蝙蝠生态学研究前沿

高级生态学作业

作业题目： 近十年蝙蝠的生态学

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研究前沿报告 生命科学学院 生态学 12级研究生 陈柏承 2111214013 吴志峰

近十年蝙蝠的生态学研究前沿报告

绪论

我国的蝙蝠研究起步相对较晚，生态学方面的研究更是存在许多空白。随着生态学的不断发展，生态学技术不断地被运用于蝙蝠的研究。近十年来，我国关于蝙蝠的生态学研究取得了突飞猛进的发展，涉及的领域包括传统的生态学研究、行为生态学[1]、分子生态学以及大尺度研究蝙蝠的地理分布等。蝙蝠本文对蝙蝠的生态学研究背景，核心概念，以及国内近十年的研究进展进行简要的综述，以期今后开展更深入学习与研究。

1背景

我国在翼手目生态学研究方面起步较晚，最初的研究只在于一些种类简单的生态观察，其经典的蝙蝠生态学研究侧重于宏观生态学方面，其内容包括了食性、栖息地选择、繁殖、回声定位声波、冬眠、昼夜节律等。此外，也有关于环境因子的影响[2]、蝙蝠在生态系统中作用等研究[3]。然而，蝙蝠的宏观生态学研究还存在着许多空缺，很多种类生态资料不全等问题。近年来，分子生态学得到了长足发展，在分子生态学技术的极大冲击下，在分子水平上的蝙蝠生态学研究成为了蝙蝠研究的热点，并凭借其巨大的优越性，很好的解决了蝙蝠研究中一些争执不下的问题。此外，一些学者正试图通过多尺度或大尺度研究蝙蝠地理分布问题[4]。

2核心概念理解

2.1生态位

生态位（ecological niche)是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。一个种的生态位，是按其食物和生境来确定的。有着相似食物或空间要求的数群近缘种，因处不同生态位，彼此并不竞争。

2.2回声定位声波

回声定位是一个复杂的、高度进化的过程，其定义为动物通过分析自身发射声波的回声建立其周围环境的声音图像过程。不同种类的蝙蝠其回声定位声波有一定的差异。可以通过超声波监听仪对蝙蝠的声波进行接收，运用波形分析软件可以帮助分析波形情况。蝙蝠可根据回声定位回避障碍物和捕食猎物，它们的回声定位具有很高的分辨率。根据蝙蝠所发出的回声定位信号特征可将其分为两大类：即FM蝙

蝠和CF／FM蝙蝠[5]。所谓FM蝙蝠就是利用调频信号（frequency modulation，FM）进行回声定位的一类，该类占回声定位蝙蝠的大多数。所谓CF／FM蝙蝠是指回声定位的信号持续的时间可达30～60ms乃至200ms，信号的主要部分是由一个恒频(constant frequency，CF)组成，在该信号尾部则是一个向下扫描的FM信号的一类蝙蝠。对蝙蝠回声定位行为的研究一直是国际上蝙蝠研究中的热点。

2.3分子生态学

分子生态学是应用分子生物学的原理和方法来研究生命系统与环境系统相互作用的机理及其分子机制的科学。目前蝙蝠的分子生态学研究主要包括RAPD技术、SSR技术、同工酶技术等这几种分子手段的应用。

2.3.1RAPD技术

RAPD是随机扩增多态DNA(randomly Amplified polymorphic DNA)的简称,是建立在PCR (Polymerase Chain Reaction)基础之上的一种可对整个未知序列的基因组进行多态性分析的分子技术。其以基因组DNA为模板，以单个人工合成的随机多态核苷酸序列(通常为10个碱基对)为引物，在热稳定的DNA 聚合酶(Taq酶)作用下，进行PCR扩增。扩增产物经琼脂糖或聚丙烯酰胺电泳分离、溴化乙锭染色后，在紫外透视仪上检测多态性。扩增产物的多态性反映了基因组的多态性。RAPD技术是蝙蝠分子生态学中应用的最多的PCR技术，现已广泛的应用于蝙蝠的品种鉴定、系谱分析及进化关系的研究上[6]。

2.3.2SSR技术

徽卫星DNA又称为简单重复序列(simple sequence repeats，SSR)，是由2-5个核苷酸为重复单位组成的长达几十个核苷酸的重复序列，如(GA)n，(CA)n，(GAA)n等，广泛分布于真核基因组中，因重复单位数目不同及重复程度的不完全而呈现高度多态性。

2.3.3同工酶技术

同工酶技术作为在分子水平上研究生命现象的重要手段之一,在遗传学、分类学、发育生物学等学科中得到了日益广泛的应用。目前关于同工酶的研究主要有不同组织不同同工酶之间的比较，不同种类蝙蝠同工酶之间的比较以及同工酶在蝙蝠生理特性上的研究等[7]。在同工酶研究中多采用聚丙烯酰胺不连续凝胶垂直板电泳的方法，进而描绘出同工酶模式图谱。其中LDH同工酶谱研究的最为广泛。

2.4尺度

在生态学上，尺度是指研究生态系统面积的大小(即空间尺度)或所研究的生态系统动态的时间间隔(即时间尺度)。通过对蝙蝠的多尺度分析，可以了解蝙蝠行为生态、环境因子与蝙蝠地理分布之间的关系[4]。

3国内近十年的研究进展

3.1蝙蝠生态学的传统研究

关于蝙蝠生态学的传统研究一直都是蝙蝠生态学研究的重要内容，其中关于蝙蝠回声定位声波的研究最多，经统计，近十年来我国关于翼手目回声定位系统的文章有三十余篇，关于蝙蝠栖息地选择的有二十余篇，关于蝙蝠食性的也有二十篇，关于繁殖生态的有十余篇。此外，还有关于冬眠和昼夜节律等方面的一些研究。

3.1.1回声定位声波研究

对蝙蝠回声定位声波的研究主要从声谱图类型、主频率、持续时间、间隔时间、频带宽和频率范围等入手。研究的方向包括回声定位声波频率与体型相关性；与捕食行为相关性；不同状态下回声定位声波分析；母婴交流；不同种类的蝙蝠声波比较以及回声定位声波性别差异等方面。其中涉及多种技术方法以及设备仪器的使用。冯江等[8]采用Pearson方法对蹄蝠科蝙蝠体型和回声定位频率之间的相关性进行分析，用SPSS 10．0软件进行相关性分析和显著性检验。指出回声定位声波与蝙蝠体型呈负相关。通过5种蝙蝠的回声定位行为差异与捕食策略的分析，支持了前人关于具有多谐波调频声的蝙蝠适于在各种较为复杂的环境中捕食的观点[9]，如在树冠之间的开阔空间进行捕食，在树叶上或地面上进行拾遗式（gleaning）捕食等。发现在飞行状态下，大足鼠耳蝠发射很强的FM型回声定位声波，适于探测非振翼猎物。根据母婴蝙蝠之间的声波脉冲长短、间隔长短存在差异，认为其主要作用是使母婴进行识别和母婴之间进行交流[10]。

3.1.2栖息地选择

栖息地的研究包括了栖息地类型、环境温度、湿度等方面内容，按蝙蝠的栖息环境可分为3个类型：洞穴型、房屋型和树栖型[11]。

洞穴型在洞穴中和石缝中栖息、繁殖及冬眠的种类。主要包括菊头蝠科(Rhinolophidae)和蹄蝠科(Hipposideridae)的所有种类。房屋型在房屋的屋顶、墙缝等处栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有中华山蝠(Nyctalus velutinus)[12]、伏翼属的一些

种类。树栖型在树洞、树缝或竹内栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有伏翼属的部分种类、扁颅蝠(Tylonycteris pachypus)，还有一些特殊种类栖息于棕榈科植物枯叶下，如犬蝠(Cynopterus sphinx angulatus）等

3.1.3食性

近年来，关于蝙蝠食性的研究集中于食物类型和捕食策略方面的研究，研究发现小蝙蝠亚目的食性主要为食虫性，食物种类最多的是同翅目、双翅目、鳞翅目和鞘翅目的昆虫[13][14]，另外有少数种类具有特殊的食鱼性，如大足鼠耳蝠（myotis ricketti）。蝙蝠的捕食策略是蝙蝠食性研究的最新热点，主要与其栖息地环境类型相适应，包括拾遗式捕食、捕蝇器式、盘旋方式、鹟式捕食、往返飞行追逐以及特殊的拖网式等。

3.1.4繁殖

目前为止，关于蝙蝠繁殖生态的研究相对较少，可能与其限制条件和研究的难度有关，传统的研究包括交配期、孕期、产期、产子数、婚配制度以及繁殖群体结构等。较新的研究发现蝙蝠具有储精现象[15]，因此对其繁殖策略的研究是蝙蝠繁殖的最新研究方向。蝙蝠的婚配行为分为3种类型：一雄多雌、单雄单雌、多雄多雌。

唐占辉等[16]总结研究认为果蝠属一雄多雌的婚配制度，其繁殖策略主要有精子贮存、延迟植入和延迟发育三种。钟辉等[17]通过实验也证实一些蝙蝠存在精子储存现象，包括雄性和雌性蝙蝠，雄性蝙蝠精子储存在附睾内，雌性蝙蝠将精子储存在输卵管及子宫腔内。这种特殊繁殖现象引起许多学者的兴趣，并成为蝙蝠繁殖研究的热点。

除上述的几个方面外，近年来关于蝙蝠行为的研究还包括了蝙蝠传统的生态观察，如昼夜活动节律的研究以及蝙蝠冬眠的研究等[18]。

3.2分子生态学研究

目前应用分子生态学的蝙蝠研究主要有：蝙蝠系统进化方面的研究、蝙蝠新种的确定、同工酶研究等。

3.2.1蝙蝠系统进化

关于蝙蝠的系统进化，传统的研究通过形态学和核型研究等方面，近年来越来越多的研究倾向于利用分子技术来进行系统发育、蝙蝠起源、亲缘关系、遗传多样性以及分类地位等系统进化方面的研究[19]。

在应用分子手段的蝙蝠研究中，蝙蝠的系统进化是研究的最多的一个方面。其研究普遍的方法是：目标DNA的提取，获取引物，对分子标记基因或特定功能基因序列进行扩增，进行序列分析，结合他人研究的数据讨论，最后采用贝叶斯法(Bayesian)，最大似然法(Maximum Likelihood，ML)构建蝙蝠的系统进化树[20][21]。

其中通常采用PCR技术进行序列扩增和凝胶电泳技术。涉及的分子标记基因主要有e-珠蛋白基因、￡-珠蛋白基因、IRBP编码核基因，常用的功能基因有线粒体12 srRNA和16 srRNA 基因、RAG基因、用NADH脱氢酶亚基I的、细胞色素b基因、线粒体细胞色素氧化酶亚基I(mtCOI)基因。

3.2.2同工酶研究

同工酶技术作为在分子水平上研究生命现象的重要手段之一,在遗传学、分类学、发育生物学等学科中得到了日益广泛的应用。目前关于同工酶的研究主要有不同组织不同同工酶之间的比较，不同种类蝙蝠同工酶之间的比较以及同工酶在蝙蝠生理特性上的研究等[7]。在同工酶研究中多采用聚丙烯酰胺不连续凝胶垂直板电泳的方法，进而描绘出同工酶模式图谱。其中LDH同工酶谱研究的最为广泛。

3.3蝙蝠的生态功能

蝙蝠在生态系统中占据着无可替代的重要作用，主要体现在两个方面：一是蝙蝠的食虫性，二是一些蝙蝠能够传播种子和花粉[22]。

绝大多数小蝙蝠亚目的蝙蝠捕食昆虫,它们是数量巨大的夜行性昆虫(包括蚊、蛾及许多鞘翅目害虫)最重要的控制者。对消灭和控制对人类有害的农林、卫生害虫方面发挥了巨大的生态作用。研究表明:一只蝙蝠每个夜晚能吃掉相当于三分之一自身质量的昆虫,这样,一只20g的蝙蝠一夜可吃掉200～1000只昆虫。

狐蝠通过传播种子或传粉,促进森林生态系统的更新和基因交流。因此,狐蝠对森林生态系统的稳定、扩散、生物多样性以及衰退森林的恢复有重要作用[3]。

3.4蝙蝠生态位研究

同地共栖的不同种蝙蝠往往各自占据一定的生态位，导致一定的生态位分化。在蝙蝠的生态位研究中，主要是通过蝙蝠的栖息地选择、食物的种类以及他们之间的关系方面进行分析。马杰等[13]在研究同栖的四种蝙蝠的生态位时发现四种蝙蝠在空间上有独立的捕食生态位，从而避免对食物资源和捕食空间的激烈竞争，符合“食物资源分化是动物群落在一定生境共存的关键”的生态位理论。韦力等[14]也发现三种

共栖蝙蝠在捕食生境、捕食时间、捕食策略上也存在明显差异，其生态位表现出明显的分化。

3.5蝙蝠在尺度上研究

目前蝙蝠地理分布的研究主要集中在相对邻近的种群间、不同的岛屿种群间、同一种群内不同的群体间和个体之间。已有的研究还从蝙蝠地理与环境因子的关系以及不同蝙蝠物种回声定位声波的地理变化方面入手，探讨蝙蝠在空间尺度上的问题。李玉春等[2]利用主成分分析(Principal component analysis，PCA)方法研究了翼手目动物地理分布及其与各种环境因子的关系，以确定各种环境因子对翼手目动物地理分布的影响作用大小和主要环境因子，并认为翼手目动物的地理分布直接决定于环境因子的适合度，特别是限制性环境因子具有决定性作用。江廷磊等[4]从多因素揭示影响蝙蝠回声定位叫声地理变化的各种因子，同时也能验证回声定位声波地理进化的各种假说，并促进蝙蝠声学进化、物种形成和生物多样性维持机制的研究。 4发展趋势与存在的问题

分子生态学技术的不断更新，必将会有更多的技术应用于蝙蝠的是生态学研究中，今后的蝙蝠生态学研究必将会沿着宏观与微观研究相结合的的道路发展。 分子生态学的应用，将为了解蝙蝠的生态适应机理、病毒传播机理等方面难题的解开提供基础，为人类疾病预防和生态保护发挥重要作用。

同时，越来越多的学者注意到，利用地理信息系统研究大尺度动物地理分布有着巨大的优势，能够使得很多地理分布研究上复杂问题变得简单。

在蝙蝠回声定位的研究中，使用的超声波接收工具越来越先进，并趋向于精准化，使用简单化。将为蝙蝠研究提供更大的方便。

值得注意的是，尽管近年来我国在蝙蝠生态学的研究上已取得了一些发展，在分子手段和地理信息手段的推动下，有着不可估量的前景，然而在蝙蝠研究中仍然存在许多不足，如很多种类的蝙蝠由于标本和技术的限制，其分子研究还处于空白状态。一些分子技术在国内尚未有应用于蝙蝠的研究，如AFLP,RFLP等分子标记，还需要更深入的进行大量的研究。使用GIS进行环境因子对动物地理分布影响的大尺度研究目前还未见报道，其原因是缺乏动物分布数据库。因此，将已积累的动物分布数据制作为GIS数据库对今后的深入系统研究具有很大价值。

另外，对蝙蝠繁殖的研究较少，如果加强此方面的研究,将有利于开展蝙蝠的保

护工作。

参考文献

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