水仙属植物遗传学及生物学特性研究进展(综述)

５　

２４ ：９巫 滞　讲　 粒０１１，２０ ）８９（６　 熬—

　； ｚ： ５　

水仙属

植遗物学传及 物学 特性生究研 展 （ 进综述 ） 　

洪　林 ，梁 国 鲁

　（． 大 学园艺 林园学 ，院重庆 ４ １ ０２；重庆市业 科农学研 究院 果 研究所树，重 庆 ４ ６ ）２１ 西 南０７ ５．０ ０ ２ 摘 　要：水仙 为属 世界要的重观 花卉赏大属 ，品种 新及更品改 质良是业产展发 的核心 本。 简文 述了水仙属种质

　资源现

，归纳状了 关生物 有特学 性矮、化培栽 、传 遗多样 性、体培离与扩繁、养基 克因与隆转基因等 面的方　 研进展 ，究并针 目前对存 在题及发展 方向提 出问若干建议。 　 关键

词 ：水仙属 ； 种资质源； 展进

　 Ｄｉ ． ６ １ｉ￣ １ｎ —０ ７１０ １ ２０ ５ｏ０： ９ ３ｓ．０．９７ ９ ． ．１ ．　２９ ｓ ２ ０ 中 图 类 分号： ￥８ ．１ ６ ２ ２ 　 文 　 献 标 码 ：识 Ａ　 章 文编号 ： ０１． ７ ２１ １）２ ０８ ．８０ ９ ７ ９（ １０ ．０ ９００　

ｅ ｅＲｒ ｈ 　 ｓ ａｃ ｄｖＡ ｎ 　 Ｇ ｅ ｃｔｃ ａ　 ｏｇ ｏｃ ｌ ａｉ ｎ　ｅ ｎｅ 　 ｎｄ Ｂｉｉｌ ａ　 Ｃｉｈａ ａｔ ｓｒｉｓ 　ｏｒ ｉ ｓｓ ｒ ｃ ｉｅｔ ｃ　 ｆＮ ｃａ ｕｓ　

Ｈ ＮＧ　 ｎ Ｏ． ＡＮ一Ｇ 　ｏ—ｕ ｉ Ｌ　 ＬＩ ｕＧｌ 　

．（ Ｈｅｅ ｏ　 ｒｉｕｒ　ｔｎ 　 ｄａ ｃ ｐ　 ｃ ｉ ｅｔ，ｒ Ｓｕ ｓ　 ｉ ｅｈ ｙ ｓ１Ｃ ｏｇ　 ｆ ｏ Ｈｔｌ ｅｕａ ｄ Ｌｎ ｓａ Ａｒｅｈｔｃ ｕｅｏ ｔｗ ｔｅＵｖｎｒｉ ，Ｃｈ ｎ ｑ ｎ　０ ７ ５ ｃ ｔｏ ｇ ｇ ｉ４ ０１ Ｃｈｎ，； Ｆ ２ｕｔｅＲ ｅ ｒ ｈｉ ．ａｉｒ　 ｓ ｃ ａ

Ｉ ｓ　 ｔ， ｔ ｈｎ ｎｑ　 ｒｃ ｌｒ　ｃ ｎ ｅ ｃ ｄｍｙ ｏ Ｃ ｇｉ ｇ０ ２ ０ Ｃ ｉａ ｎ ｔ ｕｅ Ｃ ｏｇ ｉｇ ｉ ｇＡ ｔ ｉｅ ｉｃ 　 ａ ，ｅｈ ｎ ｑｎ 　 ２ ６， ）ｈｕ Ｓｕ Ａｅ ４ｎ 　 Ａ

ｔ ｃ ｓ ｂａ ｒｔＮ ａ ｃ ： ｓ 　ｕｓ ｏ ｆｔ　ｅ ｍｏ　ｓ ｍｏｐ ｎｔ　 ｌｒ ｓ ｓｉｉ 　ｎｏｅ 　 　 ｈｉ ｔｒ ｔａｆｏｗｅ ｉ 　ｓｈ ｒ　，ｔ ｅ ｄｓ ｅ ｅ　 ａｅ ｅ ａｔ ｔｄ ｅ 　ｒ ｎ ｔｅｗ ｌ ｈ 　ｏｅｄ ｒ ｌｃ ｐ ｎｍ　 　ｈ ｎ

　

ｑｕ ｌｔ　 ｐ ｏｍｅ 　 ｒｎ 　ｈ　 ｏ ｅ ｏ　 ｎ ｕｒａ　ｄｓｖ ｌｐ ｎ ．Ｔｌ ｓ ｐ ｒａ ｕａ ｉｙｉ ｒｖ ｍ ｅ ｔ ｅ ａｔ ｅ ｃｒ 　 ｆｉ ｄ ｉｔ ｌ ｅｅ ｏ ｍ ｅｔｌ 　 ｐｅ ｓ 　ｍａ ｉ ｅｍ 　 　ｈｅ ｅ ｉ ｒｔ ｄ ｚ ｔｅｐ ｓ ｎｒ　

ｓ ｔａ 　ｉｆ ｇｒ ｐｌ ｓ　ｅ ｏ ｒ 　ｅ

ｎｄｄ ｒｂｓ ｔ ｏ 　ａ　ｃ ｓ ｕ ｕ ｉ ｔｎ ｏｏ ｅ　ｍ ａｍｒ ｓｕ ｃ ａｓ　 ｉｔ ｕｉｉ ｎ ｏｆｎ ｒ ｉ ｓ ，ａｓ 　 ｏｌ ｅｄ　 ｅ ｒｓａ ｃ 　ｄｖｃ 　 ｎｎ ｃ ｄｃｕｎｄ ｔ ｅ　ｅ ｒｈ ａ ａｅｉ 　 ｈ

ｉｎ ｖｖｅ 　 ｉｏｉ ａ 　 ｈ ａ ｒｔ ｃ ｓ， ｎｌｏｄ ｂ ｏ ｌｇ ｃｃ ａ ｃ ｉｅｔｓ ｄ ｗ ｆｎ ａ ｕ 　ｔｖ ｔ ｏ ｌｒｉ ｒ ｇ ｃｌ ａ ｉ ｎ， ｇ ｎ ｔｄ ｖｃｒ ｙｉ， ｉ ｉｒ 　　ｕ ｔ ｒ 　 ｎ 　 ａ ｉ ｉ 　 ｅ ｅｉ 　ｉ ｅ ｓ ｉ ｔｎｖ ｔｏ ｃｌｕ ａｅ ｄｒ ｐ ｄｐｏ ａ ａ ｏ ｎｇｃｅ ｏ ｉｇ， ａ ｎｓ　ｉｎ 　 ｒｔ ｐ ｃａ Ｓｓｏ　ｕ ｇｓ ｏ　 ｂｕｔ ｈ　ｘｉｔ　 ｒｂ ｅ ｒ ｇｐｔ ｎ， ｅ 　 ｌ ｎ ｎ ｔ ｎｇ ｃａｅ ｄｏ ｈ 　ｓ ｅｅｔ． ｍｅ ｓ ｇｅ ｎｔａｓｏ 　 ｅ ｅ ｓ ｉｐ ｏｍ　ｌｉ ｒ ｉ ｔｎｇｎ

　 ｅｅｏ ｎ 　ｉｅ ｔ ｎｗ ｒ Ｏ　ｐ ｔ ｒ ｆｒ 　 ａ ｄ ｄｖ ｐｉｌ ｇｄ ｒ ｏ ｃ ｅ　 ａｅ Ｓ ｕ 　　 ｗ ｏ ｄ． ｉ ｌａ Ｋｅ 　ｗ ｏｄ： Ｎ ｓｒ ｉａ ｓｓｇ ｒｐｌ ｓｅ　 ｏ ｒｅ ；ｄ ａｃ 　 ｙ ｒｓ ｕｃ； ｍｅ ｍａｒ ｓ ｃｕｓ ａ ｖ ｎ

水ｅ仙（属 ｒｓ） Ｎａｕ ｓｓ ｉｃ 系蒜科石ｍ（ ｌｄｃａａ ）Ａ ｒ ｌｅｅａ ｙ 多ｉ年草生类 本约，有个原４生种， 多数产于地大 海　中０ 岸沿及洲 欧中ｕ，部我仅国产国水仙中 １］ 变个（ 法国种仙类）水 ，主要布分浙江和在福 的沿建海地和岛区　 屿，【以尤漳州仙最负盛名水。 英皇家国艺学园会【 ２ 】 ３ 　将水 分仙ｌ为： 类喇水叭仙（ ｃ ｓＴｕ ａ ｐｔ ． １ １ ．Ｎｒ 　ｒｓｍｅ ２； ｉｉ）

　 杯水仙大 （ａｇ ｕｐｄＮ— ｒ ｉ；ｉ３ 小水杯 仙（ｍａ ｌｕ ｄＮｐ ｉｒｉ ． 水仙（ ｕ ｌ ｒＮ ｉ；５ｉ Ｌｒｅｃｐｅ　 ａ ｓｃ） ．ｓ Ｓｌ — ｐ ｅ ａ　ｃｓ ；４重瓣 ｃ ） Ｄｏｓｂ ｅ ａｃ ｓ） ． 　ｓ 　 三蕊水仙（ａ ｃ ｓｉｎ Ｔｓｒ；仙６ 来 水客 仙ａ（ ｓ Ｃ ｃａ ｎｃ） ｕ ．仙 水ａｃ （ｓ Ｊ ｕｎｌ） ． Ｎ ｒｉｉ ｒｄｕ） ．ｓ ａ Ｎ　 ｉ ｒｉ ｌｍｉｙｅ；７ｓ丁香 　ｓＮ ｒ ｉ ｉ ｏｑａ；ｉ ｓ８ ｌ 　 　法国水 仙 （ｃ ｓａＴｚｔ ） 口．水 仙 ａ（ ｓ ｃ Ｐｅｉｕ）０ 种及 其变 种、杂 种 （ｐｅｃ ｄ　Ｗ 　ｉ Ｎｒｉ ｉ ａｅｔ ；９红ｓ 　ａ Ｎ ｒ ｗｉｏｔ ；ｓ１．　 ｃ 原 ｅｉＳａｓ 　ｌ ｎｄ Ｆｒ ）１ 他 。 水仙 仅不 花 色和花形观费 Ｉ ，且含 水克仙拉辛碱 网球４ 胺花　加、 兰他敏

ｆ、植 　ｏｍ；ｓ１ ． 生其 强］、 ］ ６】 物凝 集素 ｎ［ ｉｏｉ ｉ［ ” 、 ｇｕｎ ｒ ｅ ］ｍ ｎ８等 种多学化物 质，医药 在植物生、调节长领等域已泛应广用。此外 ， 本属 植　物还 含富 棕榈酸 、 豆肉 酸 蔻２、 一叔丁 －基 －， ６ ４双辛基 酚 苯及 醛甲Ｄ 柠 檬烯 等芳香 物质 【 因此。， 水 仙集 　 一 ９】

用药观赏价值和于一身 颇具，发应开前用景本。文述综水属仙植的物究研现 ，旨状在为仙科水及研　生 提产 参考 。 供　

１

水 属仙种 质 资 源 遗 传的 样 多　性

１染１色体 研 　究． 水 仙植属 染 色体物基 数有ｎ ７ ０ 　 ＝１、、 ｌ 　 Ｚｌ　 种，染 体 数 色和倍 性目 变 大化，除 二倍体 …　，还 有三 外 倍　体 、四倍体 　 六及 倍 （体型水 仙） ３微 ［ ｎ１ ０］ｇ过 花药 诱 导茎鳞 ， 倍经 析ｌ 后代群体染 色 　 体１；ａＷ －４ ￣ 通 ｚ 生

分收稿 日 期：２ １ 　 ２ 　 ０ ０１１ ．２

作 者简介： 洪林（９ ）１１８ ，男　 ， 江泰州苏 人 ， 助理 究员研 ，硕 ，从 士植事物细 胞遗 传学 研。 究　注 ：梁 鲁 为通国 讯作者 。

　

热亚 带柱 钭　

第卷　４　 ０

Ｘ 数 １ ０ ～＝ ０５ ，此外 检也测少量到倍六体 非整和倍体，此由可 见水，属种与仙种间演关化系其复极。杂　 多学者数赞成水属植仙多物为然天同 源三倍体 有关法国，仙水的研报究道多较， 高而性仅在组倍 培　和诱培导养过出程现过 至今未，野生水仙高有体种质倍的载记研究表。，明中国仙是水源同倍体，三　 且 色体染数目、基 本组 型 和Ｃ 带带型 其极相 似 并归 ，纳 了 染体平 均色 组型组 为成 Ｋ）３ ２＝ ２Ｓ。 　 一６ （＝ｎ０ Ｌ ｔＬ＋ｍ ＋ １ｓ ２。陈晓【静分 析建３ 　福】 １【 　 ｌ 创个 不地点同仙水核型后 发现其染色体， 数目２为 Ｘ＝３ ，核型 差异小 ，ｎ ３ ０＝　 属典型 不对称二的核型，染色型组体与李懋型等　 的结学论本基致 。小孢子一数分减 裂异的常为也　 给行倍三提供体了有力的 据依 删【但也，少数学有［者－ ］中同水国仙为段异节三倍体源看法。可的 以 　 １１ ｌ９８赞 　 推论 ，我国仙主水要种为一品复类群 ，形系态异差可是能不同境环条件经过下期长的 自 然选所择成形　 基的因型和生 态型的样多 化而，关水仙有属不同间种起的源进与不详化。 　染色 基体数的变化也示揭部分演化信息。研究 明 表，基数ｘ １ 型分组为不对称的二染形色体 （ 　 组０ ＝ 长、 ６短） ４ 和非二形染 色体组 型（ 长、２４ ）４ 、中短 两种，而基数ｘ １具则４有

＝１长 ２、５ 中 、的短典非二　 形型的色体染组　Ｊ型＝ ０ 。 Ｘ１ 典的不型称对二形染色体组的被型认是为始的原型组 从Ｘ １， 、２＝０ ＝ ｎ０２ 型组 经　染过体色等不易位后 长，加增了对一小的短中丝着粒色体染化进基出ｘ数 １ ，一个另基ｌ数非的　 二１ ０ 形可＝能是从Ｘ Ｉ组型丢失了短的小着丝中染粒色衍生而体 来这一现象，支持ｏＭ ２［出的论提点 ，　 ＝　易１ ｏｅ １ ［ 位后］个的体产的不生中含丝粒的雌 、雄着 ｎ配或子ｎ ｌ ＋子配结经合 自交纯合可发也基生改数。目前变关 于　染色体基之数间的演多化假是设， 况且同的不性元系品种、差异及理方处均可能造成法色体有无染 、　 丝粒位着、置随体 数 目等的化 变，今后着可利用重 带Ｃ、Ｎ 、染带体原色位交杂等术技合结来究研水仙　 染属色基数进化趋体势， 外单染此体特色异文库的 构也建染色体为定及位基组因进化等研提究供新了　 策的略和手段　。 　 １ ． ２质遗种多传性样　开 遗传展样性研多对究资保护源， 掘发特异 优良基因搞清遗，传样Ｊ和基多因 结构组点特 ， 陛加快　 源开发资利等用都有具分重要的意义十其切。入主点要有以下几方面 个：１ 建基立于Ｄ Ａ标 记的分 （）　Ｎ 图谱 子，阐明水基因仙组构 ， 结搞种质清亲缘关系， 的并水为仙核心质的构建提种分子供传学遗据。依 （　 ） ２从导指种育度角合理择选选亲配 ， 通本体过细胞杂和原交质生融等合术技加快新种优质的获得。３ （ ） 形　学、态剖解 学 孢、学粉相合进结种质初行步分类（。 构建以基因组Ｄ Ａ 分析基础的技为术台及平　４ ）Ｎ 其 长 效运行 机 制。 　Ｒ Ｐ标 结记显示果国中水仙传遗样性多平偏水 ， ＡＤ低 各栽培品种系不均同生态应型适，单水辨仙　 重瓣水仙亲缘与关密系 切而，蕊水仙可能三 由是瓣类单仙水 自然异变来而】 。进　步研一 究 ＡＤ 纹　 指 发Ｎ现，中 国仙和欧水洲 红 口仙水类群两间的Ｄ Ａ分 水平子上差异显 明， Ｎ因此 亲缘系较远关， 类群两内　品种 的遗间差传异　小 ，色花可作也水仙为分属的类差异状来研性遗究传多样 性，花色可从水将分　 仙白花为 黄花、、 两花 ３色 ， Ｒ 组Ｐ 与Ａ Ｄ 标和记同工谱的 酶Ｕ Ｇ ＰＭ聚类分Ａ析结相果吻合 ［ 拍， 】２ 而高株 孓、 　叶 片、数叶色及大小花着生、式方、 梗 每花数 着、花瓣和副形冠 、状短长、大小及雄以蕊着方式和生　 小大等形态学特作为分征依类据可由，解剖和学孢学粉研结究果证［ ，为遗传实多样研究提性供一　了２ 　 的定论理基 础

。此外Ｉ Ｓ Ｓ标记技Ｒ　术】Ｏ 、Ｐ 同Ｄ工　酶 】带【 ｃ 、ｐＮ 、ｌ Ｄ ｃＡ微卫星序及【列 Ｊ仙水属分 引 ３ 　Ｕ在 及多样类研究中也性有应。 用　

２

生 学 特物 研性究　 ２１生

发 育影长 响因 子相及关生 理 特　 性

．自然状下植况不物同生长的育发期细胞时结器数构、量生理生代化及各谢组的织例比、 物组成质　 有其特等 有的律性 规，培条件 、栽化处理 、气学候环的改境变影会植物响体各织的生组长育发 。 　 适 宜的下种 时 和覆间盖能 提高水 的仙 量和质 产 ，如福 量建州 漳 １０月旬下下 种为 ，由宜 积于等温气　 因候素影响，湖南 ９在月下下种较好旬，不会 出烂现根现象Ｉ 。引进洲水仙 ‘欧 ａｅ 　 ｎｒ 在ｇ ３中” Ｂ ｆｒ Ｂｏｉ ’ 　ｒ ｎｗ 温环 境条件 ４℃左 （右）１ 长 生和花开好 且不， 同 龄苗 的长生曲线 呈均 ” ，“梗 的抽花 晚于叶 出 ，片 后但　ｓ形 期 生长速度快的于叶 ，片因认此为属温感型其种品， 高和温温低都不于开花利【。水 仙 在自光照下　然 ３

　第

期　２

洪

， 林：水仙属物植 遗传学生物 学及 究研展进（等 综 述 ）　

水

养 葶 数 、花花 总苞数 多 ， 花径 大、花 长期 ，效果优 于 室 内 和 工 人补 【 光３ 引， 这能 和可光 强、 光质有一 定　关联 。 　

常正栽条培下水件仙鳞老茎整在个生长育过程中 发ＮＰ Ｋ、含量呈下降势 ，趋 而新、茎中 鳞、Ｐ　Ｎ、 逐 渐Ｋ 积累 　引 缺 ， 引起 叶绿Ｎ素含 量酶和 活性 降　低 ， 而缺Ｐ限制 光 合磷 酸化 作用 ｆ ３ 　，缺引Ｋ会 致　导叶绿

素及 ＰＡ 量含降低 ， 并使 合 电子传光 递 及合 光磷酸化 受阻口 Ｔ 　 同， 时、ＫＰ等元素 的 缺 影 乏响 类　 糖物质 代的谢 和 正运常 ，不输利 于 发育 【。而采 用 营养 液 养培取 代传 统水 养 则， 能直 接 或间 接进植 株促 　３剐 发 育， 如 格 霍溶兰 培养液的 仙水 梗 花和 数梗每 花 朵数更 多 　， 物体 植初期对 营养液不 敏 感可能是 溶， 液 　水 势造 成低鳞 茎缺水 抑 制 生长 ，而高 养营条件 下鳞茎 Ｎ 、 代Ｐｉ 幔 ，后 期可能 于由 鳞茎 自身积累 的　 身

　养

被分耗 ，表现消对源外养物营的需求质。因此 在生，长后应期及Ｓｍ 光合充作用需的 Ｎ所Ｐ、 ｂ－ｔ Ｋ及、 　ｇＭ等 元来素善改提高水仙和的赏观值。价 ６ ｏ 辐射　处能明显减理水少仙鲜 重的增 加抑制居间分，组生活织 ，显动观微发现叶察片组细织　 ￣　 Ｃ胞 ｈ更紧密，间隙Ｙ缩 ，小气组通织积体大 增，管束细胞维径直减小 ，分活动和运裂能输力减 弱

，这　￣Ｊ 可 能是根叶生长量降下的因原之一【” 。　着水随生长仙发 ，叶育片光净速合率、 呼暗速率吸光合及／ 叭呼　吸 比迅值速降下 叶绿，素含显量上升 著，叶 绿ａ素 ｃｍｌ 缓值降慢低 ，Ｌ 溶可性 蛋质白量基本含下降呈势趋，　 叶体绿构结损的是害造光合作成下降用重的原因之要一 。施【适 加浓度当的多效唑有 利开于期和凋花 ４ 　　 期叶花体绿膜的稳性定， 维持 合光机制， 同时 促进开　花Ｊｃ Ｍｇ、 ａ 。、Ｋ等 元素也能效有调节片叶理 ，生 　增可溶性蛋加 质和叶绿白含量素， 高提抽葶和开期期花 光合的 ／吸比呼值， 同时激Ｓ Ｄ活、ＰＤ、Ｃ ＴＯ ＡＯ 等保护　防御体酶系可减，烂少根发生率 　。外此，有关 氢八番茄红素脱氢【】酶 、４八氢茄红番素合酶　 ５成［６ ４１ ．Ｈ 酶ＨＴ１ ＋Ｐ　 Ａ 的理生生化性特和合 已有初成报步 道，但有仍许多问 题尚 明确未 需，开更展深全人面 　的逆境生 理 光合、 理生等 方面 的研究。 　 ２２花 分化　 ．芽 芽分花是化物开花前植 生理活的动，它 接影直响艺园作 的产量及物花观植物的质 花，准把握花确　 芽分化历程有的于通过生助调节剂长理等方处来法提成花高率。 　早 在１５年 Ｓ ｉ ａ ａ４就 研究了丁水香　仙ｊ ｕ ｎｌ 花的分芽 化认为其花芽，分顺化为：序９９ ｈ ｄ等 ｍ［ 踟ｏｇｉ ）ｌ ａ 　佛 焰 状苞总形成 期 花 原基、形 成 、期被花形 成期 、 副花 形成 冠期 、雄蕊 成 形期 、 雌蕊形成期 。Ｋ ｍｅ ａａ　等 ［ 察 观日 ４９ 本１水花芽分化仙情 ，况 论和结Ｓ ｄｉ 的等研究果结一 ，致而 ｅｃ Ｐ等　 指，副花冠出应　 ｈｍａａ ｒ ｅ ｅ 在叫 蕊之后 雌 形 成，衡 钟 从 ［ 解学 角度剖 研 支持 Ｐｅｃ究 结的论 可。见在 分 化 序 顺研究 方 面存较在 大 ５ ¨ 　ｒｅ等ｅ

、议争。 　

影响

花分化的因芽有素’ 【、乙Ｊ 高 【、温ｓ 　烯 　 光【照 ，等 　外此 同品不种花芽的分速化也有度差［ 。 ５ 高异　５ 】 温 乙烯处理和有利花芽于化 ， 分高提花率成，研究现发， 仙主水芽侧 ＰＤ活 性化与变花形芽分化态进　Ｏ 一致 程 其，量含低高接关系到直成花率大 小，但花芽分 化滞停与 ＰＤ 下的因果关系尚未降能确定，Ｏ 　 Ｏ ＤＰ 作为 乙 烯合成 的 重参要与 者，能 节 调乙 烯的生 过程产 ，而乙烯 又 作 可信 号为 分调 子 Ｐ 控Ｄ 基的转录　 因Ｏ 【刚 ５ Ｐ但 和Ｄ烯乙的互 效应作未水仙在属物植 中得证到 ，实 Ｏ有要必开进一展的研究 步 而。度温与 Ｐ ＤＯ 　 及 花分芽之化的作间用

关系有种 ：两 一种气温下降是使芽花分进化停滞 程 导致，Ｐ Ｄ活 下降性； Ｏ 一　另种 是温下气降使 Ｄ 活性Ｐ 降，下而阻抑 了芽花分化程进 。［上所述综 ，水仙芽分花化涉及仅分部生 　Ｏ ５　 和形态理成等建面 方尚，见关未分子于控机制调的系 统究研报 ，这也将道是后今究研重点方 的。 向

　

。

３ 株 型矮化 栽培 及 机 理　

生产上用常茎鳞水养法方栽培水仙，这易引起徒长 倒、等现伏象 。而用雕法刻处理 因则片鳞贮藏　物质 损 的失造成 养营 良、烂不 根花期、变 。短此因 ，矮 化培 养成已为水 仙育 种 和栽 的关 培键 利， 辐用

射　 、物植生 调节长剂 等手 段使 植 株矮化 的研 也究屡 见报 。道 　 研究 发　ｌ现 ０７１ ０　ｄ 量６ ｏ一 线 处 理后 均能 常 开正 ，且花 花期延 迟， 加 增重叶、叶　 卯 ，经 ０　 ０　 ｒ剂 ｏ 　 ０射 ａＣ

片绿叶素量 ，但抑含制根生系长 在；８ ０ ０　 　ｄ ５～ ０ １ａ剂量范内围能使植明株显矮 化，幅变冠 小。高健而 ０　 ［１ ｒ 究研６ ｏ 线一 的 诱变效应 和 机理 认时为 ，辐射 可引起上述 形 学态 变化 的，他还从 胞 学细 和分子 ５在　 ｏ８　 射 ｃ

９

． 　２

巫

带柱熬纳讲学 　

Ｏ ４　 第卷

平

探讨了诱变生的理化生机理。但尚 未见他其线源的应用射究研 这也，制了物理辐射限的适范用。围　 ＡＧ 和３ 能促Ａ进胞细裂和分组织伸生长长。研究发现，适浓度的宜　 和ＡＧ３ Ａ 促进能州水仙花　 漳切茎段 的伸 长 Ａ，用作 果效 大ＧＡ 于 ，两种 生长调 剂节存在互 作效 ：应 　３ 且外源 Ａ能　显著增 加内源ＡＧ　３ 的合成 ，外源Ｇ而 ３Ａ对 内源　Ａ 的积无 明显作累用 处理后组织 ，Ｉ Ａ Ａ 相内关因基高丰度的达表　是 Ａ 和 Ｇ３切段伸 长关键，的而生 素极性长输抑制剂运２， 碘三甲苯酸 （Ｉ）Ａ， ３一５ ＢＴ 和赤素霉合抑制成剂烯唑效 （） 彻 ｓ ３ 　能与激发生颉颃作素 ，从而用抑制长生，这 为水矮仙化栽培供了科提学据依 Ｉ即在花苞。开时配放合　５ 引用生使抑制剂控制长株。 形 　生长调节对剂仙水矮的效应化究较研多 ，尤 以效唑多用最应。广ｅ等　 研 究明，证Ｒ ｎ效多唑（３）ＰＰ３ 、 ３　矮 素（ｃ 壮）９ ｃ ｃ、 Ｂ、 烯效唑（３ｖ Ｓ３） ｏ通过叶吸收面能均有控效制水叶仙片和茎 花的长生推，花期迟，增加　叶 片叶索绿量 ，含而鳞浸根茎不发毒害生低浓，度Ｐ 的和３３Ｓ能起著的矮化显用作 相，比ＣＣ ９ Ｐ３ ３ ７ ３ ０Ｃ，Ｂ　 的有 效用作浓度高 ，这要说不明 同学化

物质的用作理可机各异。进能步试一验结表明果多，唑效促能　进 和糖 白蛋等质合的 成，提高Ｐ Ｄ 、Ａ氧 化活酶性 ； ＩＯ Ａ Ｉ ６也学有推测 者， Ｏ活 性强增起引 ＩＡ　 ＰＤ Ａ量下含 　降可能是效唑多植使矮株化主要的原Ｉ 因 良。等驹［］｝Ａ Ａ Ａ 面初步方讨探能的可生化机 制，６ 汪 引 ６￣ Ｂ 和） Ｇ ３３ｋ 　 现多效唑并未影响植株发 ＡＡＢ 物合成 ，而是通生￣ Ａ ＇ Ａ Ｓ的运输分及来布低叶降的激片素含，量增根　 系加ＡＡ Ｂ含量，外 Ｇ 源 Ａ ３逆转能Ｐ ３化矮的物生学效应 说，明Ｇ ３Ｐ３ ３ Ａ可能作胞内第二信使参为与调节过 ，程　 Ｐ －则扮３胞外演的境信环控号制Ｇ ３ Ｐ￣ ３ ３Ａ 的合成［ ］。８测矮推的可化能生理机制为源植物生长调节外剂　 ｏ提 ＩＡ高Ａ 氧化 活酶性 从而，降了低Ａ在器Ｉ组官 织中浓度的并间，抑接制 ３Ｇ ＡＡ 的 物生合成达，延到和缓抑 　生长的 制的目有。关化矮分子的机方理的研究 国内外面未尚见导报 ，已的研究有得到这一个结论 ：样 　论是无理还物是学处化理植使株化矮的用作机呈理多样性现， 其可涉能及种多物植外源内和激源的 　 分子素作 ，互有深待入研。 　究此外 ，多效 在唑制控养营生的同时长增能植物体强锰的铁吸收能力 提高，织组中镁钙量，减含　 少素的积氮累　，因 ，在此植耐贮性物缺素症矫和方面治有具在潜的用应值。至价多于唑等效调节物的 　最 佳浓度 应则依 用 的选种及 处理 部品位 方和式 决 定另有。报 乙醇道浸根 】 ［、６面叶喷施及 嘧 醇浸呋　 泡 ５水仙对型株矮化也有一定用作。

４　 离 培 养体与 快繁　４１

外 植研体 究　．

仙水培组外植的体选择多呈化样， 如 梗花、茎 、鳞茎腋芽、带鳞鳞盘基部茎的鳞片、片、叶柄 叶、　 子 房、药等花不同。组织及茎 鳞不的同位部织 组的分化和率诱导差率异较。大究发现研 南，美仙的　 不同类型水外体分植能力化小为大： 鳞茎 叶＞ ＞叶柄片，鳞从茎的不部同位看，来 部鳞基盘 茎＞ 层内　 片鳞下部 外层鳞片下＞ 部＞内 鳞层片上 部＞层外鳞上部　】片， 具有鳞以茎 盘的茎鳞片分化鳞茎小 　速率的快最， 诱且导率【高 。银根等【 、叶Ｌｎ ｅｓｆ等认 为， 有鳞茎带的盘鳞片置越位靠层增殖外 ６　引 ６ ９ａｎｇ】 率硎越，小高鳞茎量越好质 　 有。认为，人带有鳞茎 盘的部鳞片基生对长调剂节不敏感 在不，加添６ Ａ． 和 浓低度Ｎ ＢＡ Ａ的节下即调　可有很 的高导率诱　，表现出 相强当脱分的能力 化说，明水带鳞茎仙盘的片组鳞可作织为一

般组培的 　 ¨宜适植外体Ｊ ７ 。另【 ，组外培茎的年龄 鳞同样影响诱其导果效。生长育发年越小龄 ，茎鳞织分组能生　力 ｚ越 强易，诱发 不 定芽 。陈振 光ｆ】等为 ， 年 四 、生三 年 生两、年 和生 年一水 仙鳞生 茎 ，中一年生 以鳞　　认 茎作为快繁 料材诱导率达高 １ ％６，明显优于其他料材 的导效果。 ２诱 ２ 　． 适在宜植体确外定的提条件下，前其切亦法响鳞茎影 的质和增量率 ，殖研表明，究将水带鳞片　 仙鳞的盘沿放茎射状方切成小向块， 块４每５ —鳞片片，可促以小鳞茎形成进不于同置位并苗成 ，切大　 小块ｍ ３４ｌ 　 ｍｘ　 　ｌ ｍｘｍ 　吼 右 左均 成可功 诱再 导生 株 植 。ｃ ｉｍ、８５ ｎ　　 ４２ 不同 栽 品种及培 适宜培 条养件筛选　 离．体 培 中养常用 ＭＳ 培养基， 通过补 充 同浓度不的 生长 调剂节 来成完 伤组愈诱织导 、继 代增 殖 、　生根 程等 。 序

　

第 ２期

　

洪， ：水林仙植属 物遗 学传生物 学研 及进展究 等 综述） 　

（３． ９　

同不仙 品种的适水培宜基养 不同 。洪武等朱 　优 选出水洋仙种‘品 　ｈｉｒ的 佳腋最诱芽导培养　Ｐ ｋａｎ ｍ’Ｃ基 为 Ｓ＋６Ｂ Ｍ２０ｍｇＬ＋ Ｎ　 ｍｇ．， Ｌ代 培养 基 为ＭＳ６Ｂ＋Ａ １ 　／一 Ａ ． ／ 　　 Ａ １Ａ 　 ／继 ０ 一 ． ｍｇ Ｌ＋ＡＮ １Ａ ／ 最　 佳生　 ５ 　．ｍ Ｌ，ｇ０ 培根养 为 １基 ＭＳ６＋ Ｂ． 　ｍＬｇＮ 　＋．ｍｇＬ；而 普陀水仙 （ 国 水仙类 ）茎诱 鳞导最 佳养 培　 基／２ － Ａ０２ ／ 　 Ａ Ａ５０／ 法 小　为 Ｍ＋６ＢＳ　 ／一 ５ＡｇＬ＋ＮＡ ． ｍ０２Ａ ～０５５ｍＬｇ ， 根培养 基以１ ２ ／．生 　 ／Ｍ＋ＳＮ ＡＡ０ 　０ ／． ｍｇＬ最 适宜， ５ 且所 有　 养培基均 ０８加脂 、０ ５ ．琼％．％活性 炭和 ４ ％ 蔗糖 培， 养 度 （５ 温ｃ２［］州水仙 （ 国 仙水类） 鳞 茎 ２ 　 ）± ｏ７漳Ｃ２ 法

小的佳最培 基养为 Ｎ６＋６Ｂ 　　 ／一 Ａ ｍｇＬ２＋４２Ｄ ０ｍ１ｇＬ＋５，一　 　．／ ％蔗 糖＋ｌ 琼脂 和％ 基 本培养 Ｍ基＋Ｓ６Ｂ 　　 Ａ－２ｍ Ｌｇ＋２４０Ｄ１／ ／， 　．ｍＬｇ＋５％ 蔗 ＋１糖脂 ，一　 琼％ 小 芽 鳞可以 行进重 培 复养促 进 再小 鳞芽 生 在不，同 长调生　节 组合 剂中以 ６，Ａ ｍ ２／－ 　 ｇ Ｂ 　 Ｌ２＋－　 ｇＬ组合．导新诱芽力最能　 强。研认为，究以低处温 理１， Ｄ １０／ ４ ｍ引 个

月的　带鳞盘基茎 的鳞 部片为植外 ， 体种于诱接导培基 养ＳＭ＋ －０ ’ Ａ／６ Ｂ ．ｍｇ ５ ＋２ Ｌ一

　 １ ，Ｄ ／ ０ Ｌ和继　增　 ４代． ｍｇ殖 养基培ＭＳ 一Ａ １　 ｇ ６＋　０ ／Ｂ ． ｍ ＋Ｌ２ －．　１～ 　ｇ中Ｌ， Ｄ， ０４ ５ｍ． ０ 诱导／黄水仙形花 的成小茎数量多鳞 ，增殖率高 ； 　 南 日 岛水以仙Ｍｓ ．ｍ ／　Ｂ ２ 　 ／ 　 从诱培养基导 和ＳＭ一 Ａ１ 　 ｇ＋０　 ｇ ６＋ Ａｍｇ． ５ ＮＬ ０．Ｌ ６ ＋　０ ／ Ｂ ．ｍ ＋Ｌ ．２　． ．— Ｄ，０ １　 ４ ５ ０ｍ／ ｇ Ｌ增 培殖养基果较好效 ， 生根培基养为 １ＭＳＡ 　． ， ｇ ／ ＋２ ＡＮ ０ ５／ 低温处理影响也茎鳞培组效果Ｊ　０ｍ Ｌ 。 此　 ， 外分化的脱发生与光没强有专一性 即使在 ， 自光照下然 只要，养培适基宜也能功成导小诱鳞　茎。 　 同光质对水仙脱不化分力能产也生不 效应同 愈伤，织诱导组率 为黄： ＞ 绿光光 ＞蓝 光黑＞暗 ＞光白＞ 　

红　光 。

　 目植前物培组术 技日成熟 ，臻 ｓ Ｇ ， Ｒ、源植外物长调节生 剂、微元素量、稀金有属元素活及炭等性 　 Ｐ物质 已 得到广 泛研 究和应 用 同，调节 物 的 度浓 配 及依 比物 种而异 ， 组培 的培仙养基 Ｎ６ 不以水 和ＭＳ 主 ， 　为 附不加同度６Ｂ浓一 Ａ 、 ＡＮ２ 一 Ａ、， Ｄ Ｂ 、 Ｐ圳 Ｔ等 ８，有必进一要步深入研究同不外物之间互源作机　 ４ Ａ 　、Ｋ ［］ ０理及对仙不水定和鳞茎形芽成、 愈组伤发织生分的子调机制控 为，培生产栽供更提充足的论理依据 　。４３ 不定芽 和 愈伤 组织 诱 分化导 的 较　比 ． 仙直水接诱导不 定再芽生途径离体快是繁的用常方法一之 　， 　卜 具有期短周 ， 繁速度快 殖的点。 　特 然愈虽伤织组诱导生再植株遗传定稳差 ， 性易发生异变 ，不 能保母本性持 ，但状为传遗转化系研体、究　 新种获质得原生、质体培和养合融创造了 础基件条。 　鳞 茎盘 鳞、 片 叶、 片、子房、花 梗 器 官等 可均 诱导 定不 芽， 鳞茎 以诱盘 导能力最 Ｌ强 ， 前目 组　培８ 引 中 常用 双采 鳞殖 繁 ［６ 　，即 带 ２ 以～片３ 片鳞 部 的鳞基 茎做盘 植 体 ， 外合适 培 养的基上培 ３养 在 ４周～后， 　可导诱产大生腋芽量 ，进而育发成茎 。鳞部分鳞片带的茎盘鳞、未抽葶花 序花药、、梗花可用于诱导 愈伤　织组 ，但诱导分率较化低，所 时间长 ，一需需要般 ６～０ 【 洪维廉 等。［ 现 发水仙有，密致 、Ｏ９ ８ ｄ　　８ 　

　疏 松 瘤、状三 种愈 伤 组织 态 形疏，松 型愈 伤 织组 的胞 质细稀薄 ， 内部 细 器胞不发 达 呈， “ 止”静 结构特　

征

几乎无分化，力能；致 密愈伤型织核糖组体 内质、

网、尔基高体、粒体丰富线细，胞器级初态形　发 生，预 着分化能力示的始开；而瘤状 织具组有高分化能力 。通花药过培也养是获再得生植的一种株　 径 途，究认研为以核单中早期诱愈导组织为伤最 ，此佳时花为浅药色黄，长 ５ ～６ｎ ｍ 　 ． 　【ｉ。再生 程中 ６ 过８

　通过

水秋素 、Ｅ ＭＳ仙辐及射变 ，诱有得望到发基生 因加组或染色体变异倍的 细株系胞 ，为水仙育提种

供过渡种　质源资， 快新品种加的培。 　

育 ５ 因 基克 与隆遗 传 转 　化５１

隆 与转克 基 　 ．因

前目国内外仙水基 属因隆克的道较少 ，报 ＣＳ Ａ￣ 【Ｎ （仅 Ｈ－ ８ 花变色 异关的基键 ）因Ｎ ａ ｌ　 ｔ 、基因［１ｇ ８（ ８参　与

形 花态 育调 控 ， ａ发 ｕ的 同源基 因） Ａ ｍｇ ｓ ｏ及 以类胡 萝 卜素合成 径途中的关 键基因 Ｐ 、ｙＢ番 红素　 砂 茄Ｌｃ（ 化环酶 ） Ｐ ＼ｓ番 茄 素红去饱 和 酶 。） ｄ（ 氢和／ 　　

基转 方因面究不研多 曾，学者采有用癌根农杆将菌乳铁 蛋白 基 因 （抗细菌和病毒 ）导 中国人水仙　获得 抗性 转 基因再 生 植株　 ，¨利 农用杆菌 介 成导 功转 口 入基 （因自我 调 延控 缓叶 片衰 老统系）的　

研究 　也有报 道 为。了 水使仙 栽属 培品种获 得 更 特异多优 良性状，就 必加须大 本 其新 身 因 的发 现基 隆克， 　

进行种

及 品间基种因 融 合增，遗传加样多性度程 。对相而 言，不 科属间的同转基因工作度较大难。　

巫

滞槛　熬 　钭５

２遗传 转体化系建 　立．

第Ｏ　

４卷

建立

良好 的 因基转化体受统系是植物基转因功成前的和提础，尽管基水的仙组培织技术 比养成　 较 ，但熟理想的基与转化因受体统相比差系较距大。 目前关 于遗传转化过中程最佳外植的仍有体争，议　 鳞盘　茎（ 含分鳞片部）组 块进行织化后直转分接化成苗途径的 ，优是点料多，生长快 ，材时瞬转率较化　 高 ， 化植 转 的再 株周 生短 ，期 芽 的分但化率 与想理 体 受的求要 一有定差 距 ，织 块 组的转化 位与再 生　部部 也位往往不合　。吻而通过花诱梗胚导愈性组织伤， 经化转再继代扩繁后或导分诱成化 ，不定芽　 苗出芽的较率 ， 高再部位与转化部生位吻的可合能性大， 但生长较慢较 ， 且诱胚导性伤愈组 比较困织难， 　转 化植的再株周生期长 。瑙祖云等　叶 建立了两类基因转Ｊ受体系统 化一类是：合于适基因枪转 化　 　的 贝 ０愈伤组 再生织统 系，另类一适合于是农杆介导菌转化的植体外接直诱生长系导，同统时 还明愈伤确　 再和直生诱接的培导养 。基政科

汪　 认为，未葶抽花序的诱是愈导的伤佳最植外体目。前仙属遗水转　传剐 方化法主要为农菌杆导法介 这，方研究 面尚于处级初段 阶多数停留，在告报基因化的水平 转目，的　 基因的转化外和源基因转在基因 植中株达与表稳性定研究较少的。 　

６ 存 在 的问 题及 议　建

水属植仙芳香物清 ，造雅美观型，世为界要重观的花赏卉 。于水由仙属分部种的三品倍 ，种性　 和品种有的性杂交成功率 ，低因必此注重水须仙属的胎学胚研究 ，明不阐育细胞学及分的机子 理拓，　宽新 种质得途径获 ，快品种加选进育 ，程原如生融合质、 体细胞杂交得种间杂获种。外 ，此过转通基　 因导人性基因、抗生理节基因调增等基 因加 的组杂性合 丰富，仙水属物的基因型植。水的花仙和色型　 为株要重的观品质 ，赏 而目前 花多为 色色白黄色 ，、故继应加强花色续制主基因 控Ｃｔ、 】的达表调 　 　Ｉ ，Ｓ 控及影 响子因 ；一方另，面养生长过旺引营起徒 长、花质量开下，降重影响严业的健产发康展，因 此 关　于株控制的型理与分生机理还需子深研入究，以便育 花色出丰独特富株及型化美矮的观品种（ 新 系。 ）　 时同还重视野应资源的生掘和发保护做，野生资源好驯化与评利价 ，用加强现栽有培与野生资种的源 　因基流和渗交。完善染透色体库、ｃ Ｎ 文库的立 建 ， ＤＡ 构建子连分锁 图和谱物理图 谱，行进水仙基　因 测组 序，筛选特基异因，确精定位因等基作工必将成今后为的研究导方主向和 旨。宗 　

考文献参 ： 　

】 【 ａ Ｔ１ｍ ｍｙＳ Ｌｅ　１ｆ ｒ ｎ 　ａ ｖ　ｌｅｅ ｐ ｎ 　 ｌｗ ｎ ｌ 　 ａｃｄ ｏｓ ｌｏａ ：ｏｈ 　ｉａｏ 　 ｓｌｒ 　ｉ　 ｃ ｓａｓ 　 　 ，ｔ ．ｅ ｔ ｅ ｕｅｌ ｖ ｌｍ ｔｅｏｌｉ ｇ ｆｓ ｎ　ｓｒ —ｎｌｔ Ｔ ｎ ｓｅｓｆ － ｅｉｅｔ ｉ Ｎｒ ｉ ｕ　 ａ Ｄ ｉ ｉｏ ｏ ｆ ｄ ｅ－ ｐ ｉ ｉ ｏ 　 ｓｂ ｆｔ ｙｌｎ ｔ ｓ ａ ｄ （ｕｍ ａｌｄ ｃ ａ ）］Ａｒ 　 ．ｏ １９ （，）８ ５ ８ ０ｒ ｎｒ Ａ ｒ ｌ ａ ｅ ｓ［ｅ． ｍ ｅ Ｂ　 ９ｔ９８ ６ ： ５ ７ ． ｉ—ｙ ｉ Ｊ ， ６Ｊ　

【 心启陈 ，２ ２】等．中 国仙水 ［考 ． 植物分类学报Ｊ，２ ９ Ｏ）７ — ７ １】， （８ ： １． ７３３２ ３　

】 ｏ【 ａＨｏｔ ｕｔｒ 　 ｏｉｙ Ｓ ｓ 　ｍｆ ｌ ｓ ａ ｆｏ ． ｒ ｌｃｒ 　 ｅｃ ｕｏ ｅ　 ｓａＭｓ ］ Ｅｇａ Ｌｄ ｏｎ　 ｓ １ ９ ： ３ ｒＲ ｙ ｌ ｃｒ ａ ｌ Ｓｃ 　ｔｙ ｔ　 ａｏｓｉ ｔｎ ｏＨ ｔｔｕ ａ ｓ ｈ ｌｄ　 ｆｌｓ［ ． ｎｌ ：

ｏ ｄｎ Ｐｅｓ９ ８ ｉ ｕｌ　ｅ ｅＣ ｃｉ ｉｉ ｕ ｌ ｅ ｃ ，ｎ

　７ｌ ．－２　

［ ］ｅ ｔ ｉ　 Ｎｒ ｉｉａａｅ ｆ ｉ 　 ｔ　ｂ ｔ ｃ 　ｏ Ｎ ｉｒｕ 　ｕ ｂ［ ． ａｒ ９ ，２７３ ５ ５ ５６ ４Ｃ ｒｔＧ　 ａｃｌ ： ａ ｉ ｓｔｉ ｓ ｓ ｎ ｒ ｅｍ ａ ｃ 　 ｓｓ ｌｓ ］ Ｎｔｅ ６ １１ ：， ９— ９ ．ｏ ｉ ｎ ｃｎ ｎｍ ｃ ｏ ａｕｆ ｓｂ Ｊ 　ｕ【】 ｏ ｔ Ｒ 　１Ａｎｅｙｉ ｏ 　 ｍａｌｙ ａｅ ｅａ ａ ｄ　ｏ Ｎ ｒｏ ｓ　ｕ ｙＧ － 　ｄ ｐｃ ｌｙ ｃｅｏ ｈ ｏｅｉ ． ［　ｈ ｒ ５ Ｇ 　ｔ ，ｔ ．ａ ｓ ｆ　 ｉａｌ ｓ Ａ ｌｒｄｃａ 　ｋ ｉｌｓｆｍ 　ｃａ ｓ ｓ　 ＣＭ Ｓａ 　ａ ｉ 　ａ ｌｔ ｐ 　ｒ ｓ ＪＪ ａｉｌ ｒ ｉ ｂｎ ｌｒ ｅ ｒ ］ ｓＰ 　

ｍｉｍＢｅ ａ．２　０ ， １２： １－４　ｏ ｄ ｎ Ａ ， ０６ ４） ７ （２ ．１

［】 ｒ ｅ　 　 　

　 ｅ１Ａ ｋｉ　ｌ ｏｔ ｎｏ 　 ｆ ｎ　ｒｕｂ Ｐ 　ｒｆ ａ ｃｓ ｓＣ ． ｃ　 ｏ ｓｌ］ Ｐ ａ ｔＭ ．ｃ９ ７ ３ １ ：６Ｍ ｏａ ｓＲ Ｍ， ｔ． ｌｏａＣ ｎ ｔｅｆ Ｃ ａ ｄ 　 Ｄ ｅｅｉｔ 　 ａｔｌ ｏ 　ｒｉ ｕ　 ＶＩｅ ｌ Ｆ［ｅ． ａｌｄ １９，， （） Ｂ ｓ Ｎ ｓ ｉＪ ｎ　６ 　

９． 　 ２３ ．９

［ ｉＯ ，　ｔ １ ｃＬｓ ｉｒ 　ｕｂ ｍ　ｆｈ　 ｈ ｅ ｅ ｄｆｄ ｌａ ｃ ｓ ｔｚｔ ｓｍｆｌ　 ｍ ｙａｉ ａ ｅ ｅ［． ｉ ｃ ｅＣ ｌ Ｂｏ． ｏ７　Ｓ 　ｅ ．ｅ ｔ　 ｏ ｂ ｌｓ 　 ｅ ｉ Ｃｓ　ａ ｏ ｉＮ ｉｒｕ 　 ｅ （ ｉａ Ａｒ Ｕ ｄ ａｃ） Ｂ ］ｏ ｍｈ　 ｅ　 ｉ１ 】Ｌ ａ ｎ ｆｏｔ ｎｆ　 ａｓｔ ａ ｙ ｌＪ ， 　

０２， ８４： ６ －６ ． ０ ７ ｏ）（４ ３ ８４　 【Ｉ ｇ ａ】 ａ ｉ （ ８ ｎ　ｋ ｎ ｌ，ｎａ 　 　ｈ ｐ ｃｔ ｌ ｏ 　 ＬｎＣ、ｉ １ｏ—ｎ 　 ｏｐ ｅ　 ｎ　Ｌ Ｔ ａ ｐｅａｉ 　ｏ ｆＨ ｉ Ｐｎ　ｖ ｎ ｌ ｃｅ ｕ ｌｄ Ｕ／ Ｖｉ－ ｅ ｃ ｃｄ ｌｃｔ ｏｏ　 ｓ 　ｔ ｌｎ 　ｏｎ ｉ ＭＳｂｏ ｈ ｍｉａ　 ｅｔｅ ｎｒｆｉｏａｉ　 ｆ ａ 　 ｏｉ’

　

ｅａｃ ｏｙｌｅ ｔａｅ ｈｔｂｒ ｒｍ　 ｉｒｕ ＇ ｒ ｎｎｔ Ｃｕｃｉ ］ ￣ Ｊ Ｐａｏ ．２ ，０（ ）８ ８３ ６ ｔｃｌ－ ｎ ｓｒ ｓ 　ｉ 　 ｏｉＮ ｃａｓ ｓ Ｓ　ｓ 　 ｒｈｈｌＪ． ｔ　ｒ ，ｄ ００ ６ ：６０ ０ ．－ ｈｉｅ ｎｉ ｆｏ ｓｉ Ｗ ｉ ｏ ｌＮ　 ３

【　戴亮】 ９，等 漳．水州仙精花油的学化 成分究研【 ． Ｊ 色， ９谱０ （３） ３ ０ ］ １７９， ６

： ７．８ ． 　

【８ ０１】 Ｄａ ｌｇ ｒｏ ｎ ｎＣＤｔ， ｔ Ｃ１ｈｏ ｓｍｅ Ａｔ ｏ Ｆｓｏ ｇＰｒａ ｔ［ ． ｏ ｄ ｎＧｅ ｅｒｌ Ａｎ＆Ｕｎ ｎｄ， Ｌ ６ ３９９３ ０　ｉ ｅ ａ ． ｒｏ ｍ ｏｓｌ 　 ｆｗｅｌ ｉ ａ ｎｎｌＭｓＬ ］ｎｏ ： ｏｇ ｅｌｗｉ ｔ ．１５ ：７— ．

８【

１】曾沧ｌ， 福建漳江州水仙花染的体色 目数命及研究 名［ ＿ 等 ．Ｊ植 研物， 究 ９ （）４ ９１１３ ］１８ ， ４：５ ．．６４

　【２Ｂ ａｈ ｍ　　． ｖｌｔ ｎｏｐ ｌ ｐ ｙｏｎｃ ｌ ｖ ｔ 　ａ ｃｕｓ　 ｂｅ ｕ ［． ｅｅ ， ｃ ９ ６８１ １ １８ １】 ｒ ｄ ａ ＰＥ Ｅ ｏｕ ｏ　 ｏｙｆｌ ｄ 　 ｕ　 ａｔ ＮＨ ｉｓ ｕｇ ｎ ｓ ］ｎ ｔ ａ１ ８ ， ： ６ － ６． ｉ ｉｉ ｅｄ ｓｓ Ｇ Ｊｉ 　

【６ ３１】王月霞， 微型仙水染色 Ｃ体 带带研究 型 ［园．艺学报， ６ ３９：３７ ７— ．等 ．一 Ｊ １】９ ，（２ ）２６４２ 　

［

】 瑞， １王４ ．等中水国仙六体倍的诱导和 染色体 目的变数异 ． ［ Ｊ子分胞生物学细，０报７４ ）２３２０（ 】２０ ， ３ ６ ．７：． ０

　

第２　

期洪林

， 水仙属：物 植传 学及遗生物 研 究学展进（ 等综） 述　

【 ５１李懋学，】 ．等国水中 的仙染体色 型和 组Ｇｉｓ　ｍ带之 型带究 ［研＿ ｅ ａ一 Ｊ Ｃ园艺报学 ９， （０） —９ ２１１ ８ ，２： ３ ． ９７　 【６ １】陈静晓．福 ３个产地水仙建核型分析 ［ ． 物的资与环境学源报， ０４ （１） ．１２ Ｊ ］植 ２ ，０ ：４ ３ ８ ３．　 ７ １【王】瑞，等．中 国水仙 的型核析和分小子孢发 中的细胞生研究 学 ．［胞生细学杂 志物 ，０ ７ （２）１０１６ Ｊ ］２０ ， ９１ ： —４４ 　．

【 １】庄伟 建８ ，．中 等水国仙个两地方种品 核的型 和Ｇ ｉａ带 的 研究］ 福建［业学报农，９ １（）５ ９７— ｅ 　 ｓｍ Ｃ Ｊ １．９， １： １ ４． ５　

９ １］［ 心朱， 武等中．国仙的水核研究 ［型． 汉植 学研物，究 ９ ６ （） ９１ １２ 武Ｊ １ ８ ， 】 ２： —１ ．２４ 【　０２ 】吕柳 新． 花仙水 色体染数基Ｘ １ 多 ＝ 和 ０＝Ｘ Ｉ１之 间化关系 进研究的【 Ｊ 武．汉植物学究， 研 ９０８２ ：０ —１ ． 】９１ ），１７ １ ４（　

【 Ｍ１ ｒｏ　 Ｐ　ａｔ ｙｇ ｎｔ ｓＭ］Ｌ ｎ ｏ ： ｈ ｐａｎ Ｈ ｌｄ １７ ： ５ ５ ． ２ ｏ ｅ】 Ｍ． ｌ ｔ　ｅ ｉ ［ｅ． ｏ ｄ ｎ Ｃａ ａｍ 　 ａｌ　 ６ ９５— ７Ｄ ｎ ｏＣｃ ｎ 　

，【

２ 】吴菁２， 水华仙单

染 色特异体文的库构建 ［ ．等 ． 西北植 物Ｊ报，学０ ６ ２（）３ ５ ８３］ ２ ０， ２： ００— ．６ 　 ３ ２［ 陈林姣］，等 中国水．种仙质 源的遗资传多性样分析 ．厦［大学学报（ 门Ｊ Ｊ自然科学 ）２版０ ，１６： １ —１． ， ０ ２４ ）８（ ０８　４ 【 ２ 】陈４林，姣 等．中水仙与 欧国洲水仙品 种ＲＰ Ａ指纹Ｄ 的究 ［ 研热．亚热带植带物报，学 ３０（） １１７１Ｏ Ｊ］ ０ ，２１： ７ ８— ．２ 　 ５ 【２】 菁华， ．吴 Ａ Ｄ Ｒ等Ｐ 标记研究多 花水仙干 品若种 型类亲缘的系 ［关． 国中农通报 学 ，５０ ２（２ ）３９１ Ｊ ２］０ ，１８： ．９ ．０　

】［ 吴２华菁 ６． 多水花若干 品种类型仙缘关亲 系分的子生物学 研 究［福州］ ： Ｄ．福建 农林 学大，０ ４．３． ２ ０： ６ ５ ９

　７ ２［】 莺莺．赵水属仙植物形学态 解剖学、 、粉孢学 初步研究 ．［Ｄ 】南京 ： 南农业京 大 ，学０３４ ７— ２ ０： ６ ４ ． 　 ８［２ 】 朱霞．不 震同型类水仙缘亲关系 的分标子研究记 【． Ｄ】 南 京 京：业大学农 ０ ，３４ — ０ ２ ０ ：南５５ ． 　 ［９ ２ 】吴菁，华多花水仙若 干种品 型类亲的关缘系与进研究化 Ｉ Ｏ等 ．． Ｄ同工分酶【］析亚热带 植物学科，０ ３３ （）１ ５ ．Ｐ ．Ｊ ２ ， ４： ２０． ２１

【０　 Ｈ ｇｎ　 Ａ， ｏｔ１Ｐ ｐ ｌｔ ｎ ｓｕ ｔ ｒ　ｄ ｎｇ ｔ 　ｅｓｔｉ 　 ｉ　ｌｔｕ ｒｉ　ｓ ｔｓｎｉｒ ｓ ｉ ｓｇ ｔ ｆ ｏｉｒ ｓｔｌｔ　 ｍ３】 ｄｉ ｓＫ　ｅ 　 ． ｏ ｕａｏ 　 ｔｃ ｕａ 　 ｅ ｅ ｃｄｅｖ ｒ ｉ ｉ ｔ ｏｓ ａｓ ｉｒ ｎ ｉ ｙｎｒ ｙ ａ ｃＮｓｕ ｒ　ｄ ｕ： ｎｉ ｓｈｒ 　ｍｃ ｏａｅ ｌｅａ 　 ｉ ａ ｄｃｌ ｐａｒ ｎ 　ｔｈｏ ｏｓ ｌＤＡＮ ｒｖｉｎＪａ．ｏ Ｅ ．ｏ２ ，０６ １ ）２ ７３２ １２ ａ　ｉｔ ］［Ｍｌ ｃ ０ ７１ １（ １ ： 　 １—　 ．３ ，

【ｏ１３ 龙】 林 岳 ，等水 仙．在 南湖引 种栽 培 术 技研的究 Ｉ． 种 时 期 和覆 盖对 水仙生 长发 育 的 响影【 ． 南湖农 院学 学报， 下 Ｊ ］ 　１

９， １ ３ ： ６６ ． ９－ ５２（） ２３ ２ ５ 　

２［３ 曹］荣祥， ．等 欧洲仙促水栽成培度效温应的初 步 研 【究］江苏农业 学， ０科 ７１： ０ —０． Ｊ＿ ２ ０ ）（ １ ８９ １

　［３３ ］ 东萍邱， ． 光同照件下钙条度对浓养 水州漳水 花品质仙的 影 【 ．响江农业西 报学 ， ０６ （）１８ ４ 等—不 Ｊ ］ ２ ０ ，４８： ８１．

［　４３ 】 ｅＲ ｓＲ． Ｉｉ ｅ ｏａ 　ｎ

　 ｏ ｏ ｈ ｒｉｓ　ｓ Ｂｂ ［］ｕｎＡ 　 １ｔ ６ ，３２ ７ ２ 　 ｅ８　 Ａ　Ｔ ｈ 　ｔ ｔｎａ ｄｒＧ ｗ　ｆ ｃｔｓ 　 ｕｌ ｓ． ＪｎＢ ｏ． ９ ３９： ７ — ８ ．ｎｉ ｉ Ｎａ ，５ Ｈ【ｎ ｅｋ　 ３】 ｉ ｅｅ ，Ｄ　 １ ｅｅ ｔｆ ｆ ｉｏ ｇ ｃ ｈ ｎｓｈ ｔ　 ｎｔ ｌ ｅ　ｈ ｅ ｅ ｎｄ 　 ｌｌ ｋ　ｉ ｒｎｉａｉｎｆ ｔｃｉ　 ｎ ｐ 　ｃ ｔａ ．Ｅ ｃｓ ｎ ｒ　ａ ｉ　 ｏｐ ａｐ ｏ ｅ　 ｈ 　ｉｔｄ ｐ ｎ ｔｅｙａ ｔｏｄｅ ｅｚｇｔ ｏ　　 ａｔｎ ｓｉ ａ ｈ 　ｏｇ ｏｌ

ｃｌ ｏ ｌ ｔ Ｊ． ｌｔ ｈ ｓ１ １８ １ ， １２ ２６ｈ ｏｐａ ］ Ｐｓａ 　ｙ ｉ ． ９９ ： ９２ —２ ． ｒ ｓ［ ｎ ｏＰ， 　６ 【 ｅ ｅ ＦＡｎ ｅＬ１　 Ｉ ｆｅｃ 　 ｆ ｈ ｈｓ ｒｓ ｕ ｏｉ　 ｇｎ ｈｏ ａ ｄｃ ｒｏ ａ　 ｔｎ ｎ 　 ｌｃ ｅｍａ　 ［ ．ｌｔ ｈ ｓ １３ 】 ｄｒｅ 　　， ｔ ． ｎ ｕｎ ｅ 　ｏ ｐ ｕ 　 ｔｏ ｔｎｏ 　ｒｗ ｔ　 　 ａｎ ｒｐ ｉｉ ｇｉｇ ｉ 　ｘＪ Ｐａ 　 ｙｉ ． ａ ｌｏ ｐ ｎ ｉ ｎｒｂ ｉ ｔｏ ｎ ｙｎ］ ｎＰｏ ，

１ ８ ，　９ ２ ５２ ０　９ ９ ８ ： —２ ３．

［７ ３】饶

立华．营 对水养 光合器 功稻的效 能应谷与产量粒 影 的响［ ．物 理生学报 ９， ９ （１ １） １７ 钾 １ 植 Ｊ １８］ ，２ ９：．９ ．５

［８　 ３】 ａ 　Ｒ 　 ｏＭＩｅ，　 １ｈ 　 ｏｅｏ 　 ｒｈ ｐｏ ｐ ｅａ ｉ　ｈ　 ｕｅａｏ 　 ｆ ｐｏｏ ｙ ｅｔｉ　ｎｖｖ ］［Ｐ ｏ ｓｉｅ　ｈ ｔ ｎｈｓ ｓ ｓａ ｔ． ｅＴｒ 　 ｌｆｔｏｏｈ ｓｈ ｔ　 ｎｔ ｅｇ ｒｌ ｔｎｏ 　 ｈｓｔｎｈ ｓｓｉ　 ｉＪ．ｏ ｇ ｒｓｎ　 Ｐｏ ｏ ｙｅｔｉ ｉ 　ｒＲ

ｅｅ ｃ ，９ ７ ３ ３ ３ ８　５ｓａ ｈ １８ ，：２ —２ ． ｒ．　

９ 【３ 戴】胜， 等．必格霍溶液兰培养对仙生水长育 的发 影响［ ．汉武物学研植究 ，０６２ （）４ ４ ５ ８Ｊ ］ ２０ ， ５：８ ８ ．． 　４［０ ４ 】 震李华０．ｏ－ ６ ， Ｃ ／射对水线仙茎鳞的影 【 响西南．农 大学业学， 报 ９ｌ６（） ４４ ８ Ｊ５］ １ ９ ，５８ ２ ：—２ ．　 １［ 】４华秦 射．辐线水仙花鳞茎对射株植生 与长花开影响 ［ ．核的 农报 ，０学 ５ １（）３３ ０ 　２ Ｊ ］ ０ ，２９：５６ —６． 　 ［ ４２ 邱瑾， 等．水】生长过程 仙中叶光片性合与能 叶体绿微结 构的变超化 ［ ．中国业农生学态， 报 ０１ ７：２ ９ ． Ｊ ２ ］０２ ５（，９）—５　

［３

４ 】 瑾邱， 等多效．唑水对仙生长光合和性特的

影ｎ ．厦Ｊ门 大学学（报Ｎ［ 自然］学版科２） ０ （，８） ８１５ ， ０５ ４ ６ ：５．５ ． 　４

［】 邱， ４瑾４ 等 ．质矿营对养水若干仙理生化生标指的 影响［ ． Ｊ亚热 植物带科， 学０５３ （ ）２ ４ ．】２ ０ ， ： ２２ ．１４ 　

［５ Ａ １ｂｌ ， ｅ　 ａＮｏ ｅ．　 ｓｌｂｅｏ 　ｍｏ　ｐｙ ｏ ｎｄ 　ｔｒｓ　ｓｆｏ４ ］ 一 ｉ　Ｓ ｔ １Ｂ ｉａｖ ｌｏｕ 　ｌ ｆｒ ｆｈ ｅ ｔ ｅ ｅａｕａｅ ｍｒ　Ｎ ａｉ 　ｕｐ ｅ ｄ ｒｉｓｎｓ ｏ ｐａ ｈ ｔ ｃｓ ｓｒｓ ｓ ｓｕｏ ａ ｃｕｓ　ｃｒ ｏｍ ｓｌ ｓ　　ｉ ｓ ７ Ｈｏ－ ｌｘｄ ａ ｄ ｃｍ ｐｔ ｎ ｒｆ　ａ ｙｉａｉｍｎｅｒｎ 　 ｓ ｉｔｏ ｎａ ｅ ｄｚｍａ ｃ ａｔ ａ ［］ｏｌ ｔＪ， ９ １， ） ｐ（０ｃ ｐｅｍ ｅ 　 ｎ　 ｏ ｅ ｅｔ 　ｆｖｎ ｌｔ ，ｌｍ ｂａ ｅ ｓ ａｃ ａｏ 　 ｎ　 ｙｎｔ 　 ｃ ｖ ｔ ｎＪＰ． 　ａ． ６９９５ ： ｏ ｏｉ ｉｉｉ ｎ

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５ ］ 钟衡中国水．仙花分化 的芽究［研】 Ｊ．园艺学报， ９ ４１（） １２ １ ５８ １１ ：，９ － ．０ ３　

２ ５ 】［Ｒｅ Ａｓ 　ｅ Ｒ，　　 ｅ１ ｔ ａＷ．ｍ　ａ ｔｒｇ 　ｆａｃｓＮｕ　 ｂｕ 　ｉ ａｉｅｎ 　 ｏｔ ｈ ｌ ｗｅ ｎ　ｄ ｄ ｍａ ｅ ｃ ｅｕ　 ｙ ｈ ｔ ｗｅ　 ａｒ ｓｏ ａ ｏｅ　 ｒ ｓ ｂｉｌ 　 ｎｒｌｏ ｔ　ｏｇ ｗｔ ， ｆ ｓ ｒｏ ｒ ｇａ 　ａ ｇ 　ａ ｄ ｂ ｓ　 — ｔｏｒｉ

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第学卷４　 Ｏ

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【４ ５张乔】 ，松等 ．中国仙花芽水分及贮藏期外化界因子对 序花数 的响影］ Ｊ．［艺园学，９报 １（）７ １１３９１ ８，２４：３—４ ．　 ［ 】陶春萌 ． ，水国花仙芽分期化Ｐ 活Ｄ性的 化 ［变．建福业大农学报学，９ ８ ３： ７５—６ ．５ ５ 等 中 ＯＪ ］１ ，９（ ）２ ７０２ 　 ［６２５ 】 刘存德， ．等 番 成茄时熟乙烯 产生 、过的氧化物活酶性其同及酶的变功化 【． 物学报 ，９９２ （１３）９ １ Ｊ

植］ １７， ２１ ６：． ６． 　 ［７ ５】周迪英 ， ．Ｃ 　一 等 ６ｏ射 对水仙线型矮化和株花期节效调的应研［】 究 ＯＪ ．江农浙 业学报 ９ ２，（ ９ １，增 ）刊 ３． ９ ４５３ ．：　 【８ ５ 】 高健钴．． ｍｍ０ａ６Ｇａ 射线 辐中照国水仙的诱变 效应和机研究理 【】 ＥＤ ． ：中京国林科学研究业院， ００３ ８．　 ２：０ ３ ２ 　 ［．９５ 叶】梅， 荣等．长生和赤素素霉对体水仙离花切段茎伸长的 影响［．热 带 热带亚植物学报， ６１（０） １４４６ Ｊ 】２ ，０５ ： ２２．． ４ 　【ｏ Ｒ

ｎＱ ，ｔ Ｄｗ １ｉｇｒ ｆｃ ｓ ｆｌｎ ｇ ｏ　 ｔｇｌ ｏｓｎＮ ｒｉ ｕ ［ ． Ｆｏｒ ｓｙＲ ｓ ０２ ，）３ （３ １ ６９】ｅ Ｘ ａ．ｅａ ｆ　 ｅｔ ｏ ａｔ ｒｗ ｐｈｅ ｕ ｒ ａｏａｃ ｓｓＪ Ｊｆ ｅｏ ｔｅ．０ ３ １４ ３ ：－４ ．ｎｅ 　 ｒｔ 　 ｓ］ ｒ ， ４　

【 １６石贵玉】， 合复多唑效对水仙矮 的化效 应【．等． Ｊ 广 西范大师学学报 】（自然科学） ０ ２３ ７０ ．．， ，０（ ６７：　 ２ ２ ）８ 【 波２，多效 唑水仙使制的矮机理［ ６．】 等金． 福建Ｊ省农院科学报，９ ３８ ：３ ４４． 】 ９１， ） ４．８ （ 　 ［ ３ ６】汪驹良，．Ｐ ３ Ｐ等 ３对水花 的仙矮效化及应其生理机制探初［ ３ ． 园艺学Ｊ 报，９１（ ：０１ １． ］ —１９ ４， ３３５ ７） ３ 　【 ４ 】６孙文， ． Ｐ３全处理水对矿质营仙 养吸的收应［ ．效园学报， ９ 艺１（）２ ５１２７ 等 Ｐ３ ３ Ｊ】１ ９，３ ：７ ７．． 　

【８５Ｗ ｉ ＇ＢＭ ，ｔ １Ｒ —ｏ ｅａｏｏ 　ｓｏ　ａｆ ｃｖ ｒｗ　ｈ ｔ ｄ ｎ　ｒ ｐｒｐ ｒｈｔＮ ｒｉ ｕ ．［ ｔｅｏ ｈｏｇ， 】６ｄ ａ ｌ 　ｍ　 ｅ　 ． ｏ ｔｎ ｌ　 ｈ ｌｌ　ｅ ｅｔ ｇｅ ｏｔｅ 　ｒｔｆ 　ａ ｅｗａ 　 ａｉ ｓｓｃＪＨ ｒ ｃ ｎｌ ｙ ａ ｚ ｃ ｉ ｉｌａ ｏ ｅｓ］ ｏ Ｔ　２

０ ， ） ２（４ ６２ Ｏ １ ２：６ ９９ ． —６

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７ 【６】素萍， 等瞿南美水仙组．外培体植再体生系立建 中关的键技研究术 ［ ．Ｊ种 ，子０ ４ ３）１１．７ ］ ２ ０， （ ０ ：１ ． ２ 　６ 【８６ 】王俐 ，等．中国水仙 离体的养及植株再培生［ ．云 南农

业大学学，报 ４１０ ）６（６ ８ Ｊ６】 ２ ０， ５：１— １ ．９　 ９ 【６】 银叶， 根 等． 水仙鳞双茎切繁块殖 研究的Ｉ ，鳞 茎形态的生发成苗和程过 ［．园学报艺， ９５ １ ）１３１（ ．８ Ｊ、 】Ｊ１ ８，２ ：２１—１ ． 　［Ｏ

Ｌｎ ｅ ｓＭ ，ｔ　 Ｍｉｒ１ｐ ｏａｉａｎｆ ｏ ｅ ｕ ｓ ｉ 　　ｄ ｃａｓ［ｕ ｔｏ．ｓ ｌ１ １９ｉ ，１ ： ４－ ．４ ７】 ａｎ　ｇＧ 　 Ｍｅ ． ｃａ ｒｏ ｇｔｐ 　ｆ ｗｒ ｌ 　 ｌａ 　ｉｒｓＪ Ｍ ｄｅ　　 ｏ． ９ １９１１ １１ ７ ｏ　 ｌ ｂｏ ｂＬｙｎ Ｎｓ ］ｈ ｏＭ Ｂ， 　

【１

７】李文， 等招水．仙组培织 的养究【研园艺学］报， ２９９４５： ．６ Ｊ．１ ，８）６ ． （ ８　 ［ ２７】 国王明，等 ．然自照光下陀普仙的组水织 养 【培 ． 植Ｊ物生学通理讯 ０， ３ ３）６（ ９ 】２０ ，６ ２：． ９ 　

［ 】陈

振光 ，中国仙（水ａ ｉｕ　ｚ ￣ 　 ｈｒ ｓｅ） ７ ３等 ．Ｎ ｒ ｓｓｅａａ ａ ｃｉｎｉ 管育试苗究［研 ｃ． ｔ ｖｓ ． ｎｓＪ 福建农林学 报９，６ ３５ ２ １． ］ １４， ８ （０： ． ｌ ）０ 　

［２】 ｓｅ Ｉ　 ｉ　ｏｐｏ ａ ａ 　ｆｏａ ｉ ｕ ［． ｎ　 ｏ １ ．８， ） ７ ９７ ９（７ Ｈ ｕ ｙＧｓ 　ｖ 　ｔｐ ｇ ｔ ｏ ｎＮ ｓ ｒ ］ Ａ ｓＢ ｔ ９ ｎ４２ ５： －０ １ ．４ ｒｎ ｉ ｃ ｒｓＪ ， 　 ９［】 ｔｎｔＢ， １Ｉ　ｉｔ ｏｒ ｐｇ ｔｎｏＮ ｃｓａ　 ｚｕｔ ［． ｏｔ ｉ ｃ， ， ８）（ ３ ３３４ ７Ｓ ｉ 　ｅ ｅ ａ．ｎｖ ｒ　 ｏａ ａ ｏ　 ｆｉｒｓ ａｅ ａＪ Ｈ ｒ ｃｎ ｅ １２ １ ８： ３ ３—． ５ ｉ ｚ ｔ ｐ ｉ ｓ ｔｔ］ ｓｅ９ ７　

［６

７ 】朱洪武 ，水洋离体仙组织培养 速繁快育术技研的究［ 等．．Ｊ 江苏 业科林，技 ７３０（）２ ７．］ ２ ０ ， １６ ２ ． ： 　４

［

】７ 何毅，玮黄 水花仙和南 日水仙 的岛组快培【．繁 等． Ｊ７福建农林 大学报 （ 学科学版）然 ５０ ３：４１１．． ］ ，自０， （ ３３ ７ ３ ） ３ 　 ２８［ ７】姚发，兴 ．光等质对仙 水片组织培叶的效应 养． 叨北湖师范院学学（ 报自科学版）然１ ９ （），８ ．１，９ ５ １６ ：９９． ５ 　 【 ］庄晓．英 ７９ 中国水遗仙传化及转离 体变诱系体的究研【 杭】： 州Ｄ 浙江．大，学５０２ ． ２０：９１． 　３

【 ｏａＳｉｏ 　 　． ｔ ｌａｔ ｂｎ　 ｘｎａ ｄｓｃｏ ｆ ｅｕｂｌｏｍｔ ｎ ｉｖ ｔ　ｙ ｉ ｅｇｅ ｆｔｒｕ ｓｆａ ｉ ｕ ． ［ ｅ ８　】 ｔｉ ｄ Ｉ ｕｋ

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Ｐ ｏｙｏ ｉ　 ４ １９ ７２： 　 ・２ ． ｈｔｌ ｓ １９ 。（ ） ３５ ３０　ｇ Ｌ ２１

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】祖叶云 ，８ 等４．国中仙（水 ａｉ ｕ ｅａｔｖｔｃ ｉｎｉ基 因转化受 体统系的建 立【．Ｎ ｒｓｓ ａ 　 ａ ｔ ｅｓ）ｈ ｓｃ ｚｔ ７　 ｎ ．ｓＪ 云南 学 大报（学 自然科】学） ， 版　

０ ，２（ ２ ５ ） ２ ７ ０１ ３ ３：３ －３ ． ２　

【

５ 】８洪维廉 ，．中等水 仙花国梗织组培养及分脱化的镜观电［ 察厦．门大 学学 （ 报Ｊ］ 自然科学 版） ９１ ， ）（１１７ ２，９ ３ １３：１ ２． ２ 　．

【６Ｃ ｅ　 ，ｔ １ Ｅｆ ｉ ａｌｓｔｎ ｕ ｔ ｎ ａｄ ｐａｔ ｅ

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７ ８１【黄怡胤 等．中国水，查尔酮仙合酶 Ａ的ｅ克隆序及分析列 ＤＮ（ 报简 ）】 【． 实生物验报， ０ ２ ５３：学 ．９ ．９Ｊ ２ ０ ， （１１７ ３５ ） 　【 ８ 】８汪政 科 ．水转仙系统建立化 与 ａ Ａ ｕ ｍｏ ｓｇ基 的克隆因油及 菜素酯应答内 基鉴定与因析分【】 京：北国林业科学中　 Ｄ．

究研， 院０ ０３．５ ２０ ４３：． 　

【 】

清成． 中国仙水色相花关 因基分离和的反义Ｐｙ ８ ９ 邹 ｓ因的遗基转传 ［化】州：杭 Ｄ．浙江大 学，０６． ３． ０ ２４：４　 ４ ｏ 【９ 蔡文】燕．根癌 农菌杆介人导乳蛋铁白 因转化基中 国仙水的 步研究 ［ ．初 Ｄ 】州：福福建师大学， ０ 范５ ２０ ２ ．０： ３ ． ９ 【１ 　９】曾荣 ．中国水华仙转Ｉ 基Ｔ的因究［ 】研Ｐ Ｄ 厦．：厦门大门学， ０１ ３． ２ ０ ６：　 【 】 曾荣华 ，农杆菌导介 的中国仙水遗传转化体的系建【立． 大门学报（学 科然学版 ０１） ０ ５１４． １． ９ ２等． Ｊ厦 ］自 ，０ ，（：　 ５ ５ 　 １２ ）４１ 　

０