植物木质部导管栓塞
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植物生理 学通 讯 第
44
卷 第
3
期
，
2008
年
6
月
5 8 l
植 物 木 质 部 导 管栓 塞
李卫 民
‘
，
张佳 宝
，
中 国科 学 院 南 京 土 壤 研 究 所
南京
2 10 0 0 8
E
Na
m
b o lis
’
—
m
，
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—
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，
Na
n
j
in g 2 1 0 0 0 8
,
a
提 要 ： 植 物 木 质 部 栓 塞 直接 影 响 植 物 体 内 的 水 分 传 输
微观 过程
，
，
文 章 对 近 年 来植 物 木 质 部 导 管 栓 塞 的 时 空 分 布 规 律
。
、
栓 塞 修 复的
以
及 根 压 与 作 物 木 质 部 导 管 栓 塞 的 关 系研 究 进 展 作 了 概 述
；
关键 词
：
栓塞； 根压
土壤水分胁 迫
植物 叶片蒸腾 时
，
水 分在植物木 质 部 导 管 中
，
2 0 0 3 )
。
伴 随着栓 塞 的发 生
一
，
叶 片 气 孔 关 闭会 减
一
的 传 输 是 由蒸 腾 拉 力 驱 动 的 质 部 内部 水 柱 的 抗 张 强 度 时 速形成
一
当蒸腾 拉 力超 过 木
少 水 分 的进
步损 失
，
这 是其有利 的
面 (M
e
in
z e r
，
水 柱就 会 断裂 并快
ir
s e e
等
1
2 0 0 1)
。
个扩大 的空腔
，
，
根 据 气 种 假 说 (a
d
．
栓 塞 发 生 的 时空 分 布规 律
in g hy p o th e s is )
空 腔 周 围 组 织 液 中溶 解 的 气 体 经
Y
r e e
、
栓塞 多发 生在 旱季
腾 高 峰 时 (M
明前
，
一
，
天之中
；
，
常发 生在蒸 等
。
过 纹 孔膜进 入 空腔 并阻 断水 分运 输 ( T
Z im
m e r m
和
e
lc he
r
等
200 1
D
o m e c
2006)
。
黎
，
a n n
2002)
、
，
即栓 塞 ( 图 1 )
。
干旱
土壤
所 有 成 熟玉 米根 导 管 都 充 满 液体
，
0 上午 9 ： 0
，
质地
、
土 壤养分
e
冻融交替和 机械 损伤 等都会 导
z e r
各种 导管 即 出现 栓塞
速增加
。
随 着 光 照 的增 强 午后
栓塞迅
一
致 植 物 栓 塞 (M
in
等
200 1
；
M
a
y
r
等
2006)
。
到 中午
，
导 管栓塞 达 到 最 大值
。
，
些
根 的后 生 木 质 部 导 管 出现 栓 塞 胁 追 的根 导 管栓 塞 程 度减 轻 塞程 度
一
3 ： 0 3
，
低水
，
而 高水胁 迫 下 的栓
，
直 延 续 到傍 晚
c c u
。
到傍晚
。
所 有栓塞 导管
都 得 到 修 复 (M
低
，
lly
等 等
19 9 8 )
黎 明前 根 栓 塞 程 度 在干 旱季节
，
中 午 和 午 后 根 栓 塞 升 高 的趋 势 在 木 本 植 物 中
o m e c
，
也 大 致 如 此 (D
2006
)
。
，
随着
干 旱 程 度 的增 加
根栓塞程 度上 升
o m
根 水 导损 失
。
率可 增加
上午 9： 0 0
20 ％
以上 (D
40％
e c
等
2006)
e
根 的 木 质 部 比 茎 枝 的 脆 ~ (M
，
in
z e
r
等
20 0 1)
。
超过
的 导 管 出现 栓 塞
，
然后栓塞
开始下 降
，
当下午木质 部水势最低 和 蒸腾最 高
。
时
图 1 气 泡 形 成 的栓 塞 阻 断 水 流 示 意
，
栓塞 降至 最 低 水平
植 株 不 同部 位 栓 塞 的发 生
度 (L
is lo
一
般 是 随机 的
例 如在 同
，
不
过 导 管 发 育 的状 况 会 影 响 木 质 部 栓 塞 发 生 的难 易 程
栓塞对 植物最 直接 的影 响就 是 阻 断水分在植
o v
o
和
S
c
h u b e r t 19 9 8 )
一
，
茎段
，
物 体 内的运 输
(T y r e
e
，
植物木 质 部 导 水 率 可 下 降
19 9 1)
，
2 0 ％
大 直 径 导 管 就 比 小 导 管 更 容 易 发 生 栓 塞 (H a r g r a 等
19 9 4 )
；
v e
和
E
w e r s
干 旱 诱 发 的栓 塞 可 使 植 物
80 ％
同
一
年轮 内
，
春 材 比夏材 容 易空 穴化
根 系 水 导 和 气 孔 导度 分 别 损 失 等
20 0 6 )
，
和 4 5 ％ (D o m
e c
高 山霜 旱 造 成 的水 导 损 失 可 达
e
10 0 ％
。
(M a y r 等 2 0 0 6 ) 以 至 死 亡 (T y r e
和
Spe
a n
rr
y 19 8 9 ) Ie p
栓
收稿
资助
。
2 0 0 8 0 1 17
— —
修定
l i @ is
20 0 8 0 5 20
— —
国 家 重 点 基 础 发 展 规 划 项 目( 2
E
—
0 0 5 C B l 2 1 10 3
)
。
塞会 影 响某 些 矿 质 元 素 的吸 收 (V
e r e n
等
m
a
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：
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．
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：
T
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0 2 5
—
86 8 8 12 60
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植 物 生 理 学通 讯 第 ４ ４卷 第 ３期 ，２ ０ ０ ８年 ６月
（ ｙｅ Ｔ ｒｅ和 Ｓ ｅｒ ９ ９ 。根 比茎 脆弱 性 高（ｐ ｒｙ ｐ ｒ １８ ） ｙ Ｓ ｅｒ
腾 流 的作 用（ ａ ｎ ９ ７ 。不过 相对 于 导管 穿孔 Ｃ ｎ ｙ １９ ）
来 说 ，纹 孔要 小 得 多 ，因此 这一 结 果还 有待 进 一
和 Ｉｅ ａ １ ９ ） ｋ ｄ ９ ７ ，茎末 端和 枝条 比茎 枝容 易发 生栓 塞（ ｈ ｐ ｔ Ｃ ａ ｏｉ ｎ等 ２ ０ ） ０ ６ ，茎干 比枝 条容 易发 生栓 塞 （ ｍｅ 和 Ｇ ｒ ｅ ０ ３ ，年老树 比幼嫩 树 容易发 Ｄｏ ｃ ａｔ ｒ ０ ） ｎ ２
步 证 实 。如 果 没 有 填 充 细 胞 平 衡 导 管 内 压 力 的 话 ，那 么气 体就 会从 周 围组 织液 中逸 出。 冰冻 扫 描 电镜 观 察 田问 玉 米根 木 质 部 栓 塞 的结 果显 示 ， 导管 气泡 可 以 出现在 水柱 截 面 中央 部位 ， 也可 以
出现 在 导管壁 ，气 泡 出现 后可 继续 维持 导 管 内水
生栓 塞（ ｏ ｃ等 ２ ０ ） Ｄ ｍｅ ０ ５ ，下部 树冠 的节 点 比树冠
顶 部和树 基 部 的栓塞 程度 高 ， 下部 树 冠节 点距 形 成层 越远 ，栓塞 程度 越 高 ，而 基部 栓塞 程 度 与形 成层 距 离 的关 系则相 反 （ ｍｅ 等 ２ ０ ） Ｄｏ ｃ ０ ５
。 植物栓 塞通 常用 水 导损 失率 表示 ，水 导损 失 常 用压 力室 法测 定 。 用压 力室 法 测定 植物 离 体茎
段 的 水 导 损 失 ，施 加 的 压 力 可 达 ４ Ｐａ以 上 Ｍ
的流动 （ ｃ ｌ Ｍｃ ｕｌ ｙ等 １９ ） ９ ８ 。导管 栓塞部 位 由于气 体 填充 平 衡 了原来 的负压 ， 而栓 塞 导管 周 围仍处 于 负压 之 下 ，根据 压 力梯 度 ，栓 塞 导管 内的水分 是
流 出， 而不 是重 新注 入 （ ｉ ｚ ｒ ２ ０ ） Ｍｅｎ ｅ 等 ０ １ ，在 这
（ ｈｐ ｔ Ｃ ａ ｏｉ ｎ等 ２ ０ ） ０ ６ 。但 测 定过程 中，施 加 的压力
中有很大 一部分被 用在对 压力室 内气体 的压缩 上 ，
种情 况下 的栓塞 导管 内气泡是如何解 除或者溶解 的 呢 ？这 可 能与 导管 上 的纹孔 有 关 ，而 导 管纹 孔 的 几 何 特 征 是 有 助 于 水 压 隔 离 和 气 泡 溶 解 的
ｆ ｅ ｉｃ ｉ Ｈｏｂ ｏ ｋ ２ ０ ） Ｚｗｉｎｅ ｋ 和 ｌｒ ｏ ０ ０ 。
另 外就 是用 来 克服 组织 渗透 压 。 核磁 共振 研 究确
证 ，平 衡压 中的大 部分 压 力都 被用 在水 分 的侧 向
移 动（ ｉ Ｚ ｍｍｅｍａ ｎ等 ２ ０ ） ｒ ｎ ０ ２ ，因此 ，植 物 水导 损 失 的测 定方 法 尚需 进 一步 改进 。 目前 国内外对 植物 栓塞 时空分 布研 究 已经取
得 很 大 的进 展 ， 不 过 这 些 研 究 主 要 关 注 的 是 树 木 ，而对 于干 旱区 时常遭 受土 壤 水分 胁迫 的作物
Ｋｏ ｒｄ和 Ｒ ｔ— ｂ ｌ ｃ ２ ０ ，２ ０ ） 为 ， ｎａ ｏｈＮｅ ｅｓ ｋ（０ ３ ０ ５认 ｉ
栓塞修 复的环节之一是如果纹孔腔 几何形状和纹孔 膜 接触 角 之 间存 在恰 当关 系 时 ，栓 塞 导管水 分 和 气 泡之 间的弯 月 面可 持续 扩大 。研 究针 叶树 纹 孔 的结 果表 明，纹 孔膜 中 间有 增 厚的纹 孔 塞 ，可 封 堵 充气 导管纹 孔 口， 从而 防止 栓塞 的扩 散 （ ｃ ｅ Ｈａ ｋ 等 ２０ ） ｈ ｎ ０ ４ 。Ｓ ａ ｅ等（ｏ ｏ ￣ 胶 颗粒 示踪 结合冰 冻 ２ ｏ ）Ｌ 扫 描 电镜 的观 察 显示 ， 玉米 根纹 孔膜 渗 漏 的颗 粒 平 均直 径 为（ ．＋ ．） ｍ ，这 意味着 纹孔 膜上 的孔 ４９ ０７ ｎ
隙直 径 小 于 ５ ａ ｍ。根 据 Ｔ ｒ ｅ和 Ｚｉ ｙｅ ｍｍｅ ｍａ ｎ ｒ ｎ
来 说，其 栓塞 发 生 的时 空分 布规 律是 什 么 ，迄 今 尚 缺 少 研 究 。对 于 我 国北 方 广 大 旱 区 农 作 物 来
说 ，在土 壤 水分 、养 分 与作 物生 育 期耦 合 的条 件
下 ，加强 作物 栓塞 时空分 布 的研 究会 有助 于 提 高
我 国 北方 旱 区 的 农 田水 分 管 理 。
２ 栓塞 与修 复
微观 过程 导管栓 塞修 复 的机 制涉 及到 导管 周 围生 活细 胞 （ 质 部薄 壁 细胞 ） 导管 内外 压 力 差 、导 管 和 木 、
纹 孔 微 结 构 、韧 皮 部 装 载 和 水 通 道 。 Ｃａｎ ｎＹ
（０ ２给 出的纹孔膜 孔隙大 小和张力关 系可 以计 算 ２０ ）
出， 当纹 孔 膜 最 大孔 隙是 ５ ａ 时 ，气 一 界面 ｍ 水
通 过 该孔 隙 的张 力 接 近 １ ０ ＭＰ 。纹 孔 直径 越 Ｏ ａ
大 ，纹 孔膜 的透 气 性越 好 ，木 质 部就 越容 易栓 塞 （ ｙｅ Ｔ ｒｅ和 Ｅ ｒ １９ ） ｗｅｓ ９ １。木 质部 栓塞 导致 导水率下 降， 导水 率损 失百 分数 与木 质 部相 应 水势 的关 系 体现 了木质 部栓 塞 发 生 的难 易 程度 ，通 常用 木质 部栓 塞 脆弱 性表 示 。据此 可 以说 ，纹 孔 和纹 孔膜 在一 定程度 上决 定 了导管发生栓 塞 的脆 弱 Ｍａ ｒ ［ ￣（ ｙ
等 ２ ０ ） ０６。
（ ９ ７ 认 为 ，水通 道在 叶柄树 液 对 叶片 导管 栓塞 １９） 修 复中可 能起作用 。Ｓ ｌ ｏ等（９ ６认 为生长素 诱 ａｌ ｅ １９ ） 导 韧皮 部装 载 的增 加 ， 使溶质 进 入栓 塞 导管 ， 从 而 降低 了导管渗 透势 。Ｍｃ ｕｌ ｃｌ ｙ等（９ ８认 为 导管 １９ ）
内外 浓 度 差 形成 的渗 透 压 梯 还 不足 以修 复 栓 塞 。
Ｖ ｓｌ 等 （０ ３认 为 ，木质 部 的生活细胞 可 以为栓 ｅａ ａ ２０ ） 塞 修 复 提供 水 分 ，但 还 未 取 得 直接 的实 验 证 据 。 研 究栓 塞修 复 的微 观过 程 ， 可有 助 于揭 示栓 塞修
复 的机 制 。
冰 冻 扫描 电镜 是样 品经 液氮 处 理后 于低温 下 用 电镜 对植 物 木质 部进 行静 态 显微 观 察 的， 导 管 中水 分 被液 氮冷 冻 而 结冰 ， 因此 很难 区分栓塞 部 位 的水 分流 向，也 难 以判 断栓 塞 部位 究竟 是处 于
导管形 成 空腔 时 ，周 围组织 液 中空 气就 会逸
出以平衡 导 管 内压 力 。冰 冻扫 描 电镜显 示 ， 栓塞
发 生 时 填充 细 胞 也 可 能 经 由纹 孔 进 入 栓 塞 部 位 ， 填 充 部分 空腔 ，平衡 导 管 内压力 ，从 而起 维持 蒸
栓塞过程还是栓塞修复进程 ，更无法评价栓塞部
位 附 近 的 生 活 细 胞 在 栓 塞 发 生 和 其 修 复 中 的作 用 ；植 物 样 品在 液氮 冰冻 过程 中， 其木 质 部导 管
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内 溶 解 的 气 体 还 会 逸 出 并 在 导 管 中 形 成 栓 塞 （ ｃｌ Ｍｃｕｌ ｙ等 １ ９ ） 因而栓塞 研 究 的难 度很 大 。但 ９ ８，
树 木 低 ，土
壤 水 势 下 降 ，土一 根 水 势 梯 度 减 小 ，
水 分 即很 难 由土 壤进 入 植物 根 系 。 当浅根 系 的作 物 遭 受 严 重干 旱 ，根压 很 小 或没 有根 压 的情 况 下 （ｉ ２ ０ ） Ｌｕ等 ０ ５ ，栓塞 对作 物 的危害 就不可 忽视 。土 壤 水 分 状况 影 响 作物 的根 压 ，作 物 根 压又 可 以修
复作 物 栓塞 并 向作物 补 充贮 水 ， 白天 土壤 和作 物
在 自然 条 件 下 ，无 论 是栓 塞 的发 生 还 是栓 塞 的修 复 ，都是 一个 动 态过 程 ， 因此如 何 改 进冰 冻 扫描 电镜技术 或应用其他 方法对栓 塞的发生与 修复从微
观层 面 上 进行 动 态 的观 察研 究 ，将 会 有 助于 揭 示
栓 塞 的发 生 及 其 修 复 机 制 。
３ 根 压 与栓塞 修复 植 物 各 部 位 栓 塞 发 生 由易 到难 依 序 为 ：根 ＞
的水 分 状况 还 会 影 响到作 物 蒸 腾 ， 因 此对 作物 来 说 ，根 压是 土壤 水分 调控 作物 水分传 输 的关键 点 。 从 作物 高度 来讲 ，１ — ０ ｋ ａ的根压 已能够 ３ Ｐ ０
修 复 栓 塞 ，但 是 ， 对 给 定 的 作 物 和 土 壤 ， 土 壤
茎＞ 枝＞ 端 ，茎 ＞ 枝 茎末 端 ，下部 侧 枝＞中部 侧枝 ＞ 上部 侧枝（ ｐ ｒ Ｓ ｅｒ ｙ和 Ｉｅ ａ１ ９ ；Ｄ ｍｅ ｋ ｄ ９ ７ ｏ ｃ和 Ｇａｔｅ ｒ ｒ ｎ
２ ０ ；Ｃ ａ ｏｉ ０３ ｈｐｔ ｎ等 ２ ０ ；Ｍａ ｒ ２ ０ ） 即水 ０６ ｙ 等 ０ ６， 势 高 的部位 容 易 发生 栓 塞 。越 靠 近 植 株下 部 ，根 压 对 栓 塞 修 复 的 作 用 可 能 更 重 要 （ ｅ ｎｚ ｒ等 Ｍ ｉ ｅ ２ ０ ） 由于 根压 是 正 压 力 ，可 对 负 压 导 致 的栓 ０ １， 塞进 行修 复 。根 压一 般 是春 天 高夏 天 低 ，黎 明前 高 白天低 （ Ｅｗｅ ｓ １ ９ ；Ｔｉ ｂ ｔＳ Ｅｗｅ ｓ ｒ等 ９７ ｂ ｅｔ 和 ｒ
２ ０） ００ 。
水 分 和 作物 根 压之 间究竟 是 一 个什 么 样 的数 量 关 系 ，值得 研 究 ，这 对 找 出 降低 无效 蒸 腾和 作 物 栓
塞 修 复 两 者之 间 的最 佳 结 合 点 来 说尤 为 必 要 。
４ 结语
综 上所 述 ， 尽管 栓塞 对 植物 水 分传 输 影响 及
其 发 生和 修 复机 制 的研 究 取 得 了一 些进 展 ，但 仍 有 些 问题 还 不 清 楚 ， 以下 几 个 问题 值 得 深 入 研 究 ：（ ） 物栓 塞 的发生 与 修 复 。应 在微 米 和纳 米 １植 水平 上研 究植物输 水管道 的特 征与栓塞 发生及修 复 的关 系 ，尤 其 是纹 孔膜 的形 态特 征 在栓 塞 发 生与 修 复过 程 中的作 用 更值 得 探 索 。植 物 导 管直 径 都
是 微米 级 ， 纹孔 直 径 一般 是 几微 米 ， 纹 孔
膜 上 微
根 压对 植物 栓 塞 的修 复 受两 方 面 的 限制 。 一
是 导 管 中 水 柱 高 度 的 限 制 ， 一 般 植 物 根 压 只 有 ０ １ＭＰ ，对 于 高度 为 １ ３ ｍ 的作物 来 说 ，这 一 ． ａ —
压 力 完全 可 以修 复 栓塞 ；但 考 虑 到导 管 内水 柱 每 升 高 １ ０ｍ，其对 导管底 部增 加 的压 力为 ０１ＭＰ ， ． ａ
而 树木 一 般 都 高达 十几 米 甚 至几 十 米 ， 根 压对 栓
孔 直径 是 几纳 米 ，随着 尺 度 的缩 小 ，导 管水 分 传 输 的 比表 面效 应 越大 ，管 道 特 征对 水 分 以及 气体
传输 的影 响越 大 。纹孔 和 纹 孔膜 微 孔在 栓 塞发 生
塞 修 复 的贡献 微 乎其 微 （ ｒｉｇｏ ９ ７ ｗｅｓ Ｄａｌ ｔｎ １ ９ ；Ｅ ｒ ｎ 等 １９ ） ９ ７ ，即根 压对作 物栓 塞 的修复 作用 远远 大于 其 对树 木 栓塞 的修 复作 用 。从 另一 方 面 来讲 ，在
一
和 修 复 过程 中 的作用 ，可 用 微 型传 感器 结 合粒 子
追 踪成像 等新技术在微 米和纳米 水平上对栓 塞发生
般水 分 条件 下 ，树木 遭 受 栓塞 危 害 的 可能 性远
与修 复 过 程 进 行动 态 观 察 。 ２ 作物 栓塞 与 修 复机 （）
制 。可 针对 我 国北方 广 大 旱 区的主 要 农 作物 进 行
远大于作物遭受的栓塞 危害，这可能是人们对于
栓 塞 的研 究多 集 中于 树 木 的 原 因 。
研 究 ，研 究作 物 栓塞 、根 压和 土 壤 水分 三 者之 间 的互 动 关系 。在 土壤 干 旱 条件 下 ， 作物 发 生栓 塞
的可 能性 增 加 ，而根 压 是 正压 力 ， 有助 于修 复 作 物 栓 塞 。拟 以研 究不 同土壤 水 分条 件 下不 同生 育 期 的 作 物 根 、 茎 、 叶 中 栓 塞 发 生 的 内外 生 理 基
根 区水分 状 况是 限制 根 压对 栓 塞 修 复 的第 二
个 因素 。水 从 土 壤进 入 根木 质 部 导管 是 水势 差 驱 动 的 ， 对 于 根 下 扎 较 深 的 树 木 来 说 （ 长 星 等 赵
２ ０） ０ ４ ，根 接触 高土 壤 水 势 的机 会 更 多 ， 根一 土
水势 的梯 度 就 越大 ， 因而 水可 很 快 由土 壤 进入 植
础 ，对 水 分 管 理减 轻栓 塞给 作物 带 来 的危 害 ， 无
疑 是有意 义 的。
参考 文 献
王淑芬，张喜英， 裴冬（ ０ ６ ． 同供水 条件对 冬小麦根系分布产 ２ ０ ）不
量 及 水 分 利 用 效 率 的 影 响 ． 业 工 程 学 报 ，２ （） ２ ～ ２ 农 ２ ２： ７ ３ 赵 秉 强 ， 福 锁 ，李 增 嘉 ， 风 超 ， 春 余 ， 骏 ， 新 春 ，申加 祥 ， 张 李 史 张 张 潘 海 军 ，赵 甲 美（ ０ ３ ．套 作 夏 玉 米 根 系 数 量 与活 性 的 空 间 ２
０ ）
物 根 系 。相 对 于 浅根 系 的作 物 来说 ，根 主 要 分布 在 １ｍ 深 的土 层 内，如 小麦 根 深 不过 １２ ｍ 左 右 ． （ 淑芬 等 ２ ０ ） 王 ０ ６ ，玉 米有超 过 ８ ％ 的根集 中在 ８ ８ ０ ｃ 以内的土 层 中，分布 在 １ ￣ ． ｍ 的根不 到 ３ ｍ ． １ ２ ６ ％ （ 秉强等 ２ ０ ） 赵 ０ ３ 。对 于我 国北 方 广 大旱 区来 说 ， 当土壤 干旱 或地 下水 位远 远低 于 ２ｍ 时（ 凌 云和 周 李 卫 民 ２０） ０ ２ ，作物根 接触 高水 势土 壤 的机会远 比
分布及变化规律 ．植物营养与肥 料学报，９（ ） １ ８ １：８ ￣ ６
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５４ ８
植 物 生 理 学通 讯 第 ４ ４卷 第 ３期 ，２ ０ 年 ６月 ０８
赵 长星 ， 西 平 ， 岁 歧，叶清 ， Ｔ ＤＬＥＥ 邓 张 Ｓ ＥＵ ，山仑 （０ ４ 物 根 ２０）植
Ｍａ ｒＳ Ｈａ ｋ Ｓ ｈ ｄ Ｐ Ｓ ｈ ｅ ｂ ｃ ｅ ， ｕ ｂ ｒ （ ０ ６ ． ｙ ， ｃ ｅ Ｕ， ｃ ｍｉ ， ｃ ｗｉｎ ａ ｈ ｒ Ｇｒ ｅ ２ ０ ） Ｆ Ａ
Ｆｒ ｓ ｒ ｇｈ ｎ ｃ ｎｉｅ ｓ ａ ｈ ｌ ｉ ｅ ｔ ｍｂｅ ｌｎ ｙ ｅ ｏ ｔ ｄ ｏｕ ｔ ｉ ｏ ｆ ｒ ｔ ｔ ｅ ａ ｐ ｎ ｉ ｒ ｉ ｅ ｘ ｌ ｍ
系 吸水机 理的研 究进展．植物学报， ６（ ） ０ ５ ４ ４ ５ ：５ ５ ｌ 周凌云， 李卫 民（ ０ ２ ．黄淮海中部平原水资源 失衡 问题与对策 ２０） 土壤通报，３ ４ ： ５ — ５ ３（ ） ２ ３ ２ ５
Ｃａ ｎ ｎ ｙＭＪ（ ９ ７ ． ｓｅ ｏ ｔｎ ｓ ｆ ｅ ｖ ｓ ｆ ｒ ｘ ｉ ｏ １ ９ ） Ｖｅ ｓ ｌ ｎ ｅ ｔ ｏ ａ ｅ ｔ ｃｓ ｎ— ａｔｓ ｃ ｌ ａｅｅ ｉ ｔ ｅ
ｏ ｈｏａ ｄｅ ’ ｓ ｕ ｔｏ ．Ａｍ ｔ ４ ２１ ｆＳｃ ｌｎ ｒｓａ ｓ ｍｐ ｉ ｎ ＪＢｏ ．８ ：ｌ ７－１ ２２ ２
ｄ ｓ ｕ ｃ ｉ ｎａ ｄ ａ ａ ｔｔ ｎ ． ｃ ｌ ｇ ， ７（ ２ ： １ ５ ３ ８ ｙ ｆｎ ｔ ｎ ｄ ｐａｉ ｓ Ｅ ｏｏ ｙ ８ １ ） ３ ７ － １ ５ ｏ ｏ
Ｍｃ ｕ ｌ ， ａ ｇ Ｃ Ｌｉｇ Ｌ Ｃ （ ９ ８ ． ｉ ｍｂ ｌ ｍ ｎ ｃ ｌ ＭＥ Ｈｕ ｎ Ｘ， ｎ Ｅ ｙ １ ９ ） Ｄａｌ ｅ ｏ ｉ ａ ｄ ｙ ｓ
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Ｃｈ ｐ ｔｎ Ｓ ａ ｏ ｉ Ｍ，Ｒａ ａ ａ ｈ ｒｚ ｋ Ｈ，Ｈｏ ｂ ｏ ｋ ＮＭ （ ０ ６ ． ｚ ｎ
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Ｍｅｎ ｅ Ｃ， ｌ ａｗａｅ ， ｌｓｅｎ Ｇ （ ０ １ ． ａｅ ａ ｓ ｏ ｔ ｎ ｉｚｒ Ｆ Ｃｅ ｒ ｔ Ｊ Ｇｏｄ ｔｉ ２ ０ ） Ｗ ｔｒｔ ｎ ｐ ｒ ｉ ｒ ｒ
ｔ ｅ ｓ ｃｕ ｒ ｔ ｒ ｅ ： ｒ ｅｎ ｐｅ ｓ ｅｃ ｉ ｓ ｎｅ ｒ ｐ ｔ ｖｅ ， ｗ ｉ ｉ ｈｔ ａ ｓ ｎｓ ｇ ｓ ｎｄ ｏｍ ｅ
ｃ ｎｔｏｖ ｒ ｉ ｓ ｏ ｒ ｅ ｓ ｅ ．Ｅｎ ｒ ｎ Ｅｘ ｔ ｖｉｏ ｐ Ｂｏ ，４５ ：２３ ２ ９－ ６２
Ｍ ｅ ｃ ｒ ＰＪ ｌ ｈｅ ，Ｇ ｏ ｄｓ ｅ ｎ Ｇ ，Ｍ ｅ ｎ ｅ Ｆ ｌ ｔｉ ｉ ｚ ｒ Ｃ，Ｙｏ ｔ ＤＥ，Ｊ ｎｅ ， ｕｎ ｏ ｓ ＴＪ
Ｄａｌ ｇ ｏ Ｂ， ｌ ｓ ａ Ａ， ｔ Ｆ （ ９ ７ ｆｅ ｔ ｏ ｃ ｅ ｓｎ ｒｉ ｔ ｎ Ａ Ｈａｉ ｋ Ｄａ ｎ ｎ Ｊ １ ９ ） Ｅ ｆ ｃｓ ｆｉ ｒ ａ ｉｇ ｎ
ｓ ｔ ｒ ｔｏ ａ ｏ ｒｐ ｅ ｓ ｒ ｅ ｃ ｔｏ ｒ ａ ｕ ａ ｉ ｎ ｖ ｐ ｕ ｒ ｓ ｕ ｅ ｄ ｆ ｉ ｎ ｇ ｏｗｔ ｎ ｉ ｈ ａ ｄ ＡＢＡ ｅ ｅ ｓ ｌ ｖ ｌ
Ｈｏ ｂ ｏ ｋ ＮＭ， ａ ｇ Ｃ （ ０ Ｗａ ｅ ｅａｉｎ ｆ ｏ ｓ ｌ ｌｒｏ Ｈｕ ｎ Ｘ ２ ０ ） １ ｔｒ ｌｔ ｓ ａ ｔ ｒ ｏ ｏ ｃ ａ
ａ ｄ ｅ ｔ ａ ｉ ｅ Ｒｈ ｚ ｐｈ ｒ ｎ ｅ ｎ ｓ ｕ ｒ ｎ ｉ ｏ ｏ ａ ｍａ ｇｌ ：ｘｙ ｅ ｐ ｅ ｓ ｒ ｔ ｎ ｉ ｌ ｌ ｍ ｒ ｓ ｕ ｅ ｐｏ ｅ ｔａ ａ ｄ ｄ ｎ ｍ ｉ ｓｏｆｅ ｏｌｓ ｆ ｍａ ｉ ｎ ａ ｅ ａ ｒ ｎ ｙ ａ ｃ ｍｂ ｉ ｍ ｏｒ ｔｏ ｎｄ ｒ ｐ ｉ．Ｏｅ ｏ ｏ ｉ ， ｃ ｌ ｇａ
ｌ ６：ｌ ２－ｌ ２ ２ ８ ９
ｉ ｂａ ｋｓｒ ｃ ｎ ｃ ｉｅ Ｔ ｅ ｓ ｌ ： ２ － ２ ｎ ｌｃ ｐｕ ｅａ ｄｊ ｋｐｎ ． ｒｅ ， ｌ ２ ３ ２ ８ ａ
Ｄ ｍｅ Ｃ， ｒｎ ｒＢ （０ ３ ． ｌ ｔ ｎ ｈｐ ｂ ｔ ｅ ｒ ｗｔ ａｅ ｏ ｃＪ Ｇａｔ ｅ Ｌ ２ ０ ） Ｒｅａｉ ｓ ｉ ｅｗｅ ｎ ｇ ｏ ｈ ｒｔｓ ｏ
ａ ｙ ｅ ｈｙ ｒ ｕ ｉ ｈａ ａ ｔ ｒｓ ｉ ｓ ｉ ｏｕ ｇ，ｍ ａ ｕ ｅ ａ
ｄ ｎｄ ｘ ｌ ｍ ｄ ａ ｌ ｃ ｃ ｒ ｃ ｅ ｉ ｔｃ ｎ ｙ ｎ ｔｒ ｎ
ｏｌ ｇ ｏｗｔ ｄ－ ｒ ｈ ｐｏｎ ｅ ｏ ａ ｐ ｎ ｒ ｅ ．Ｐ ａ ｔ Ｃｅｌ Ｅｎ ｒ ，２ ｄ ｒ ｓ ｉ ｅ ｔｅ ｓ ｌ ｎ ｌ ｖｉｏｎ ６： ４７１— ３ ４８
Ｓ ｌ ｏＳ Ｌ ｌ ａｌ ， ｏＧｕｌ ＭＡ， ａ ｌ Ｚ ｐ ｏ Ｍ （９ ６ ． ｙ ｅ ｒｃ ｖ ｒ ｅ ｏ ＤｅＰ ｏｉ ｉｐ １ ９ ） Ｘ ｌ ， ｍ ｅ ｏ ｅｙ
ｆ ｏ ｃ ｖｉ ｔｏ －ｎ ｃ ｄ ｅ ｂ ｌｓ ｉ ｏ ｎｇ ｐ ａ ｔ ｆＬ ｒ ｓ ｒ ｍ ａ ｔ ｉ ｎ ｉ ｄｕ ｅ ｍ ｏ ｉｍ ｎ ｙ ｕ ｌ ｎ ｓ ｏ ａｕ ｕ ａ ｎ ｉｉ ：ａ ｐ ｓ ｉ ｅ ｍｅ ｈ ｎ ｓ ． ｗ ｙ ｏ ，１ ２ ７－ ６ ｏｂ ｌ ｓ ｏ ｓｂｌ ｃ ａ ｉ ｍ Ｎｅ Ｐｈ ｔ ｌ ３ ：４ ５
Ｄｏ ｃ Ｃ， ｒ ｙ ， ｒ ｅ ｍｅ Ｐ ｕ ｎＭＬ Ｇａｔ ｒ Ｊ ｎ ＢＬ（ ０ ５ ． ｉｌ ｎ ｄａ ｒ ｆｌ ２ ０ ） Ａｘａ ｄｒ ｉｌ ｏ ｅ ａ ａ ｐ ｉ ｓ
ｉ ｏ ｄ ｃ ｉ ｉｉ ｓ ｎ ｃ ｎ ｕ ｔｖ ｔ ，ｗａ ｅ ｔ ｒ ｇ ｎ ａ ｉ ｅ ｅ ｏ ｉ ｍ ｎ ｔｕｎ ｅ ｔ ｒｓ ｏ ａ ｅ ａ ｄ ｎ ｔｖ ｍｂ ｌｓ ｉ ｒ ｋｓ
ｏ ｏ ｇ ａ ｄ ｏ ｄ ｇ ｏ ｔ ｎ ｒ ｓ ｎ ｒ ｅ ．Ｐｌ ｎ ｌ ｆ ｙ ｕｎ ｎ ｌ － ｒ ｗ ｈ ｐｏ ｄｅ ｏ ａ ｐｉ ｅ ｔ ｅ ｓ ａ ｔＣｅ ｌ Ｅｎ ｒ ，２８：１ ０ ｖｉｏｎ ３－１ ３ １ １ １
Ｓ ａ ｅ Ｍ ｗ ，Ｍｃ ｕ ｌ ｈ ｎ ｃ ｌｙ ＭＥ， ｎ ｙ Ｍ Ｊ（ ０ ０ ． ｃ ｉ ｃ ｕ ｅ ｏ Ｃａ ｎ ２ ０ ） Ａｒ ｈ ｔ ｔ ｒ ｆ ｅ
ｂａ ｃ －ｏ ｔ ｕ ｃｉｎ ｎｍａｚ ： ｔｕ ｔｒ ｆｔｅｃ ｎ ｅｔ ｇ ｒｎ ｈｒ ｏ ｎ ｔ ｓｉ ｉｅ ｓｒｃｕｅｏ ｏ ｎ ｃｉ ｊ ｏ ｈ ｎ
ｘ ｌ ｍ ｎ ｈｅ ｐｏ ｏｓ ｔ ｆ ｐ ｔ ｍｅ ｂ ａ ｓ Ａｎ ｙｅ ａ ｄ ｔ ｒ ｉｙ ｏ ｉ ｍ ｒ ｎｅ ｎ Ｂｏ ，８ ｔ ５： ６ｌ －６２ ３ ４
Ｄｏ ｃＪ Ｓｃ ｏ ｚＦＧ， ｃ ｉ ， ｅ ｎ ｅ ｍｅ Ｃ， ｈ ｌ Ｂｕ ｃ Ｍ ｉ ｚ ｒ ＳＪ ＦＣ， ｌ ｓｅ ｎ Ｇ， ｌａｏ ｏ － Ｇｏ ｄ ｔ ｉ Ｖｉ ｌ ｂ ｓ ｌ
Ｓ ｅ ｒ Ｓ Ｉ ｅ ａ （ ９ ７ ． ｌｍ ａ ｉ ｔ ｎｉ ｏ ｔ ａ ｄ ｓ ｍｓｏ ｐ ｒ Ｊ ， ｋ ｄ １ ９ ） Ｘｙｅ ｃ ｖ ｔ ｉ ｎｒ ｏ ｓ ｎ ｔ ｆ ｙ Ｔ ａｏ ｅ
Ｄｏ ｇ ａ － ｉ ｎ ｕ ｌ ｓ ｆｒ ａ ｄ ｗｈｉ ｉ ． ｅ ｈｙ ｉ ｌ ７ ７ －２ ０ ｔ ｆｒ Ｔｒ ｅ Ｐ ｓ ｏ ，１ ：２ ５
８ ｅ
Ｖ ｇ ２ ０ ） Ｄｉ ｒ ａ ａ ｄ ｓ ａ ｏ ａ ａ ｉｔ ｎ ｉ ｏ ｔ ｙ ｅ ｅ ａ Ｒ（ ０ ６ ． ｕｎ ｌ ｎ ｅ ｓ ｎ ｌ ｒａｉ ｎｒ ｏ ｌｍ ｖ ｏ ｘ
ｅ ｂ ｌｓ ｉ ｅ ｔ ｏ ｉ ａ ａ ｎ ｏｄ ｐ ｃ ｅ ：ｉ ｐ ｃ ｎ ｍ ｏ ｉ ｍ ｎ ｎ ｏ ｒ ｐ ｃ ｌｓ ｖａ ｎａ ｗｏ ｙ ｓ ｅ ｉ ｓ ｍ ａ ｔｏ
ｓｏ ｔ ｍａ ａ ｏ ｒ ｌ ｏ ｌ ｎ ｔ ｒ ｓ ａ ｕ Ｐ ａ ｔ Ｃｅ ｌＥｎ ｒ ， ｔ ｌｃ ｎｔｏ ｆ ｐ ａ ｔｗａ ｅ ｔ ｔ ｓ ｌ ｎ ｌ ｖｉｏｎ
Ｔｉｂ ｔ Ｊ Ｅ ｒ （ ０ ０ ｏ ｔ ｒ ｓｕ ｅａ ｄｓ ｅ ｉ ｃｃ ｎ ｕ － ｂ ｅｔ Ｔ ， ｗｅｓＦ ｓ ２ ０ ） Ｒ ｏ ｅ ｓ ｒ ｎ ｃｆ ｏ ｄ ｃ ｐ ｐ ｉ
ｔｖｉｙ ｎ ｔ ｍ ｐ ｒ ｔ ｌａ ｓ ｘｏｔｃ Ｃｅ ａｓ ｒ ｓ ｏ ｂ ｃ ｌ ｔ ｉ ｔ ｉ ｅ ｅ ａ ｅ ｉ ｎａ ：ｅ ｉ ｌ ｔ ｕ ｒ ｉ ｕ ａ ｕｓ
２ ９：２６ ５ －３
（ ｌｓｒｃ ａ ）ｖ ａｉ ｅ Ｖ ｔ ｉａ ｉ Ｖｉ ｃ ａ ） Ａｍ ｏ ， Ｃｅａ ｔ ｅ ｅ ｓ ｎ ｔ ｉ ｓｒ ｒ ａ ｖ ｉ ｐ ａ（ ｔ ｅ ｅ ． ａ ＪＢ ｔ
８ ７：ｌ ７２ ｌ ８ ２ ２７
Ｅ ｒ Ｗ ， ｈ ｒ Ｔ ｒｅＭ （ ９ ７ ｓ ｒ ｅ ｆ ｏ ｔ ｒ ｓｕ ｅ ｗｅｓＦ Ｃｏ ａ ｄＨ， ｙ ｅ １ ９ ） Ａ ｕ ｖ ｙ ｏ ｏ ｅ ｓ ｒ ｓ ｒ ｐ
ｉ ｉ ｅ ｆａ ｔｏ ｃ ｌ ｏ ａ ｄ ｆ ｒ ｓ ． ｃ ｌ ｇ ａ ｌ ：１ －１ ６ ｎ ｖ ｎ ｓｏ ｐｉａ ｗｌ ｎ ｏ ｅ ｔ Ｏｅ ｏ ｏ ｉ ．１ ｌ ９ｌ ９ ｒ ｌ
Ｔ ｒ ｅＭＴ， ｗｅ ｓＦ （９ １． ｈ ｙ ｒｕ ｉ ｃ ｉ ｃｕ ｅｏ ｅ ｓ ｙｅ Ｅ ｒ Ⅳ １ ９ ） Ｔ ｅｈ ｄ ａ ｌ ａ ｈ ｔ ｔｒ ｆ ｒ ｅ ｃｒ ｅ ｔ
ａ ｄ ｏ ｈ ｒ ｗｏ ｄｙ ｐ ａ ｓ ｎ ｔ ｅ ｏ ｌ ｎｔ Ｎｅ Ｐ ｙｔ ，１ ９ ４５－ ６ ｗ ｈ ｏｌ ：３ １ ３０
Ｈａ ｋ ｃ ｅＵＧ， ｐ ｒｙ Ｊ ， ｉ ｅ ｍａ ｎ Ｊ（ ０ ４ ． ａ ｙ ｉ ｏ ｉ ｕ ａ Ｓ ｅ ｒ Ｓ Ｐ ｔ ｒ ｎ ２ ０ ） Ａｎ ｌ ｓｓ ｆｃｒ ｌｒ ｔ ｃ
ｂ ｒ ｅ ｅ ｉ ｆ ｃ ｉ ｎ Ｉ ．Ｇｙｍｎ ｓ ｅ ｍ ｒ ｃ ｅ ｄ ｉ ｏ ｕ － ｏ ｄ ｒ ｄ ｐ ｔ ｕｎ ｔｏ Ｉ ｏ ｐ ｒ ｔａ ｈ ｉ ｓ ｗ ｔ ｔ ｒ ｓ ｈ
ｍａ ｇ ｔｍ ｅ ｒ ｏ ｐｉ ｍｂ ａ ｓ ｒ ｎｅ ．Ａｍ ｔ ９ ｌ ８ ， ０ Ｊ Ｂｏ ． ：３ ６ － ， ４０
Ｔ ｒ ｅＭＴ， ｐ ｒｙ Ｊ １ ８ ） Ｖｕｎ ｒ ｂ ｌ ｙｏ ｙｅ ｔ ａ ｉ ｔ ｎ ｙｅ Ｓ ｅ Ｓ（
９ ． ｌ ｅａ ｉ ｔ ｆ ｌｍ ｃ ｖ ｔｉ ９ ｉ ｘ ｏ ａｏ
ａ ｄｅ ｎ ｍｂｏ ｉｍ Ａｎｎ Ｒｅ ａ ｔ Ｐｈ ｓ ｏ ｌ ｎ ｏ ｏｌ ４ ｌｓ ｖ Ｐｌ ｎ ｙ ｉ ｌ Ｐ ａ ｔＭ ｌＢｉ ， ０： ｌ ９—３ ８
Ｈａ ｇ ａ ｅＫＲ Ｋｏ ｂ ＫＪ Ｅ ｒ Ｗ ， ｖ ｓＳ （ ４ Ｃｏ ｄ ｉ ｒ ｒ ｖ ， ｌ ， ｗｅ ｓＦ Ｄａ ｉ Ｄ １ ９ ） ９ ｎ ｕｔ
ｄａ ｔｒａｄｄｏ ｇ ｔｉｄ ｃｄｅ ｏｉｍ ｎＳ ｌｉ ｌｆ ｒ ｉｍｅｅ ｎ ｒｕ ｈ－ ｕ ｅ ｍｂ ｌ ｉ ａｖａｍｅｌｅａ ｎ ｓ ｉ
Ｇｒ ｅ ｅ（ ａ ｉｔ ｅ ． ｗ ｈ ｔｌ ２ ： ９ － ０ ｅ ｎ Ｌ ｂ ａ ａ ） Ｎｅ Ｐ ｙ ｏ ，ｌ ６ ６ ５ ７ ５ Ｋｏ ｒ ｄＷ ， ｏｈ Ｎ ｂ ｌ ｃ （ ０ ３ ｈ ｙ ａ ｃ ｆｇ ｓｂ ｂ ｌｓ ｎ ａ Ｒ ｔ－ ｅ ｅｓ ｋＡ ２ ０ ） Ｔ ｅｄ ｎ ｍｉｓｏ ａ ｕ ｂ ｅ ｉ
ｉ ｏ ｄ ｔ ｆ ｖ ｓ ｕｌ ｒｐ ａ ｔ ｎｄ ｉ ｌｃ ｔｏ ｏ ｍ ｂ ｌｓ ｎ ｃ ｎ ｕｉ ｏ ａ ｃ ａ ｌ ｎ ｓ ａ ｍｐ ｉ ａ ｉ ｎｓｆ ｒ ｅ ｏ ｉｍ ｓ ｒ ｐ ｉ ．Ｊ Ｔｈ ｏ ｏ ．２ ４：４３ ｌ ｅ ａ ｒ ｅ ｒ Ｂｉ １ ２
Ｔ ｒ ｅＭ Ｔ Ｚｉ ｙ ｅ ， ｍｍｅ ｍａ ｎ ＭＨ （ ０ ２ Ｘｙ ｅ Ｓ ｒ ｃｕ ｅａ ｄ ｔｅ ｒ ｎ ２０） ｌ ｍ ｔｕ ｔｒ ｎ ｈ
Ａｓ ｅ ｔｏ ｐ． ｒ ｉ ：Ｓ ｒ ｎ ｅ ｒ ａ ｃ ｎ ｆＳａ Ｂｅ ｌｎ ｐ ｉ ｇ ｒ Ｖｅ ｌ ｇ
Ｖａ ｅ ｅ ｅ ， ｌｏ ， ｎＭ ｅ ｔｒ ｎＵ （ ０ ３ ． ｓｒ ｕｉ ｎ ｎＩ ｐ ｒ ｎ Ｗ Ｖｏｋ ｖＶＳ Ｖａ ｅｅ ｅ ２ ０ ） Ｄｉｔ ｂ ｔ ｉ ｏ
ｏｆ ｘ ｌ ｍ ｙ ａ ｌ ｃ ｒ ｓ ｓ ａ ｃ ｎ ｆ ｕｉｉ ｇ ｔｕｓ ｆ ｔ ｍ ａ ｏ ｙ ｅ ｈ ｄｒ ｕ ｉ ｅ ｉ ｔ ｎ ｅ ｉ ｒ ｔ ｎ ｒ ｓ ｏ ｏ ｔ
ｉ ｆ ｅ ｃ ｄ ｂ ｔｒｓｒ ｓ ． ｐ Ｂ ｔ ５ ３ １ ： １ － ２ ｎ ｕ ｎ ｅ ｙ ｗａ ｅ ｔｅ ｓ ＪＥｘ ｏ ， ４（ ８ ） ３ ７ ３ ４ ｌ Ｖｅ ａａＴ， ｌ ａＴ Ｐ ｒｍａ ｉ Ｎｉｉ ｍａ ２ ０ ） Ｒｅｉ ｉｇｏ ｓ ｌ Ｈｏ ｔ ， ｅ ａ ｋ ｔ Ｍ， ｋｎ ａＥ（ ０ ３ ． ｆｌ ｎ ｆ ｌ
ａ ｈｙ ａ ｌ ｃ ｌｙ ｉ ｏｌ ｔ ｄ ｅ ｄｒ ｕ ｉ ａ ｌ ｓ ａ ｅ ｍｂｏ ｉ ｄ ｘｙ ｅ ｌｚｅ ｌ ｍ ｅ ｓ ｌ ｖ ｓ ｅ ：ｍｏｄ ｌ ｅ ｃ ｌ ｕ ａ ｉ ｎ ．Ａｎ ｔ ９ １ ９ ２ ａ ｃ ｌ ｔｏ ｓ ｎ Ｂｏ ． ：４１ ８
Ｋ ｎ ａ ， ｏ － ｂ ｌｉ （ ０ ５ ． ｅ
ｉｎｆｃ ｎ ｅｏ ｉ ｓ ａ ｅ ｏ ｒ ｄＷ Ｒ ｔ Ｎｅ ｅｓ ｋ Ａ ２ ０ ） Ｔｈ ｇ ｉ ａ ｃ ｆ ｔ ｈ ｐ ｈ ｃ ｓ ｉ ｐ
ｒ
ｆ ｙ ａ ｌｃ ｉ ｏｌ ｔｏｎ ｏ ｍ ｂ ｌ ｚ ｄ ｃ ｎｄ ｉｓ ｏ ｓ ｕ ａ ｏｒ ｈ ｄｒ ｕ ｉ ｓ ａ ｉ ｆ ｅ ｏ ｉ ｅ ｏ ｕ ｔ ｆ ｖａ ｃ ｌ ｒ ｐｌ ｎ ｓ ｄ ｉ ｇ ｎ ｅ ｅ ｉｌｎ Ｊ Ｂｉ ｌ Ｐ ｙｓｃ ．３ ：５ ７ｌ ａ ｔ ｕｒｎ ｏｖ ｌ ｆ ｌｉ ｇ． ｏ ｈ ｉ ｓ ７－ ｒ ｌ
Ｌ ｕ Ｆ Ａｎ ｅ ｓ ｎ ＭＮ， ａ ｏ ｓ ｎ Ｓ Ｊ ｎ ｅ ｉ ， ｄ ｒｅ Ｊ ｃ ｂ ｅ Ｅ， ｅ ｓ ｎ ＣＲ （ ０ ５ ． ｔ ｍａ ａ ２ ０ ） Ｓ ｏ ｔｌ ｃ ｎ ｒ ｌ ｎ ｔｒｕ ｅｅ ｆ ｉｎ ｙｏ ｏ ｂ ａ Ｇｌ ｉｅｍａ ｏ ｔｏ ｄｗａｅ ｓ ｆｉ ｅ ｃ ｆ ｙ ｅ ｎ（ ｙ ｎ ｘＬ． ａ ｃ ｓ ｃ
Ｍｅ ｓ ｎ）ｄ ｒ ｇ ｐ ｏ ｒ ｓ ｉ ｅｓ ｉ ｄ ｙ ｎ ｖｒ ｎ Ｅ ｐ Ｂｏ ， ｒ ｅ ． ｕ ｉ ｒ ｇ ｅ ｓｖ ｏ ｌ ｒ ｉ ｇ Ｅｎ ｉｏ ｘ ｔ ｎ
５ ：３３ ４Ｏ ４ —
Ｚｉ ｍｍｅｍ ａ ｎ Ｕ， ｈ ｅｄ ｒＨ， ｅ ｎ ｒＬＨ， ａ ｎ ｒＨＪ Ｓ ｉ ｅ ｉｇ ｒ ｎ Ｓｃ ｎ ｉｅ Ｗ ｇ ｅ Ｗ ｇ ｅ ， ｚｍｔｎｎ ｓ
Ｍ ， ａ ｅＡ， ｅ ｔ ｐ Ｆ （ ０ ２ ． ｈ ｔ ｒ ｅｄ ｉ ｉｇｆ ｒ ｅ Ｈａ ｓ Ｂ ｎｒ ２ ０ ） Ｗ ａ ｅｔ ｒ ｎ ｃ ｓ ｕ ａ ｈ ｖ ｏ
ｆ ｒ ｗａ ｅ ｉｔｎｇ ｉ ｈ ｙ ｅ ｃ ｎｄ ｉ？ Ｐ ｓ ｏ ａ ｔ ４： ｏ ｔ ｒ ｌｆｉ ｎ ｔ ｅ ｘ ｌ ｍ ｏ ｕ ｔ ｈｙ ｉ ｌＰｌ ｎ ，１ １
３ ２７～ ５ ３３
Ｌ ｖ ｓ ｌ Ｓ ｈ ｂ ｒ （ ９ ８ ． ｆｅ ｔ ｏ ｔｒ ｔ ｓ ｎ ｖ ｓ ｅ ｏ ｉｏｏ Ｃ， ｃ ｕ ｅｔ Ａ １ ９ ） Ｅ ｆ ｃｓ ｆ ｗａｅ ｒ ｓｏ ｅ ｓ ｌ ｓｅ
Ｚｗｉｎｅ ｋ ｅ ｉｃ ｉ ＭＡ， ｏ ｂ ｏ ｋ ＮＭ （ ０ ０ ． ｒ ｅ ｅ ｉ ｓ ｕ ｔｒ ｎ Ｈ ｌｒ ｏ ２ ０ ） Ｂｏ ｄ ｒ ｄ ｐｔ ｔ ｃｕ ｅａ ｄ ｒ
ｖｅ ｓ ｌ ｗａ ｌｓ ｒ ａ ｅ ｐ ｏ ｒ ｉ ｓ ｍ ｐ ｉ ａ ｉ ｓ ｆ ｍｂ ｉ ｍ ｓ ｅ ｌ ｕ ｆ ｃ ｒ ｐｅ ｔｅ ．Ｉ ｌ ｃ ｔｏｎ ｏｒ ｅ ｏｌｓ
ｒ ｐａ ｒ ｌ ｎ ｙ ｉ ．１ ：１ ５—１ ０ ｅ ｉ ．Ｐ ａ ｔ Ｐｈ ｓ ｏ１ ２３ ０１ ０２
ｓ ｅａ ｄｘ ｌｍ ｙ ｒｕｉ ｃ ｎ ｕ ｔ ｉ ｉｓｖｎｆｒ Ｊ ｉ ｎ ｙｅ ｈ ｄａ ｌ ｏ ｄ ｃｉ ｔ ｉ Ｖｔ ｉｉ ａＬ ｚ ｃ ｖｙｎ ｉ ｅ
Ｅ ｐ Ｂｏ ， ９ （ ２１
： ９ － ０ ｘ ｔ４ ３ ） ６ ３７ ０