玉米育种理论技术新拓展与商业育种实践

1.国际育种理论新拓展及商业育种体系新模式

作物育种作为一门学科，经过100多年的发展，已经从一门经验科学发展成为利用现代高科技技术的精准科学。随着分子标记技术的逐步成熟和应用成本的降低，分子标记辅助选择技术已经融入到品种选育全过程；转基因技术有效地打破了物种之间的藩篱，为跨种属发掘功能基因改良各种性状提供了可能；双单倍体快速纯化技术的应用，显著缩短了作物育种的进程。

1.1 育种三角形理论及其演变

近20年间，伴随众多育种新方法的逐步成熟与应用，推动了玉米育种水平的提高和理论体系的演进。自交系选育过程可比作登山运动，育种早期需要自交、测试的育种材料数量巨大，像在山底，所有人都想一试；随着育种世代的演进，需要测试的育种材料数量逐渐减少，就像随着山的高度逐步增加，能留下来继续登山的运动员越来越少，最终到达山顶代表着选育出的优异自交系，山的高度代表了育种周期的长短。图1将该过程示意成一个三角形，高度代表育种进程，每一个育种世代作为一层，世代越多，三角形越高；三角形底边长度代表着进入选育过程的育种群体的大小，每一层的底边代表着上一世代选出的育种材料的数量，育种的选择压力是上一层底边的长度除以下一层底边的长度，三角形的面积代表着资源消耗量。育种三角形中，基因型评估在早代占据绝对的优势，随着育种世代的演进，基因型评估所占比重逐渐减少；到了育种进程的后期，由于基因型与环境和农艺管理之间存在复杂的互作关系(G×E×M)，育种家需要根据每个材料在田间的具体表现来评判其优劣，从而选出配合力高、丰产性好、抗逆性强、适应性广的优良自交系，此时基因型评估就让位于表现型评估。

在近代商业育种中，伴随各项育种新技术的完善成熟和实施应用，育种三角形不断发生变化，设计育种和全基因组选择使得选择的范围变得更加宽泛，表现为三角形的底边变长；双单倍体技术的全面应用实现了一代纯化，显著地缩短了育种周期，表现为育种三角形的高度变小。随着育种技术的不断发展，育种三角形也不断地演进。图2为传统常规育种技术向现代商业育种技术的演变过程。随着育种技术的创新和成熟，在不增加资源消耗(三角形面积保持不变或减小)的情况下，育种三角形的底边变长，高度降低，代表着进入育种进程的育种材料增多，育种进程缩短，育种效率提高，每年的遗传增益提高。

1.2 玉米商业育种管理模式与机制

在商业育种体系中，技术体系和管理机制是相辅相成的。成功的商业育种实践集中体现了共享、协作、服务三位一体的管理理念，国际大型种业公司都采用了类似的商业育种体制。公司内部诸多育种项目相互并行，育种目标各不相同，但互相都不是相互孤立、相互竞争的关系，而是相互补充、相互依存的关系。分布在世界各地、各个生态区域的育种站相互联通，形成了一个信息资源和种质资源共享的协同网络，就像互联网一样，公司能够利用这一网络快速地获取、互通种质资源和信息资源，从而创制出更好的杂交种投入商业生产。图3为一个大型商业育种项目网络。在双轮回选择的第n轮，整个商业育种计划网络包含m个育种项目，每个育种项目研发出k个母本自交系和i个父本自交系，育种家提供出这些自交系的种子存储到公司的中心种质资源库中；育种家同时提供这些自交系的所有基本性状表现型和基因型信息，存储在公司的中心数据库中，通过中心数据库和种质资源库，第n+1轮的所有育种项目可以共享这些种质资源和新信息资源，形成一个完整的信息和种质资源共享协作网络。这一理念虽然简单，却是商业育种体系的关键所在。没有协作和共享，就不能形成高效的商业育种体系，也难以源源不断地选出新的自交系，更勿论持续推出新的优异品种。

2.育种新技术在商业育种中的应用

高通量的分子标记辅助选择技术、表现型分型技术、双单倍体技术、育种大数据挖掘技术、作物生长环境分类技术等新技术的应用，逐步实现了传统作物育种向精确育种的过渡。

2.1 利用分子标记辅助选择技术提高育种效率

全基因组选择技术是在全基因组水平上的分子标记辅助选择育种，主要包括模型建立和验证、后代预测和选择、田间测试和繁殖3个主要部分。首先，将目标育种群体随机分成训练群体和预测群体两部分，可以2∶8比例进行划分，在田间种植训练群体并采集各种性状的表现型信息，同时，采集叶片进行全基因组的分子标记检测获得基因型信息，通过全基因组关联分析方法建立包含所有标记的预测模型；其次，获得预测群体的基因型信息，使用上一步建立的模型预测后代的育种值，根据育种目标对整个育种群体进行筛选，得到符合育种目标的个体；最后，将选中的后代在田间进行多年多点测试，根据田间实际表现，选优汰劣。该技术主要优点是改变选择的对象，基于标记/基因型而非育种群体中的个体表现型进行选择；利用建立的模型预测重要农艺性状的育种值，然后选择一部分符合育种目标的个体在田间种植，大大降低了育种过程的田间成本，提高了育种效率。

2.2 利用双单倍体工程化技术加速育种进程

单倍体育种技术已经成为现代玉米商业育种中最为有效的主体技术，可以加快自交系的选育过程并提高选择的精确性。利用孤雌生殖诱导系对基础群体进行单倍体诱导，然后经加倍获得双单倍体(DH系)。结合南繁加代一年内便可产出纯合自交系；由于单倍体只有一套染色体，在单倍体世代，显性和隐性基因都可以在单倍体中完全表达，受不良基因控制的性状会导致植株活力下降、抗性不佳、高度不育，实现自然淘汰。因此，单倍体技术不但是快速积累优良基因、淘汰不良基因的有效手段，而且可提高种质改良与品种创新的效率。

2.3 利用作物环境分类技术进行品种精准评价

品种表现是基因型与环境型互作的结果，玉米生长在不断变化的环境中，地域间、年度间都有巨大的差别，产量比较与区试试验仅能经历极少部分环境类型。近年气候变化造成环境变异的加剧，仅仅依靠有限的区域测试结果精确评判品种适应性、丰产性、稳产性还远远不够。因此，如何对品种进行精确评价和准确定位非常重要。

3.玉米商业育种技术体系的搭建

为解决课题组式育种无法实现的种质资源规模化创新以及种质资源、信息资源无法共享的难题，按商业育种模块化、流程化、专业化、工业化的思路，将自交系创制流程划分成基础群体构建、育种群体循环改良、DH系工业化生产、新DH系精细评价、优良自交系鉴选等功能模块(图4)。每个模块都由专业团队负责，进行各项技术的吸收、转化和二次开发，以实现规模化和工业化，建成能够为全社会服务的玉米种质资源创新平台。

3.1 基础群体构建

玉米原产美洲，我国的种质资源都是直接或间接引自美洲。近年来，由于国内大多育种计划急功近利，围绕改郑单958、先玉335亲本选系，导致产出集中在类昌7-2亚群、类郑58亚群、类PH6WC亚群、类PH4CV亚群，使得遗传基础更加狭窄、种质资源同质化更加严重。如何有效地打破这个格局，快速有效的创建具有遗传多样性，同时又符合育种目标的育种群体是亟待解决的问题。

目前，能够合法引进并应用的国外育种材料大体可划分两类，一是欧美七八十年代育成，目前超出品种权保护期限的老自交系，尽管是“超期服役”，但作为资源还有其利用价值；二是由跨国公司在国内试验推广的品种选育的自交系或其亲本材料，虽然不代表当今世界育种最新水平，但在耐密植、脱水快、抗倒伏、适合机械化作业等方面还是最值得引用的新资源。当然，过去的几十年间，我国育种家从地方种质中选育出了一批配合力高、适应性广、品质优良的骨干自交系，这些系多选自经过长期适应驯化的农家种(塘四平头、旅大红骨等)，具有国外新引进系难以具备的良好的生态适应性，仍然有很高的利用价值。以来自跨国公司的玉米商业杂交种资源为起点，和本土资源选育的骨干自交系融合，可以创建适合育种目标的基础育种群体。

3.2 育种群体循环改良

人类社会发展对农作物优异品种的需求有着永恒的依赖，因此，就需要种业持续不断地对品种进行循环改良，逐步通过轮回育种选择和遗传改良，将优良基因逐步聚合在一起，从而提高新品种的整体水平。

3.3 DH 系工业化生产

DH系工业化生产可按采用主体技术分为基于化学加倍的DH系生产体系和基于幼胚组培的DH系生产体系。单倍体化学加倍方法发展应用较为广泛，其优点是技术投入相对低，较易操作，但存在加倍效率低且不稳定、产生污水多和浪费资源等缺点；幼胚组培加倍方法克服了化学加倍效率低、不稳定的缺点，加倍效率可达化学加倍的两倍以上，并且从幼胚直接加倍过渡到培养成苗，整个过程省去了40 d灌浆时间，缩短DH系生产的时间。

3.4 DH 系综合评价

DH系的评价鉴选是合理利用DH系的关键所在，尤其是当前密植资源极度匮乏阶段，育种家直接或间接诱导商业杂交种，产生很多表现型优异的DH系，但这些DH系大多属于父母本中间类群，商业利用价值较低。因此，纳入分子辅助选择技术建立高效的DH系评价鉴选体系是最佳技术方案。

3.5 优良自交系鉴选

根据育种目标需要，DH系通过分子辅助和田间鉴定后，利用全基因预测模型筛选出最具潜力的DH系进入优良自交系测配流程。第一步是产生DH系测交组合；第二步是在生态适应区进行产比试验，根据一般配合力高低筛选出一定数量的DH系晋级；第三步是选用更多的测验系产生更多的测交组合；第四步是在生态适应区进行第二轮产比试验，在生态适应区布置试验若干个点，根据田间测交组合的试验结果，选留10%左右配合力高、表现性优良的DH系进行定名，进入杂交种选育过程。这个过程的重点是测交组合的两年多点测试，根据配合力的高低、自交系的表现型和其测交后代的表现型进行综合选择。同时，种子送交种质资源库，数据送交信息资源数据库，育种家可以根据新的育种目标继续利用这些新自交系及收集的遗传材料，进行再循环育种。

3.6 种子资源与信息资源共享

获得的所有DH系和选育的优良自交系组成了基础种子公司的基本种质资源库；通过DH系评价体系和优良自交系选育过程获得基因型、表现型和配合力数据，构成了一个完善的信息资源数据库。

作者｜董占山, 高玉峰，柴宇超，赵广远，卢洪，才卓

来源｜玉 米 科 学 2016，24(1)：1～7 (节选)

编辑｜NOVOSEED

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每日一图（来源：网络）

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