土壤酶活性对生态环境的响应研究进展

第40卷第4期2009年8月土壤通报

Chinese Journal of Soil Science

Vol.40, No.4Aug., 2009

土壤酶活性对生态环境的响应研究进展

万忠梅1,2，宋长春1*

（1. 中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130012；2. 中国科学院研究生院，北京100039）

摘要：土壤酶在生态系统的物质循环和能量转化过程中扮演重要的角色。对土壤酶活性的时空动态分布、酶活性对

土壤水气热状况、土壤酸碱性、土壤有机质以及外源营养物质输入的响应研究进展进行了综述。进一步加深理解土壤酶在生态系统中的重要作用，并对湿地生态系统土壤酶活性的研究发展前景进行了展望。

关键词：土壤酶活性；生态环境；研究进展中图分类号：S154.2

文献标识码：A

文章编号：0564-3945(2009)04-0951-06

土壤酶是指土壤中的聚积酶[1]，来源于植物、动物和微生物及其分泌物，并且主要来源于微生物[2]，包括存在于活细胞中的胞内酶和存在于土壤溶液或吸附在土壤颗粒表面的胞外酶[3]。土壤酶是土壤组分中最活跃的有机成分之一，是土壤生物过程的主要调节者[4]，其参与了土壤环境中的一切生物化学过程，与有机物质分解、营养物质循环、能量转移、环境质量等密切相关[5~7]，并且酶的分解作用是物质循环过程的限制性步骤[8,4]，土壤酶的分解作用参与并控制着土壤中的生物化学过程在内的自然界物质循环过程，酶活性的高低直接影响物质转化循环的速率，因而土壤酶活性对生态系统功能有很大的影响。而土壤酶活性是土壤中生物学活性的总体现，它表征了土壤的综合肥力特征及土壤养分转化进程，且对环境等外界因素引起的变化较敏感，因此土壤酶活性可以作为衡量生态系统土壤质量变化的预警和敏感指标。在几乎所有生态系统的监测和研究中，土壤酶活性的检测似乎成了必不可少的测定指标[9]。近年来，关于森林生态系统、草原生态系统和农田生态系统的土壤酶活性的研究报道较多[10~15]，并且，与耕作土比较，森林、草地土壤具有较高的土壤酶活性[1]，而对于湿地生态系统的土壤酶活性的研究却相对较少。特别是近几十年来，由于人口的迅速增加，人类对自然资源的不合理开发和利用，导致生态环境发生了急剧变化，全球气候变暖、土壤环境质量退化，生态环境遭到破坏。环境因子的变化（如温度、水分、pH 值等）影响了土壤酶的活性，进而影响了生态系统的物质循环过程。因此研究土壤酶对自然环境和人为干扰因素的响应有重要的意义，对于加深理解土壤酶

在生态系统中的作用、生态系统的物质循环过程以及

土壤生态系统退化机理有重要作用。

1土壤酶活性的时空动态研究

土壤酶活性的时空动态变化是土壤酶对土壤理

化性质、土壤类型、植被、气候等综合环境因素的响应。土壤酶活性在不同生态系统中的时空动态普遍受到土壤酶学研究工作者的重视，并且得到了较为广泛的研究。Luo 等[16]研究表明随着土壤深度的改变，土壤酶活性存在较大差异。杨万勤等[17]对北碚缙云山森林生态系统中4种群落的过氧化氢酶、转化酶、蛋白酶和酸性磷酸酶活性的分布特征和季节动态进行了研究，结果表明土壤酶活性随土层加深酶活性降低；土壤酶活性的季节变化规律很明显，但不同的酶类，其变化规律不同，但均是冬季酶活性最低，并且，土壤酶活性的季节动态还与土温的季节变化及酶本身的性质有关。而高雪峰等[18]对草原土壤酶活性的研究也表明不同的酶活性随季节变化呈现不同的变化规律。湿地土壤酶活性也因时空变化而表现不同，随着冬季到秋季的季节变化，大多数泥炭沼泽土壤酶活性均呈增加的趋势[19]。秋茄红树林湿地土壤水解酶类活性以冬季最低，春季上升，夏季和秋季较高，垂直变化的基本趋势是随土壤深度加深酶活性降低[20]。Kang 和Freeman [21]研究了英国北威尔士三种不同类型的湿地土壤磷酸酶和芳基硫酸酯酶酶活性的变化，草本沼泽湿地的磷酸酶活性最高，并且酶活性从5月份到9月份逐渐增加，而后降低；在春季和冬季，灌丛沼泽湿地磷酸酶活性与藓类沼泽地的酶活性没有太大差别，但

2008-01-15；修订日期：2008-03-01收稿日期：

基金项目：国家自然科学基金（40771189）；中国科学院重要方向性项目（kzcx2-yw-309）；中国科学院“东北振兴”项目（DBZX-2-

024）资助

万忠梅（1979-），女，吉林长春人，环境科学专业博士研究生，主要从事湿地生态环境变化与物质循环及土壤酶学研究。作者简介：

E-mail:[email protected]

*

通讯作者：E-mail:[email protected]

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土壤通报第40卷

是前者磷酸酶活性在夏季（6月~9月）高于后者，且后者磷酸酶活性在季节间无明显变化；对于芳基硫酸酯酶活性，在草本和森林沼泽地中具有相似的季节变化后者趋势，该酶最高活性均在夏季（前者出现在8月，在7月），但在4月和5月酶活性很低，而藓类沼泽湿地的该酶活性季节变化不明显。另外，Hakulinen 等[22]对位于芬兰北部郊区的三个湖泊水系沉积物的水解酶活性垂直分布情况研究表明，α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、芳基硫酸酯酶、磷酸酶等10种水解酶活性随着湖泊沉积物的深度增加而降低，并与沉积物表层相比，该沉积物深层的水解酶也具有较高的活性，说明缺氧条件下，水解酶依然具有活性。湿地根际土壤的酶活性也存在着显著的空间分异，从表层土向下，由根表土向外，碳矿化速率及其相关的各种酶活性均呈下降趋势[23]。

由此可见，土壤酶的时空分布是酶活性对生态环境的综合响应，研究酶活性的时空分布对于理解各个生态系统物质分解、循环状况有重要作用。因此研究生态系统中的土壤酶活性的时空变异，可以明确生态系统C 、N 、P 、S 等物质循环转化速率，这也是土壤酶研究的一个重要方面。

响土壤酶活性[26~27,21]。湿地受到人为干扰致使水位下降或水分疏干，则改变了土壤的通气状况，温度和湿度条件得到改善，好氧微生物作用增强，在通气状态下土壤酶分解有机质，则土壤酶活性发生变化。

土壤温度对酶活性也有较大影响，土壤温度通过影响微生物的增殖而间接影响酶活性，并且通过影响酶的动力学特征而直接影响酶活性[21]。每一种酶都有其活性的最适温度，高温和低温都不利于酶活性。一般而言，温度过高时，土壤酶可能会变性，并丧失本身的活性；温度过低时，酶活性会降低，但在一定范围内酶活性会随着温度的升高而增加。通常水解酶类活性的最大温度为50℃~60℃[28~32]。有研究[33~34]表明，当温度由10℃上升到60℃或70℃时，土壤酶活性显著增加；但随着温度的进一步升高，脲酶迅速钝化；在150℃下加热24h 或115℃下加热15h ，土壤酶会完全失活。并且温度对土壤酶活性的影响因酶和土壤的种类而异，培养条件下，有机质含量最低在不同温度（5℃~70℃）的土壤在不同温度的土壤酶活性均表现出最低的酶活性，而具有相似土壤有机质含量的土壤的同种酶活性也具有相似的水平；并且温度对氧化还原酶活性有湿地具有冷湿效应。低温和涝显著影响[32]。在沼泽地，灾显著地限制了土壤酶活性[21]。

土壤空气状况影响着微生物的种类，由于湿地季节性积水或常年积水，导致湿地土壤的通气不良，氧CO 2和CH 4含量高，处于缺氧状态。化还原电位较低，

在显著缺氧条件下多酚氧化酶活性受到抑制，致使多酚化合物累积[19]。而酚类物质能够抑制其他不需氧的水解酶的作用[35~37,19]，如β-葡萄糖苷酶、磷酸酶和硫酸酯酶，进而抑制了土壤有机质的降解速率[38]。Free-man 等[39,36]研究表明泥炭沼泽土壤除了表层外，通常整体缺氧，因此，需氧才有活性的酶如酚氧化酶几乎失活，甚至有些不需要氧的酶如水解酶类的活性也受到了抑制，这些酶活性低可间接归因于氧对酚氧化酶活性的抑制降低了酚类物质的降解，而高浓度酚类物质能够抑制了水解酶活性。

土壤酶对土壤水气热状况有较为显著的响应，水文条件决定了土壤水气热状况，而水分是湿地重要的生态因子，因此湿地生态系统特有的水文状况使其土壤酶活性必然有别于其他生态系统。随着全球气候日益变暖以及人为活动对湿地的干扰，很大程度上影响了湿地的水文条件，因此研究水分状况对湿地土壤酶活性的影响对于了解人为活动对湿地物质循环转化由于温室效应全球气候不影响有重要意义。近年来，

2土壤酶活性对土壤水、气、热状况的

土壤水分、空气和热量状况对土壤酶活性的影响

响应

是明显的，一方面，其与土壤微生物的活性和类型、地面自然植被类型和土壤动物种类和数量有显著的相关性，因此，必然对土壤酶的活性产生巨大的影响。另空气组成和热量状况也会一方面，不同的水分条件、直接影响土壤酶的存在状态和活性的强弱。

土壤水分过多和过低均不利于土壤微生物和动植物的生长和繁衍，减少了土壤酶的来源，造成土壤酶活性降低，因此，在不良水热状况下，土壤酶活性较低。一般情况下，土壤湿度较大时，酶活性较高，但土壤过湿时，酶活性减弱[1]。而水分对酶活性的影响也因酶的种类而异，土壤风干会显著地降低蛋白酶、纤维而脲酶、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活素酶活性[3]，

性几乎不受影响[2]。而土壤水分增加会降低土壤多酚氧化酶和过氧化物酶活性，水解酶活性降低不显著[24]。但是，Tiwari 等[25]的研究却表明脲酶和脱氢酶与土壤水分呈正相关关系。在湿地，积水与土壤酶的相关性更大，它通过改变微生物群落，影响土壤酶的释放，并在还原条件下增加了诸如Fe 2+等抑制因子的浓度而影

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万忠梅等：土壤酶活性对生态环境的响应研究进展

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断变暖，这也是21世纪人类面临的主要环境问题之CO 2是最为主要温室气体之一，其排放量与土壤酶一。

活性的关系，以及土壤酶对气候变暖的响应也是目前的研究热点之一[40~43]。

蛋白酶以及水解酶等都曾以“酶—腐殖物质复合物”的形式从土壤中提取出来，这些提取物中的酶仍可保留有活性，在某些情况下，还有较强的抗分解能力和说明土壤有机质与土壤酶活性之间存在热稳定性[51]，

着非常密切的关系，但相关性因酶的种类而不同。有研究表明有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷与脲酶、碱性磷酸酶活性呈显著或极显著相关水平，而蔗糖酶、多酚氧化酶与所有肥力因素相关性均不显著[12]。土壤养分含量尤其是有机质是土壤微生物的C 源和N 源，而土壤微生物的种类和数量又在某种程度上决定土壤酶的来源。刘建新研究表明[52]，土壤脲酶与土壤养全氮、全磷、分之间的相关性最好，它与土壤有机质、全钾及速效氮、磷之间都存在显著相关，磷酸酶和过氧化氢酶与有机质、全氮、全磷、全钾及速效氮都存在着显著相关，但转化酶和纤维素酶活性与土壤各养分之间没有良好的相关性。在高原湿地原生沼泽、沼泽草地，草地，耕地4种类型中土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶和过氧化氢酶均与土壤有机质、水解氮、全氮和速效钾肥力因素间呈现出极显著或显著的正相关关系(P

3土壤酶活性对酸碱环境的响应

土壤pH 值强烈影响有机大分子物质的生物降解

和矿化过程，并以两种方式对酶活性产生影响：一是通过影响微生物种类而影响微生物释放酶的数量和种类；二是直接影响土壤酶参与生化反应的速度。H +浓度可以改变酶反应基点和土壤吸附的酶的稳定性

[1]

[21]

，有

些酶促反应对pH 值变化很敏感，甚至只能在较窄的pH 范围内进行，并且由不同微生物分泌出的催化同一反应的酶的活性最适pH 值不同[44]。有研究发现土壤脲酶的两个最适pH 值为6.5~7.0或8.8~9.0，而土分别称为酸性、中性、壤磷酸酶的有三个最适pH 值，

碱性磷酸酶[45,46]。另有研究表明[47]，低酸度先对脲酶、中性磷酸酶产生一定的激活效应，进而转化为抑制，而[H+]离子浓度为0~55mmolkg -1时，外源酸对转化酶与酸性磷酸酶的活性表现为明显的激活效应，并且脲酶、中性磷酸酶活性与[H]呈显著负相关；而转化酶、

+

酸性磷酸酶活性与[H+]正相关。而湿地土壤的酸碱度多呈酸性，clymo [48,21]提出低pH 值是湿地土壤降解率低由于土壤酶活性对pH 值的敏感性，的主要原因之一。

因此可以用土壤中存在的酶活性或某些酶的相对活性来评价土壤pH 值状况[49]。Dick 和Tabatabai [50]曾建议用碱性磷酸酶和酸性磷酸酶的比值来评价土壤的pH 值。

因此，对土壤酶的研究，必须考虑到其酶促反应的最佳pH 值的控制。尤其是对污染土壤进行酶修复研究，如重金属污染土壤的酶修复，更要强调pH 值的分析设定，因为酸碱度会影响污染物质存在的形态。

5土壤酶活性对外源氮、磷输入的响应

4土壤酶活性对土壤有机质的响应

土壤有机质是土壤中酶促底物的主要供源，是土

20世纪70年代以来，随着氮肥用量的剧增以及含氮废水的排放，大量氮素通过氮沉降和人为输入等

湖泊等永久性淹水湿地中，水体富营方式进入江河、

养化和氮素引起的水污染等环境问题引起国际广泛

泥炭的沉积关注。磷的大量输入影响着植被的格局、

速率和沉积物的其他物理化学特性。氮、磷作为营养物质输入到土壤中，可以满足作物生长的需要，改变着作物和植被的生物量，同时也影响土壤生态结构和功能，影响土壤酶活性。而且养分的供应可以影响分泌酶的微生物的种类进而影响酶的活性[8]。

氮素不仅是土壤酶的组成部分，而且累积在土壤有机质中的氮还决定了酶进入土壤中的数量。杜红霞等研究表明[54]施N 干扰可使糙皮桦林地土壤脲酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性较对照有不同程度的提高，却使连香树林地土壤脲酶和过氧化氢酶活性降低，且有随施氮用量增加而减小的趋势。说明不同植被下的土壤酶活性对外源营养物质输入响应不同。Sinsabaugh 等[55]研究了氮输入对三种森林土壤酶活性的影响，也证实了不同生态类型的土壤酶活性对氮素输入的响应不同，随着氮输入量增加土壤多酚氧化酶显著降低，纤二糖苷酶的活性呈增加趋势；而过氧化物酶活

壤固相中最复杂的系统，也是土壤肥力的主要物质基础。土壤有机质的来源、种类及组成和数量以及堆积方式，都是影响有机质转化的因素。对于森林、草原、湿地生态系统而言，较多的有机质输入来源于凋落物。植物残体（含凋落物和根系脱落物）可通过植物残体的腐解释放酶进入土壤，也可通过对土壤动物和微生物区系的作用而间接影响到土壤酶活性。土壤有机质含量显著影响着土壤酶的活性。土壤酶可以吸附在有机物质上，一系列的土壤酶，如脲酶、二酚氧化酶、

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土壤通报第40卷

性主要呈现降低趋势，其它土壤酶活性随着氮输入量增加没有统一规律。也有研究表明在土壤中增加氮素可促进土壤过氧化物酶活性的增加[24]，在低pH 的酸性土壤中，氮肥的施用能显著提高酸性磷酸酶的活性，碱性磷酸酶和磷酸二酯酶的活性没有受到影响；在天然草地上，土壤施氮肥后，磷酸酶活性受到激活，磷酸酶活性和土壤施氮量呈正相关，而氮磷混施在一定程度上可以提高磷酸酶活性[56,57]。郭天财等[58]研究了氮素营养水平对小麦根际土壤酶活性的影响表明，在同一生育时期内，随着施氮水平的提高，蛋白酶活性呈先

）处理增加后降低的变化趋势，其中以N 2（180kg hm -2

-2

的蛋白酶活性最高，但N （处理的蛋白酶4360kg hm ）

-2

活性仍大于对照N （；脲酶活性随施氮水平10kg hm ）的提高呈上升趋势以N （处理的脲酶活性4360kg hm ）

-2

征酶，最终确立湿地土壤肥力诊断的酶学标准。（3）明确湿地土壤酶活性与外源输入物如氮、磷有机物等的

相关性，建立湿地对外源污染物的生态预警指标。（4）土壤酶在湿地生态系统碳、氮物质循环转化过程中的作用机制研究。参考文献：

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长期施用N 肥可显著最大。而Ajwa 等的研究表明，

地增加1，3-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶等酶的活性，但是脲酶活性会减小。Corstanje 等[60]研究了美国亚热带不同磷负荷湿地土壤酶活性，结果表明随着磷含量的增加，酸性磷酸酶活性降低，β-葡萄糖苷酶活性升高，而氨基肽酶活性没有明显变化。说明同一营养负

而Wright 和Reddy [61]荷对不同酶类活性影响表现不同。

[59]

研究了不同磷负荷对佛罗里达湿地土壤酶活性的影

响，结果表明仅仅碱性磷酸酶活性受到磷负荷的影响，碱性磷酸酶活性随着磷含量的变化而变化，但与植被类型不相关；并且高的有机磷输入使该湿地土壤中碱性磷酸酶活性显著增高，甚至高于农业生态系统土壤中的酶活性，说明高的有机物含量能够加强微生

土壤酶对外源营物的活动和土壤酶活性。由此可见，养物质的输入有不同的响应。

6土壤酶研究展望

综上所述，对于生态系统土壤酶活性的研究具有

重要意义，并且在农田、森林、草原生态系统的土壤酶

活性的研究已经有了很好的进展。由于湿地生态系统与农田、森林生态系统差别很大，所以湿地土壤酶活性的影响因素更为复杂。对于湿地土壤酶活性的研究将是今后湿地研究的一个热点。湿地土壤酶在如下几个方面的研究可能具有重要意义：（1）湿地大面积开垦，是造成湿地面积锐减、湿地功能退化的主要原因，这种人为干扰因素对各种土壤酶活性是起促进作用还是抑制作用还需进一步研究证实，并且土壤酶活性的变化对土壤活性有机碳库的影响也将是研究的一个热点。（2）通过对不同湿地土壤酶活性与其影响因素的相关性研究，筛选出反应湿地肥力特征变化的特

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Advance on Response of Soil Enzyme Activity

to Ecological Environment

WAN Zhong-mei 1,2, SONG Chang-chun 1*

(1.Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012,China;

2. Graduate School of Chinese Academy of Science,Beijing 100039, China. .)

Abstract:Soil enzymes play important roles in soil nutrient element circulation and energy exchange in the ecosystem. In this article ，the study on ecological environment factors affecting soil enzyme activity was reviewed ．Several aspects such as the space-time distribution of soil enzyme activity ，the influence of soil temperature ，moisture ，pH value ，soil fertility and nutrient matter on soil enzyme were included ．At the same time ，the study on soil enzyme activity in the wetland ecosystem in the future research was forecasted ．Key words:Soil enzyme activity; Ecological environment; Advance