三峡库区冬季微囊藻水华探析_任春坪

安徽农业科学, Jou r n al ofAnhu iAgr. i Sc. i 2009, 37(11):5074-5077责任编辑 庆瑢 责任校对 卢瑶

三峡库区冬季微囊藻水华探析

任春坪

1, 2

, 钟成华

3*

, 邓春光, 黄程

22

(1. 西南大学化学化工学院, 重庆400715; 2. 重庆市环境科学研究院, 重庆401147; 3. 重庆工商大学环境与生物工程学院, 重庆400067)

摘要 通过分析优势藻的生长繁殖规律及其与N 、P 营养盐浓度、温度、流速和水深等因素的关系, 探讨了水华微囊藻、铜绿微囊藻在大宁河完整生长周期所需的水域条件及死亡细胞的沉降速率, 并提出了防止和抑制水华发生的措施。关键词 水华微囊藻; 铜绿微囊藻; 生长周期; 沉降速率

中图分类号 X55 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009) 11-05074-04

Study on M icrocystisW ater -b l oo m i n W i nter i n the Three G orgesR eservoirs REN Chun -p i ng et al (Co ll ege o fChem i stry and Che m ica lEng i neeri ng , Sout hwestU niversit y , Chongqi ng 400715) Abstract The relati ons h i p bet ween the grow t h and propaga ti on l aws o f the dom i nant algae and the concentrati on of nutri ent compounds , water te mperature , fl ow vel oc it yand water dept h w as ana l yzed . The w ater area cond i ti ons for t he whole grow t h peri od of M icroc y stis flos -aquae and M icroc y stis aerugi no sa i n Dani ng R iver and t he sedm i entati on vel oc it y of dead ce llswere discussed . And s ome m easures f or preventi ng and i n -h i biti ng t he w ater bl oo m w ere put f orward . K ey words M icroc y stis f los -aquae ; M icroc y stis aeru g i nosa ; Gro w t h period ; Sedm i entation ve l ocity

湖泊富营养化是世界性的难题

[1]

, 众多富营养化湖泊的光度法(GB 11894-89) 测定; 总磷(TP) 通过硫酸钾氧化-钼锑分光光度法(GB 11893-89) 测定; 叶绿素a(c h-l a) 浓度通过

丙酮提取分光光度法确定; 水温、气温用水银温度计现场测定; 对浮游藻类进行定性测量时, 水样用鲁哥氏液固定浓缩沉淀后, 镜检藻类种类确定优势种。

藻类类群中, 一个重要的优势类群是微囊藻(M icroc ystis ), 它

是世界各国湖泊中分布广、规模大、持续时间长的一类水华蓝藻。中外学者围绕微囊藻做了大量工作, 研究包括光照、温度、营养盐以及一些有机物、微量元素等因素对铜绿微囊藻和水华微囊藻的影响。但大多结论来源于实验室条件下对藻类的培养研究, 天然条件下对铜绿微囊藻、水华微囊藻的研究较少。三峡蓄水成库后, 长江天然河道属性发生改变, 库区各支流受干流水位顶托, 出现长短不一的回水河段, 流速变得十分缓慢, 成为名副其实的人工湖泊

[6]

[3]

[4]

[5]

[2]

。

一级支流大宁河受三峡水库蓄水影响比较明显, 其水流流场复杂, 营养盐丰富, 自三峡库区蓄水以来常出现藻类异常生长现象。2007年12月底至2008年1月初, 在大宁河唐家湾段甚至发生了罕见的冬季水华现象。笔者对此进行了监测, 分析铜绿微囊藻、水华微囊藻生长繁殖与温度、流速、水深等因素的关系, 研究铜绿微囊藻、水华微囊藻在天然条件下的生长规律和沉降效应, 旨在为三峡库区水质研究及水华发生条件、机理提供实证参数, 为防治水华提出参考建议。1 材料与方法

1. 1 断面设置 考虑水华发生实际情况和大宁河的水体动力学条件、河道形状及周围水域功能等因素, 以唐家湾为中心沿大宁河在福田河、水口、唐家湾和大昌5个河段布设监测点进行水质采样和监测(图1) 。

1. 2 水样采集 2007年12月26日~2008年1月2日, 每2d 监测采样。2008年1月4~11日, 每天监测采样。

有机玻璃采样器采集水面下0. 5m 水样, 每个断面在左、中、右分别采集3瓶水样混合待测, 当日采样当日分析。2008年1月7日进行加密采样, 每个断面在左、中、右分别采0 5、3 0、5. 0m 深水样, 单独分析。1. 3 指标测定方法 总氮(TN ) 用过硫酸钾氧化紫外分光

基金项目 重庆市科委重大攻关项目(CSCT2006AC7024) 。

作者简介 任春坪(1983-), 男, 四川南充人, 硕士研究生, 研究方向:

水环境。通讯作者*。

收稿日期 2009-01-06

图1 大宁河水华监测断面示意

F i g . 1

The monitori ng secti on o f the wa ter -bl oo m i n Dani ng R iver

2 结果与分析

2. 1 监测结果 2007年12月26日~2008年1月11日大

宁河水华监测数据如表1所示。

2. 2 水华微囊藻、铜绿微囊藻生长规律 由表1可知, 水华发生期间大宁河唐家湾河段c h -l a 浓度远高于其他断面, 其

3

浓度变化范围为223. 429~2296. 736mg /m, 是水华暴发中心区。唐家湾上游水口段面ch-l a 浓度一直很低且浓度变化波动较小, 没有出现藻类异常暴发增发, 可以作为背景值。下游大昌断面ch-l a 浓度也较低, 说明大昌段也未出现藻类异常增长, 其ch-l a 浓度高于背景断面, 且变化趋势与中心区

唐家湾ch-l a 浓度变化相似, 说明该断面所监测到的藻类是随水流从唐家湾来的。

从理论上讲, 水华暴发要经历藻类复苏期、快速增长期、稳定期和衰败期等过程。由图2可知, 2007年12月26~31日, 唐家湾断面c h-l a 浓度增长迅速, 这段时期属于藻类快速增长期。2007年12月31日~2008年1月6日, c h -l a 浓度上

下波动, 属于藻类生长稳定期。2008年1月7日, 唐家湾段c h-l a 浓度为190. 374mg /m, 较2008年1月6日有非常明显

3

37卷11期 任春坪等 三峡库区冬季微囊藻水华探析

表1 大宁河冬季水华参数时间变化

Ta ble 1 The ti m e c ha nges of wa ter -bl oo m para meters of Da ning R i ver i n w i nter

时间T i m e 2007-12-262007-12-282007-12-312008-01-022008-01-042008-01-052008-01-062008-01-082008-01-092008-01-10时间T i m e 2007-12-262007-12-282007-12-312008-01-022008-01-042008-01-052008-01-062008-01-082008-01-092008-01-102008-01-11

福田河Fu tian R i ver

2. 9631. 0272. 191-2. 756-0. 7762. 7114. 5380. 776福田河Fu tian R i ver 0. 0450. 1160. 032-0. 062-0. 0170. 0110. 0160. 0160. 026

叶绿素a Ch -l a m g /m

水口唐家湾七里桥Shu i k ou 0. 7072. 0251. 0270. 7071. 0950. 7070. 7730. 7071. 7341. 095T an g ji a w an

1011. 1621496. 6002296. 7362017. 9501807. 8762286. 9721899. 368223. 429279. 3441335. 860Q ili q i ao 5. 54211. 1609. 219-4. 381--1. 8032. 2593. 2863

5075

大昌Dachang 3. 2145. 5428. 5126. 6418. 8285. 5454. 8384. 0622. 5755. 933大昌Dachang -0. 0220. 0400. 0770. 0220. 0270. 0220. 0260. 0310. 0260. 031

福田河Fu tian R i ver

0. 9931. 0801. 061-0. 790-0. 6830. 8480. 9250. 983福田河Fu tian R i ver 10. 5

11. 010. 5-10. 5-10. 010. 811. 211. 010. 0

总氮TotalN m g/L

水口唐家湾七里桥Sh u i kou 1. 1280. 6641. 1191. 0030. 8090. 8670. 6540. 8480. 7610. 780Tang ji a w an

4. 9959. 66325. 12026. 67028. 61027. 73543. 1214. 9082. 70616. 753Q ili q i ao

1. 2060. 7800. 887-0. 935--1. 2741. 0030. 877大昌Dachang

-0. 8870. 8961. 0030. 7700. 8870. 7701. 0410. 8870. 916大昌Dachang -12. 513. 513. 013. 713. 513. 513. 213. 613. 512. 5

总磷Total P m g/L

水口唐家湾七里桥Shu i k ou 0. 0890. 032-0. 0170. 0120. 0120. 0120. 0110. 0160. 0110. 011

T an g ji a w an

0. 7451. 0951. 7722. 6512. 1563. 4443. 7420. 4600. 5080. 8432. 542

Q ili q i ao

0. 1330. 0970. 027-0. 017--0. 0260. 0410. 0550. 026

水温Water te m perature 水口唐家湾七里桥Sh u i kou 10. 511. 010. 59. 010. 710. 810. 511. 511. 511. 511. 0

Tang ji a w an

11. 511. 512. 010. 512. 112. 012. 011. 212. 012. 011. 5

Q ili q i ao

11. 512. 013. 5-13. 1--12. 813. 013. 012. 5

的降低, 肉眼清楚可见水体中分布有大量的绿色小颗粒, 说明藻类(水华微囊藻、铜绿微囊藻) 此时已经生长成熟并开始进入衰败期, 表明2008年1月6~9日的c h-l a 浓度急剧下降

是水华微囊藻和铜绿微囊藻生长成熟后衰老死亡的结果。1月8日唐家湾 水华 河段长度缩短, 但宽度有所增加, 由于水体的流动, 宽度增加的部分只会是藻类繁殖的结果, 说明藻类开始进入新的生长周期。由此可以把2007年12月26日~2008年1月8日加上26日之前的复苏期作为优势藻种的一个完整生长周期。

在2007年12月26~31日的快速增长期5d 内, 唐家湾断面ch-l a 浓度由1011. 162m g/m增加到2296. 736m g/m, 增长率高达257. 1m g/(m d ), c h -l a 浓度从2008年

33

1月6日的2286. 972m g/m经2d 降低到223. 429m g/m,

3

3

3

一周期的增长繁殖, 说明只要条件适合, 水华微囊藻和铜绿微囊藻可以在同一河段反复生长多个周期, 直到适合生长的条件改变为止。而且, 前一生长周期的藻细胞死亡后释放营

养盐, 又会为藻类新一轮生长提供条件, 如此反复, 使水质持续恶化。因此, 在发现藻类异常增殖后迅速采取人为措施缩短水华延续时间是非常必要的。2. 3 死亡藻细胞沉降速率分析 藻细胞生长需要而不断摄取流动水体中的溶解性N 、P 营养盐并合成ch-l a 。因此在2007年12月26~31日, c h-l a 浓度持续增大, TN 、TP 浓度也持续增大。2007年12月31日~2008年1月4日, ch-l a 浓度下降而TN 、TP 浓度升高。ch-l a 和TN 、TP 浓度的不同变化趋势, 说明有藻细胞消亡。监测结果表明, 此时水体中藻细胞均还未生长成熟。处于这个生长期的水华微囊藻和铜绿微囊藻细胞死亡后不能迅速沉降到河底而悬浮在水体中, 其体内ch-l a 很快分解, 但其体内N 、P 仍以T N 、TP 的形式反映出来, 最终表现出ch-l a 浓度减低TN 、TP 升高的现象。藻类未到成熟期就死亡, 这可能是水华暴发后, 藻类异常增长导

致藻密度过高, 对某些因素如光照产生竞争, 使一些藻细胞还未成熟就死亡, 具体原因有待进一步研究。2008年1月5~8日T N 、TP 与c h-l a 以近乎一致的速率降低说明成熟的藻细胞死亡后容易带着体内的营养盐迅速沉降到河底。这就提醒我们在处理此类水华事件时, 为了避免恶性循环, 在藻类的不同生长时期应采取不同的方法, 在藻类生长的前期可以采取杀藻的方式让N 、P 等营养盐和藻毒素伴死亡的藻细死亡率高达1031. 772m g/(m d) 。增长率和死亡率都高于

钟成华等以长江原水在实验室培养藻类时的结果, 更高于一

3

般实际水体, 反映了三峡库区大宁河回水区水体的特殊性和复杂性。以唐家湾上游水口段c h-l a 浓度为背景, 用快速增

长期ch-l a 增长率计算, 唐家湾段优势藻增殖到高峰(以ch-l a 浓度反映) 用了10d 左右, 这与钟成华利用长江原水在实验室得到的关于藻类生长到达高峰时间约需7~20d 相一致。以唐家湾上游水口断面为背景(c h-l a 浓度0. 707m g/m) 按257. 1m g/(m d) 的生长率计算藻类复苏时间

3

3

[7]

(2007年12月26日之前), 从而推断水华微囊藻和铜绿微囊藻在大宁河水域天然条件下生长周期约为18d 。

5076 安徽农业科学 2009年

等方法去除藻类同时移易除其富集的营养盐和体内的藻毒素, 避免二次污染。

2008年1月8~9日是藻类2个生长周期的交替期。由表1可知, 期间c h-l a 浓度略有增加而TN 降低, 这是交替期老细胞死亡、新细胞增殖的综合结果。该变化规律再次验证了关于水华微囊藻、铜绿微囊藻富集营养盐和其成熟藻细胞死亡后迅速沉降的论证。同时1月8~9日T N 浓度降低而TP 浓度上升, 表明水华微囊藻、铜绿微囊藻生长初期对P 的富集比较明显。

2. 4 藻类生长与TN /TP相关性分析 蓝藻水华形成的机理一般认为是由于营养元素, 主要氮和磷的增加引起的, 其

[8]

中一个重要概念是藻类生长最优氮磷比。S m ith 提出如果湖泊氮磷摩尔比低于29(质量比约为13), 那么蓝藻将会占优势, 高于这一比值, 蓝藻在整个藻类生物量中的份额就会

[9]

下降。日本湖泊学家板本曾经研究指出, 当湖水的TN /TP在10~25时, 藻类生长与氮、磷浓度存在直线相关关系。另一位日本湖泊学家合田健进而提出, 湖水的TN /TP在12~13时, 最适合藻类增值。大宁河唐家湾段水TN /TP变化如图2

所示。

一段时间TN /TP没有落在两位日本湖泊学家提出的适合藻类增殖的范围内, 而水华微囊藻和铜绿微囊藻仍然异常繁殖并覆盖整个河面, 表明三峡成库后大宁河回水区水体与一般湖泊水体存在差异, 只要温度、营养盐浓度等其他条件适宜, 大宁河回水区在较宽的T N /TP范围内同样可能暴发水华。2. 5 藻类水域分布分析 2008年1月7日对大宁河唐家湾段及其上、下游进行加密监测。结果如表2、3、4所示(唐-1, 唐-2分别代表水华中心区靠近上游和靠近下游的两断面) 。由表2可知, 唐家湾段c h-l a 浓度随水深的增加而迅速减低, 说明水华微囊藻和铜绿微囊藻适合在浅表水体中生长繁殖。唐家湾段ch-l a 垂直浓度的巨大差异不是N 、P 营养盐

差异造成的, 光照可能对藻类生长有重要影响。表3表明, 在唐家湾段上游的水口和下游的七里桥及大昌断面TN 、TP 在0. 5m 、3. 0m 和5. 0m 的垂直分布差异并不明显, 即大宁河天然水体在一般情况下水体TN 、TP 分布较为均匀。表4显示, 水华暴发区唐家湾段水体中的TN 、TP 在0. 3、3. 0和5 0m 的浓度变化很明显并且和ch-l a 保持相似的变化趋势, 说明水体上层T N 、TP 高出部分主要是藻细胞内的N 、P 引起的, 进一步验证了藻类对营养盐有富集作用。

表2 唐家湾段ch-l a 与水深分布关系

Tabl e 2 The relati ons hi p bet w een Chl a co ncentratio n and water dept h

i n Tanji a wan

水深 m W ater de p t h 0. 53. 05. 0

唐-1左Left

190. 37428. 81211. 022

唐-1中M i d d le

12. 3905. 4083. 080

唐-2左L eft

207. 21013. 1349. 652

唐-2中M i dd l e

30. 9249. 8482. 895

mg /m唐-2右Right

134. 25416. 6367. 530

3

表3 非水华暴发段面TN 、TP 与水深分布关系

Tabl e 3 The relati ons hi p between TN , TP and w ater depth i n no wa -ter -boo m s ecti on

图2 唐家湾段TN /TP时间分布

F i g . 2 The ti m e changes of TN /TPconcentrati on i n Tang jia wan

水深 m W ater de p t h 0. 53. 05. 0

水口

TN

七里桥

大昌

水口

TP 七里桥

m g /L大昌

由图2可知, 2007年12月26日~2008年1月11日, 大宁河水华中心区唐家湾段的TN /TP在5. 3~19. 9, 起伏较大。大部分时间T N /TP落在S m ith 提出的蓝藻占优势的范围, 说明S m ith 总结的规律在大宁河水域是适合的。但很长

Shu i k ou Q ili qiao Dachang 0. 6640. 8871. 0120. 7220. 703

0. 8960. 906

0. 9640. 887

Shu i kou Q ili q i ao Dachang

0. 0160. 0210. 0310. 0160. 016

0. 0360. 031

0. 0310. 031

表4 唐家湾段T N 、TP 与水深分布关系

Table 4 The relati ons hi p bet ween TN , TP a nd water depth in Ta n jia w a n

TN TP

水深 m

W ater de p t h 0. 53. 05. 0

唐1左唐1右唐2左唐2中唐2右唐1左唐1右唐2左唐2中

Left of Ri gh t of Left of M i d d l e of R i ght of Left of Ri gh t of Left of M i d d l e of Tan gjia w an 1Ta ngji a w an 1Tangji a w a n 2Tangji a wan 2Tan g ji a wan 2Tan gji a w an 1Ta ngji a w a n 1Tangji a wan 2Tangji a wan 23. 2531. 0900. 887

0. 9350. 7900. 867

3. 6400. 8770. 683

2. 8660. 8960. 761

2. 7690. 8190. 703

0. 4540. 0550. 070

0. 0310. 0160. 021

0. 5030. 0650. 026

0. 2760. 0210. 031

m g /L

唐2右

Ri gh t of Tangji a w a n 20. 3570. 0210. 021

同一河段、同一水深的不同水域在相同的气候条件且营养盐度差别不大的情况下, c h-l a 的浓度差别很大。表现为左右两侧的浓度大大高于河道中间的浓度, 同一断面左侧的浓度高于右侧。这是因为唐家湾正好是个弯道, 两侧的水流速度大大小于中间流速, 且左侧的水流速度小于右侧流速。说响, 较高的水流速度可以显著地抑制水华暴发。这为通过水流调度防治水华提供了现实依据。

2. 6 藻类生长温度阀值 温度是引起水华发生及决定水华种类的一个重要因素。有研究者认为, 春季蓝藻水华的出现及冬季蓝藻水华的消失与蓝藻对温度的响应, 即复苏和休眠

37卷11期 任春坪等 三峡库区冬季微囊藻水华探析5077

对较高的生长速率有关

[10]

。金相灿等在实验条件下研究发

[11]

值, 对预测和防治库区水华暴发有着特别重要的意义。3 结论

(1) 在库区大宁河回水区铜绿微囊藻和水华微囊藻的一个完整生长周期约为18d , 从藻种复苏到增长到ch-l a 浓度最大约需要10d 。

(2) 大宁河回水区天然条件下铜绿微囊藻、水华微囊藻的生长温度阀值低于相关研究者在实验室条件下得出的生长温度阀值。

(3) 水华微囊藻、铜绿微囊藻能够富集流动水体中的营养盐, 在生长初期对P 的富集比较明显, 在适合条件的水体中可以反复多周期的生长繁殖, 一旦发现其异常增殖采取人为抑制藻类增长是必要的。

(4) 水华微囊藻、铜绿微囊藻细胞在不同生长期死亡后的沉降速率不同, 在治理其污染时应根据其不同生长期采取相应的措施。

(5) 流速对水华微囊藻、铜绿微囊藻的生长有抑制作用, 必要的时候采取水流调度的方法防治水华在理论上是可行的。参考文献

[1]姜霞, 王琦, 金相灿, 等. 光照与通气方式对蓝、绿藻竞争生长和磷的水

-沉积物界面过程的影响[J].环境科学学报, 2008, 28(1):31-36. [2]孙慧群, 朱琳, 高文宝, 等. 淡水湖泊中微囊藻水华的成因分析[J].生

物学通报, 2005, 40(8):27-28. [3]刘玉生, 韩梅, 梁占彬, 等. 光照、温度和营养盐对滇池微囊藻的影响

[J].环境科学研究, 1995, 8(6):7-11.

[4]王兆新, 袁峻峰. 三种有机物对铜绿微囊藻异养生长的影响[J].上海

师范大学学报:自然科学版, 2001, 30(1):97-98.

[5]林俊, 李韬, 沈宏, 等. 铈对微囊藻的生长效应及被富集的动力学研究

[J].环境科学与技术, 2004, 27(1):7-8.

[6]邓春光. 三峡库区富营养化研究[M].北京:中国环境科学出版社,

2007:14-15.

[7]钟成华. 三峡库区水体富营养化研究[D].成都:四川大学, 2004:90-91.

[8]韩小波, 孔繁翔, 阎荣, 等. 太湖铜绿微囊藻磷摄取动力学若干重要参

数与其竞争优势相关研究[J].湖泊科学, 2004, 16(3):252-257. [9]S M I TH V H. Lo w n itrogen t o phosp horus rati os faver do m i nance by b l ue -gree n al gae i n l ake ph ytoplan k t on[J].Scie nce , 1983, 221:669-671.

[10]孔繁翔, 高光. 大型浅水富营养化的湖泊中蓝藻水华形成的思考[J].

生态学报, 2005, 25(3):589-595.

[11]金相灿, 储昭升, 杨波, 等. 温度对水华微囊藻及孟氏浮游蓝丝藻生长、

光合作用及浮力变化的影响[J].环境科学学报, 2008, 28(1):50-55. [12]胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类 系统, 分类及生态[M].北京:科

学出版社, 2006:67-71.

现, 水华微囊藻在温度低于13 时几乎不能生长。刘玉

生等对滇池微囊藻培养发现, 20 以下培养时, 基本无相对

[3]

生长下降期, 而直接出现相对静止期。美国生态学家研究了温度对微囊藻生长的作用, 指出铜绿微囊藻的最适温度为28. 8~30. 5 , 并求得在比生长率对数对温度作图的曲线中于17. 5 处有一折点, 表示在该温度处活化能有突然的降低。国内曾出现过水华现象的部分水库、河流相关参数资料见表5。

表5 国内曾出现水华现象的部分水库、河流相关资料

Table 5 The data of so m e reservo i rs a nd riv ers w ith water blo o m in

Chi na

省市Provi n ces and cities 湖北武汉湖北武汉湖北武汉浙江德清浙江苍南河北抚宁

河、库名

水温

Na m e of

Water

reservoirs

te m perature

and ri vers 汉江汉江汉江对河口水库洋河水库

10. 512. 511. 528. 027. 3

暴发时间

B loo m ti m e 1992年2~3月1998年2~3月2000年2~3月2000年7月1992年9月

优势藻种

Do m i nan t algae species 硅藻硅藻硅藻项圈藻、微囊藻

微囊藻铜绿微囊藻

[12]

桥墩水库27. 0~31. 01998年7~8月

由表5可知, 国内河流、水库曾出现水华的温度范围为

10. 5~31 , 1992、1998和2000年汉江都暴发了以硅藻为优势藻种的水华, 水温均在10 左右; 但在浙江、河北等地以微囊藻为优势藻种的水华暴发温度都在27~31 。大宁河冬水华暴发期间唐家湾段水温变化范围为10. 5~12. 1 , 低于在实验室条件下水华微囊藻、铜绿微囊藻的生长温度阀值, 也明显低于以往其他水域天然条件下微囊藻水华暴发期的温度, 但优势藻种铜绿微囊藻和水华微囊藻却经历了2个周期的生长, 藻类繁殖到覆盖整个河面。表明天然条件下, 水华微囊藻和铜绿微囊藻在大宁河水域有更低的生长繁殖温度阀值。进一步反映了三峡成库后回水区水体的特殊性和复杂性。

水华暴发条件涉及到水温、流速、光照、营养盐浓度等因素。三峡成库形成的回水区流速和光照相对比较稳定, 研究各支流回水区水体相应营养盐条件下的水华暴发的温度阀(上接第4916页)

262(1):156-162.

[2]R UANE N M, KO MEN H. M easuri ng c orti sol i n t he w at er as an i nd i cat or

of stress caused by i ncreased l oad i ng densit y i n co mmon carp (Cypri nus car p i o ) [J].Aquacu lt ure , 2003, 218:685-693. [3]R ABERG H C M , AI RAKSI NEN S , S OI TA MO A, et a. l T i ss u e -s pecific ex -pressi on of ze b rafi s h (Danio re rio ) heat s hock factor 1mR NAs i n resp on s e to

heat stress [J].JournalofExperm i en t alB i ol ogy , 2000, 203(12):177-181. [4]MUL THO G . H eat s hock p rotei n 70(HS P 70):m e mbrane l ocati on , export

and m i m u nol og i cal relevance[J].M et hods , 2007, 43:229-237.

[5]TS ABN M F , GAO B. Cyt ok i ne f uncti on of heat s hock protei ns[J].Am J

Ph ysiolCell Physi o, l 2004, 286:739-744. [6]BRAUNS TEI N M J , SCOTT C M, BER MA N S , et a. l In vit ro antm i yel o m a

eff ects of i n h i b it ors of the heat s hock protei n 70(Hsp 70)molecular chaper -one[J ].Bood , 2007, 110:1524. [7]FI GUE I REDO C, WI TTMANN M, WANG D , et a. l H eat s hoc k prot ei n 70

(HSP70) i nduces cytotoxicity of T -hel per cell s [J].Bood , 2008, 69(1):113.

[8]R AVAGNAN L , GURBUXANI S , S US I N S A, et a. l H ea-t shock prot ei n 70

zes [l 1, 3(8843.

[9]R OESS LE I N M, SC H I B I LS KY D , MULLER L , et a. l Th i open t al protects

hu man T l y m p hocytes fro m apoptosi s i n vitro v i a t h e e xpressi on of heat s hock prot ei n 70[J].J p e, t 2008, 325:217-225. [10]B I V I K C, ROSD AHL I , LLI NGER K. H s p 70p rotects agai nst UVB i n -duced apoptosi s by preventi ng rel ease of cat hepsi ns and c ytochro m e C i n

hu man mela nocytes[J].Carci nogenesis , 2007, 28(3):537-544. [11]XI AO C , CHEN S , Y UAN M, et a. l Expressi on of the 60k Da an d 71k Da

h eat s hock protei ns and prese nce of a n ti bod i es agai nst the 71k Da heat s hoc k protei n i n ped i at ric pati en t sw i th m i m u net hro m bocyt open i c p u r pura [J].B MC Blood Dis ord , 2004, 4(1):1-10.

[12]WEBB D , GAQ NON M M. Th e val ue of stress prot ei n 70as an e nviron -m ental b i o mar k er of fi sh healt h under fiel d cond i ti ons[EB/OL].mures k .

curti n . ed u . au /global/staff_profile . cf m .

[13]ALI K , D ORGAI L , ABRA HA M M , et a. l T i ss ue -and stressor -specifi c d i -f

fer re n tial e xpressi on of t w o HSC70genes i n carp [J].B i och m i cal and B i ophysi calResearch Co mmun i cati on s , 2003, 307(3):503-509.

[14]万文菊, 石存斌, 王纪亭, 等. 热应激对剑尾鱼HS P 70家族两成员基因

表达的影响[J ].中国水产科学, 2006, 13(6):929-935.