能利用效率，实现产量潜力的突破。

4 结论

山东小麦品种更替过程中，籽粒产量和HI 呈正相关性，但生物学产量并没有显著增加。旗叶叶绿素含量、Pn 、Gs 、CE 、ΦPS Ⅱ和呼吸速率在开花期到花后10 d达到最大值，然后开始下降，1980年以后选育的品种下降的速率低于1980年以前的品种。品种更替过程中，叶绿素含量、Pn 、Gs 、CE 、ΦPS Ⅱ等指标呈升高的趋势，同时叶片功能期延长，光合性能得到明显改善，这可能是籽粒产量提高的重要生理基础。但小麦呼吸速率呈升高的趋势，影响了同化产物的积累，不利于籽粒产量的提高。山东小麦品种HI 仍有进一步改良的空间，但不能完全依赖于株高的降低。小麦高光效育种必须综合考虑光能利用的各个环节，才有可能取得较大的突破。

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