周德庆微生物学笔记03

第三章 微生物的形态和结构(二)

真核微生物

真核微生物是具有核膜，进行有丝分裂，细胞质里有线粒体，有些还有叶绿体等细胞器的微生物。真核微生物包括真菌、单细胞藻类原生动物。

真菌属于低等植物，不含叶绿素，无根茎叶分化，种类繁多，形态大小各异，包括酵母菌、霉菌及各类伞菌。

真菌在分类上分为三纲一类，即藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲、半知菌类。

第一节 单细胞真菌—酵母菌

酵母菌不是一个分类学上的名称，而是一个习惯上的名称。酵母菌分属于子囊菌纲、担子菌纲及半知菌纲。

一、 酵母菌的形态结构

酵母菌是一类单细胞真菌，形态有卵圆形、球形、圆柱形，有时因子代与母代细胞连在一起不分开，故呈假菌丝状。细胞直径1～5微米，长沟5～30微米或更长，菌细胞具有CW 、细胞膜、细胞核、细胞质含液泡、线粒体、核糖体、内质网及颗粒状内含物。

（一）细胞壁

厚约1.2微米，主要成分是葡聚糖（30－34％）和甘露聚糖（30％），此外脂类（8.5－13.5％）、蛋白质（6－8％），几丁质含量因种类而异，一般在2％左右。

（二）细胞膜

与原核生物基本相同。从化学组成上看。有的酵母菌细胞膜中含有固醇，这在原核生物中是罕见的。固醇的作用还不清楚，也许能增强细胞膜强度。膜功能主要用于调结渗透压，吸收养和分泌物质。并与细胞的合成作用有关。

（三）细胞核

细胞核由双层膜单位－核膜包围。核内有可见的染色体，其数目因种而异。少则几条多则十几条染色体呈线状。由DNA 与组Pr 牢固结合而成，每条染色体上都有着丝点。核内还有一个或几个核仁。是合成核糖体的场所。

功能和其它生物一样，酵母菌细胞核携带有整个细胞的遗传信息，实际上是所有生物化学遗传学过程的控制中心，在代谢和繁殖中起主要作用。

（四）线粒体

线粒体呈杆状，直径一般为0.3－0.5微米，长达3微米，具双层膜，分布在细胞质中，每个细胞至少有10－20个（其它真核生物有的边50万个）。

线粒体还有丰富的类质、磷酸、麦角固醇RNA 、Pr(包括呼吸E 类) 。

酵母菌线粒体内有一个DNA 片段，是长边25微米的环状结构。能自我复制，不受核DNA 控制它能编码大量的呼吸E 。

线粒体是能量转化的场所，是电子传递的基本功能单位，是细胞的能量库，是氧化还原的中心。

此外酵母菌细胞质还有大量液泡、内质网、RNA 核糖体、脂类颗粒、微体等。不具体详述。

二、酵母菌的繁殖

酵母菌的繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖又分为芽殖和裂殖。

（一）无性繁殖

1、芽殖：母细胞表面外突长出芽细胞，芽细胞脱离母体即为新个体，有时芽细胞不脱离母体，又长出新芽，于是新出现大小细胞相连的假菌丝状。

2、裂殖：少数酸母借细胞横分裂、繁殖为裂殖。

（二）有性繁殖

酵母菌的有性繁殖，一般产唾子囊孢子，其形成过程是两种不同性别的细胞各伸出一个突起然后穿越相连，相连处的CW 溶解。两个细胞的细胞质融合称质配。接着两个单倍体的核融合成为结合子。结合后的核进行减数分裂形成4－8个单倍体的核。其外包以细胞质形成子囊孢子饱含在由CW 演变囊的囊中。

三、酵母菌与人类生活

酵母菌应用很早，与人类关系密切，在石油加工、废水处理、食品酿造、医药工业等方面占有重要地位。

（一）食品

早在四千年前的殷商时代，我国劳动人民就用酵母酿酒；多少世纪以来，它便以发酵果汁，而包馒头和制造某些美味、营养食品服务于人类。

今天酵母菌的用途更加广泛，它的细胞Pr 含量干重的50％以上，并含有人体必需的AA ，据估计如果每天生产450万千克酵母菌体，其Pr 含量相当于1万头肉用牛有些国家酵母菌生产已经商品化，用以补充食品饲料。

（二）此外有些酵母菌体能产生大量有机酸E 类，维生素等形成一系列主付产品。

（三）化工

在石油工业中，酵母菌能把石油中的多种烃氧化，并生成产物如α—酮戊二酸，柠檬酸等，转化率在80％以上。

（四）水外理

炼油厂中的含油、含酚含柠檬酸 糖度水用酵母菌处理。效果很好。同时能获得饲料酵母。

（五）酵母菌也常给人带来危害

腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质，蜂蜜酵母可使蜂蜜、果酱败坏；有的酵母是发酵工业的污染菌，它以消耗酒精，降低产量或产生有良气味，影响产品质量；∑些还能引起人和植物病害，例如白假丝酵母，可引起皮肤粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统多种疾病。

第二节 丝状真菌—霉菌

一、形态结构

霉菌菌体均由枝或有分支的菌丝构成。在分类上分属于藻菌纲、子囊菌纲与半知菌类。2－10微米霉菌菌丝两类。

1、无隔膜菌丝，整个菌丝为长管状单细胞、细胞质内含有多个核，其生长过程只表现为菌丝延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质增加，如根霉、毛坶、犁头菌。

2、多数为有隔菌丝菌丝由多细胞构成，每个细胞单核或多核。如青霉、曲霉、白地霉等属此类。

在固体培养基上，分为营养菌丝和气生菌丝，菌丝细胞有CW 、细胞膜、细胞质和多种内含物CW 的主要成分是几丁质和纤维素（多糖）其它结构与大多真核细胞基本相同，故不一一介绍。

二、菌落

由分枝状菌丝组成。呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，由于生长迅速，菌落常覆盖于整个培养基。常呈一定色泽。红曲霉色素，国家有限量。

三、繁殖

霉菌繁殖能力强，且方式多样，主要靠形成无性和（或）有性孢子。一般霉菌菌丝生行无性繁殖，到期后，在同一菌体上产生有性繁殖结构，形成有性孢子。孢子的分类方式在分类学上具有重要意义。

（一）无性孢子繁殖

无性孢子繁殖是指不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成同种新个体过程。（无性孢子分3种）

1、厚垣孢子

形成方式：首先在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后原来的CW 加厚或在四周生出厚壁，形成厚垣孢子，当条件适宜时，萌发。如毛霉厚垣孢子也是真菌的体眼体。可抵抗干燥与不良环境。

2、节孢子

节孢子由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定段出现许多横隔膜，然后断裂，产生很多单个孢子。如白地霉。

3、分生孢子

由菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分子孢子梗的顶端细胞分割缢裂而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子梗结构、大小、形状、着生方式随菌种不同而异。

红曲霉原等的分生孢子着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子梗分化不明显。

曲霉原或青霉原却具有明显分化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。

分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。这是一种外生孢子，其作用可能有利用借助空气传播。

①分生孢子梗②顶节③初生梗④次生小梗⑤分生孢子

4、孢囊孢子

这种孢子形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内，故名。形成过程多核细胞体积增大，核外生壁，原囊CW 彭大形成孢子囊壁。

（二）有性繁殖

经过两性细胞结合而产生新个体的过程。与其他真菌一样，有性繁殖过程可分为三个阶段，质配核配二或数分裂。在霉菌中有性繁殖不及无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，有性繁殖方式因菌种不同而异。

1、接合孢子：有的霉菌两条营养菌丝可直接结合，如毛霉目中一些种。然后质配、核配、减数分裂。

2、卵孢子：对多数霉菌来说，菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）—配子囊（或由配子囊产生的配子）来相互交配，形成有性孢子。①②卵球③雄器

3、子囊孢子：在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。

过程较复杂：同一菌丝或两个菌丝上的两个大小、形状不同的性细胞接触并互相缠绕、质配、核配形成了孢子囊，孢子囊被菌丝包围，形成子囊果。子囊果的结构、形态、大小随菌种而异。

四、常见的霉菌

（一）根霉

1、分类地位：藻状菌纲、毛霉目、毛霉科。

2、分布：分布广泛，在淀粉类食品上常见土壤、空气中亦有很多根霉孢子。

3、形态：（匍枝根霉）菌丝单细胞，无隔棉絮状。营养菌丝产生匍匐枝（菌丝），

在培养基内形成假根，这两点是匍枝根霉的特征，在假根相对位置向上长出孢子梗，直立，长约2.5mm ，肉眼可见，顶端膨大形成孢子囊。内生孢囊孢子。

4、繁殖方式：生成孢囊孢子。

5、根霉的用途

（1）酿酒工业常用的糖化酶种，用于发酵饲料。

（2）工业上生产有机酸，乳酸及丁烯二酸等

（3）是转化甾族化合物的重要生产菌

（二）毛霉

1、分类地位：藻状菌纲、毛霉目、毛霉科。

2、分布：多见于淀粉质食品上，其孢子广布于土壤中。

3、形态：单细胞、无隔，棉絮状，无假根和匍匐枝，孢子囊梗由菌丝体的任何处都可长出这是与根霉的主要区别，孢子囊梗单生或分枝，顶端膨大形成孢子囊。

4、繁殖：孢囊孢子（无性）、接合孢子（有性）

5、用途F ：

（1）用于生产有机酸（柠檬酸琥珀酸）。

（2）生产酶制剂：淀粉酶（总状鲁氏毛霉、高大毛霉）、脂肪酶（高大毛霉）、蛋白霉。

（3）生产腐乳、豆豉（蛋白E 、分解Pr 的能力）。

（4）对甾族化合物具有转化作用

（三）曲霉

1、分类：分属于半知菌类（丝孢纲、丝孢目）和子囊菌纲（红曲霉）。

2、分布：广布于土壤空气，常见有红曲霉、黑曲霉、黄曲霉。

3、形态：菌丝有隔（多细胞）成熟菌丝呈浅黄色或褐色，部分菌丝顶端膨大形成顶囊，呈球形，在其表面，辐射生长一层或两层小梗，小梗上着生分生孢子、顶囊、小梗、分生孢子构成分生孢子头，分生孢子梗基是足细胞。

4、繁殖：产生分生孢子（无性）、有性繁殖极少发生。

5、用途：

（1）是做酱、酿酒、制醋的主要菌种。

（2）生产有机酸和酸E 制剂。

（3）生产糖化饲料。

（4）红曲霉：用于生产乳腐或食品色素。

另外黄曲霉毒素对人致癌。

四、青霉

（一）分类：子囊菌纲和半知菌类。

（二）分布：广布于空气、土壤（桔皮常见）。

（三）形态：菌丝分隔，形态与曲霉相似，但孢子牛惠呈扫帚状，无顶囊和足细胞，蓝绿色。

（四）繁殖：产分生孢子（无性）有的也进行有性生殖。

（五）用途：

（1）生产青霉素（产黄青霉，点青霉）少数生产有机酸。

但是它对人类的危害和威胁也应予高度重视。霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮非生物盐类等。极易在含糖的食品（饼干、面包）和各种谷物、水果上生，还引起衣物、器材、工业原料霉变。据统计，全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2％，这是一笔相当惊人的经济损失，尤其谷物收割季节，若遇上阴雨袭击，往往造成毁灭性的灾害近年不断发现。霉菌能产生多种毒素。严重威胁人畜健康。到目前为止，已知霉菌毒素达100种以上。可大致分为肝脏毒、神经毒、肾脏毒、光过敏性皮炎物质及其他五类。

黄曲霉毒素：

其中毒性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素。①日本的黄变米中毒②英国火鸡X 病③苏联醉谷病食物中毒性白血球缺乏病。

1、发现：1960年英国伦敦附近养鸡厂中，十万只火鸡相继于数日内死亡。追踪调查获知，系食用了污染了霉菌的花粉所致。以后查明了是黄曲霉菌。

2、黄曲霉毒素的毒性（B 1、B 2、G 1、G 2、M 、P 以及衍生物共十多种）

黄曲霉毒素是剧毒物，也是致癌物。其毒性为氰化10倍，砒霜的68倍。黄曲霉毒素B 1的半数致死量为0.294mg/kg，按毒理学规定标准凡＜1 mg/kg者即

属特剧毒物。

黄曲霉毒素经动物实验表明为强致癌物，靶器官为肝脏，亦能引起胃肠病变。动物致肝癌有效剂量比较，黄曲霉毒素B 1为每天10微克，二甲基保氢茶为每天

9000微克，亚硝胺为每天＞50微克，流行病学调查获知，食物中污染黄曲霉毒素高的地区，其肝癌发病率亦高。

3、黄曲霉毒素的产生菌

能产生黄曲霉毒素的产生菌主要为黄曲霉及寄生曲霉、黑曲霉等多种曲霉，桔青霉菌、可变青霉菌亦能。

产黄曲霉毒素的真菌侵染粮谷的范围极广。尤以玉米、花生、（豆油）最常见，大米、小米、高粱次之。

4、黄曲霉毒素的理化性质

黄曲霉毒素B1是真菌毒素中最稳定的一种。它耐高温，200℃亦不被破坏; 高压灭菌121℃下经两小时仅破坏1／3—1／4，4小时破坏分子1／2。紫外线照射亦不能破坏此毒素。黄曲霉毒素耐酸性，只有PH 在9—10的碱性条件下可迅速分解。次氯酸钠、氯气、NH3、H2O2、SO2等可使之破坏。

另外，多种细菌对黄曲霉毒素有降解能力。某株橙黄色杆菌经12小时可去除该毒素86%。有人将枯草杆菌接入被污染的玉米粉，培养48小时后，以玉米粉喂猪，试验3个月未发生中毒症状，而对照组中，猪肝脏纤维化。1979年，有人报道，将多种菌联合作用，可使黄曲霉毒素去除率达85。6—100%。

5、黄曲霉毒素的防治措施

鉴于黄曲霉毒素的严重危害性，许多国家制定了所允许的黄曲霉毒素含量标准。世界卫生组织于1966年订为含量上限30微克/千克，1970年降为20微克/千克，1975年再降为15微克/千克，我国标准是：玉米、花生油、花生不得超过20微克/千克；大米及其他食油不得超过10微克/千克，其它食品、豆类、粮

食不得超过5微克/千克，婴儿代乳食品不得捡出。

（1）预防措施

可从粮谷作物的生长、收获、贮藏、加工、运输一系列环节中防止霉菌的污染及共滋生。谷物含水量＜13－14％花生含水量应＜8－9％贮存场所的温度应＜70－75％。并使用化学药物好，磷化铝、磷化锌等防止霉菌长生并抑制其产毒。

（2）黄曲霉毒素的去除

方法较多：①排除破碎的花生粒。②活性碳吸附。③大米黄－60－80％存在于米糖中，淘洗去除。④用强碱处理成毒 品如碱片炼花油，使原含量60ug/kg毒素不能检出。

五、真核微生物与原核微生物的比较

两者在形态结构方面有显著区别，进化程度不同原核生物出现在生物界早于

1、霉菌与放线菌菌芽区别

三、大型真菌－食用菌（阅读内容）

第三章 微生物的形态和构造（二）

真核微生物

真核微生物是具有核膜，进行有丝分裂，细胞质里有线粒体，有些还有叶绿体等细胞器的微生物。真核微生物包括真菌、单细胞藻类原生动物。

真菌属于低等植物，不含叶绿素，无根茎叶分化，种类繁多，形态大小各异，包括酵母菌、霉菌及各类伞菌。

真菌在分类上分为三纲一类，即藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲、半知菌类。

第一节 单细胞真菌—酵母菌

酵母菌不是一个分类学上的名称，而是一个习惯上的名称。酵母菌分属于子囊菌纲、担子菌纲及半知菌纲。

一、 酵母菌的形态结构

酵母菌是一类单细胞真菌，形态有卵圆形、球形、圆柱形，有时因子代与母代细胞连在一起不分开，故呈假菌丝状。细胞直径1～5微米，长沟5～30微米或更长，菌细胞具有CW 、细胞膜、细胞核、细胞质含液泡、线粒体、核糖体、内质网及颗粒状内含物。

（一）细胞壁

厚约1.2微米，主要成分是葡聚糖（30－34％）和甘露聚糖（30％），此外

脂类（8.5－13.5％）、蛋白质（6－8％），几丁质含量因种类而异，一般在2％左右。

（二）细胞膜

与原核生物基本相同。从化学组成上看。有的酵母菌细胞膜中含有固醇，这在原核生物中是罕见的。固醇的作用还不清楚，也许能增强细胞膜强度。膜功能主要用于调结渗透压，吸收养和分泌物质。并与细胞的合成作用有关。

（三）细胞核

细胞核由双层膜单位－核膜包围。核内有可见的染色体，其数目因种而异。少则几条多则十几条染色体呈线状。由DNA 与组Pr 牢固结合而成，每条染色体上都有着丝点。核内还有一个或几个核仁。是合成核糖体的场所。

功能和其它生物一样，酵母菌细胞核携带有整个细胞的遗传信息，实际上是所有生物化学遗传学过程的控制中心，在代谢和繁殖中起主要作用。

（四）线粒体

线粒体呈杆状，直径一般为0.3－0.5微米，长达3微米，具双层膜，分布在细胞质中，每个细胞至少有10－20个（其它真核生物有的边50万个）。

线粒体还有丰富的类质、磷酸、麦角固醇RNA 、Pr(包括呼吸E 类) 。

酵母菌线粒体内有一个DNA 片段，是长边25微米的环状结构。能自我复制，不受核DNA 控制它能编码大量的呼吸E 。

线粒体是能量转化的场所，是电子传递的基本功能单位，是细胞的能量库，是氧化还原的中心。

此外酵母菌细胞质还有大量液泡、内质网、RNA 核糖体、脂类颗粒、微体等。不具体详述。

二、酵母菌的繁殖

酵母菌的繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖又分为芽殖和裂殖。

（一）无性繁殖

1、芽殖：母细胞表面外突长出芽细胞，芽细胞脱离母体即为新个体，有时芽细胞不脱离母体，又长出新芽，于是新出现大小细胞相连的假菌丝状。

2、裂殖：少数酸母借细胞横分裂、繁殖为裂殖。

（二）有性繁殖

酵母菌的有性繁殖，一般产唾子囊孢子，其形成过程是两种不同性别的细胞各伸出一个突起然后穿越相连，相连处的CW 溶解。两个细胞的细胞质融合称质配。接着两个单倍体的核融合成为结合子。结合后的核进行减数分裂形成4－8个单倍体的核。其外包以细胞质形成子囊孢子饱含在由CW 演变囊的囊中。

三、酵母菌与人类生活

酵母菌应用很早，与人类关系密切，在石油加工、废水处理、食品酿造、医药工业等方面占有重要地位。

（一）食品

早在四千年前的殷商时代，我国劳动人民就用酵母酿酒；多少世纪以来，它便以发酵果汁，而包馒头和制造某些美味、营养食品服务于人类。

今天酵母菌的用途更加广泛，它的细胞Pr 含量干重的50％以上，并含有人体必需的AA ，据估计如果每天生产450万千克酵母菌体，其Pr 含量相当于1万头肉用牛有些国家酵母菌生产已经商品化，用以补充食品饲料。

（二）此外有些酵母菌体能产生大量有机酸E 类，维生素等形成一系列主付产品。

（三）化工

在石油工业中，酵母菌能把石油中的多种烃氧化，并生成产物如α—酮戊二酸，柠檬酸等，转化率在80％以上。

（四）水外理

炼油厂中的含油、含酚含柠檬酸 糖度水用酵母菌处理。效果很好。同时能获得饲料酵母。

（五）酵母菌也常给人带来危害

腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质，蜂蜜酵母可使蜂蜜、果酱败坏；有的酵母是发酵工业的污染菌，它以消耗酒精，降低产量或产生有良气味，影响产品质量；∑些还能引起人和植物病害，例如白假丝酵母，可引起皮肤粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统多种疾病。

第二节 丝状真菌—霉菌

一、形态结构

霉菌菌体均由枝或有分支的菌丝构成。在分类上分属于藻菌纲、子囊菌纲与半知菌类。2－10微米霉菌菌丝两类。

1、无隔膜菌丝，整个菌丝为长管状单细胞、细胞质内含有多个核，其生长过程只表现为菌丝延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质增加，如根霉、毛坶、犁头菌。

2、多数为有隔菌丝菌丝由多细胞构成，每个细胞单核或多核。如青霉、曲霉、白地霉等属此类。

在固体培养基上，分为营养菌丝和气生菌丝，菌丝细胞有CW 、细胞膜、细胞质和多种内含物CW 的主要成分是几丁质和纤维素（多糖）其它结构与大多真核细胞基本相同，故不一一介绍。

二、菌落

由分枝状菌丝组成。呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，由于生长迅速，菌落常覆盖于整个培养基。常呈一定色泽。红曲霉色素，国家有限量。

三、繁殖

霉菌繁殖能力强，且方式多样，主要靠形成无性和（或）有性孢子。一般霉菌菌丝生行无性繁殖，到期后，在同一菌体上产生有性繁殖结构，形成有性孢子。孢子的分类方式在分类学上具有重要意义。

（一）无性孢子繁殖

无性孢子繁殖是指不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成同种新个体过程。（无性孢子分3种）

1、厚垣孢子

形成方式：首先在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后原来的CW 加厚或在四周生出厚壁，形成厚垣孢子，当条件适宜时，萌发。如毛霉厚垣孢子也是真菌的体眼体。可抵抗干燥与不良环境。

2、节孢子

节孢子由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定段出现许多横隔膜，然后断裂，产生很多单个孢子。如白地霉。

3、分生孢子

由菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分子孢子梗的顶端细胞分割缢裂而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子梗结构、大小、形状、着生方式随菌种不同而异。

红曲霉原等的分生孢子着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子梗分化不明显。

曲霉原或青霉原却具有明显分化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。 分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。这是一种外生孢子，其作用可能有利用借助空气传播。

①分生孢子梗②顶节③初生梗④次生小梗⑤分生孢子

4、孢囊孢子

这种孢子形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内，故名。形成过程多核细胞体积增大，核外生壁，原囊CW 彭大形成孢子囊壁。

（二）有性繁殖

经过两性细胞结合而产生新个体的过程。与其他真菌一样，有性繁殖过程可分为三个阶段，质配核配二或数分裂。在霉菌中有性繁殖不及无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，有性繁殖方式因菌种不同而异。

1、接合孢子：有的霉菌两条营养菌丝可直接结合，如毛霉目中一些种。然后质配、核配、减数分裂。

2、卵孢子：对多数霉菌来说，菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）—配子囊（或由配子囊产生的配子）来相互交配，形成有性孢子。①②卵球③雄器

3、子囊孢子：在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。

过程较复杂：同一菌丝或两个菌丝上的两个大小、形状不同的性细胞接触并互相缠绕、质配、核配形成了孢子囊，孢子囊被菌丝包围，形成子囊果。子囊果的结构、形态、大小随菌种而异。

四、常见的霉菌

（一）根霉

1、分类地位：藻状菌纲、毛霉目、毛霉科。

2、分布：分布广泛，在淀粉类食品上常见土壤、空气中亦有很多根霉孢子。

3、形态：（匍枝根霉）菌丝单细胞，无隔棉絮状。营养菌丝产生匍匐枝（菌丝），在培养基内形成假根，这两点是匍枝根霉的特征，在假根相对位置向上长出孢子梗，直立，长约2.5mm ，肉眼可见，顶端膨大形成孢子囊。内生孢囊孢子。

4、繁殖方式：生成孢囊孢子。

5、根霉的用途

（1）酿酒工业常用的糖化酶种，用于发酵饲料。

（2）工业上生产有机酸，乳酸及丁烯二酸等

（3）是转化甾族化合物的重要生产菌

（二）毛霉

1、分类地位：藻状菌纲、毛霉目、毛霉科。

2、分布：多见于淀粉质食品上，其孢子广布于土壤中。

3、形态：单细胞、无隔，棉絮状，无假根和匍匐枝，孢子囊梗由菌丝体的任何处都可长出这是与根霉的主要区别，孢子囊梗单生或分枝，顶端膨大形成孢子囊。

4、繁殖：孢囊孢子（无性）、接合孢子（有性）

5、用途F ：

（1）用于生产有机酸（柠檬酸琥珀酸）。

（2）生产酶制剂：淀粉酶（总状鲁氏毛霉、高大毛霉）、脂肪酶（高大毛霉）、蛋白霉。

（3）生产腐乳、豆豉（蛋白E 、分解Pr 的能力）。

（4）对甾族化合物具有转化作用

（三）曲霉

1、分类：分属于半知菌类（丝孢纲、丝孢目）和子囊菌纲（红曲霉）。

2、分布：广布于土壤空气，常见有红曲霉、黑曲霉、黄曲霉。

3、形态：菌丝有隔（多细胞）成熟菌丝呈浅黄色或褐色，部分菌丝顶端膨大形成顶囊，呈球形，在其表面，辐射生长一层或两层小梗，小梗上着生分生孢子、顶囊、小梗、分生孢子构成分生孢子头，分生孢子梗基是足细胞。

4、繁殖：产生分生孢子（无性）、有性繁殖极少发生。

5、用途：

（1）是做酱、酿酒、制醋的主要菌种。

（2）生产有机酸和酸E 制剂。

（3）生产糖化饲料。

（4）红曲霉：用于生产乳腐或食品色素。

另外黄曲霉毒素对人致癌。

四、青霉

（一）分类：子囊菌纲和半知菌类。

（二）分布：广布于空气、土壤（桔皮常见）。

（三）形态：菌丝分隔，形态与曲霉相似，但孢子牛惠呈扫帚状，无顶囊和足细胞，蓝绿色。

（四）繁殖：产分生孢子（无性）有的也进行有性生殖。

（五）用途：

（1）生产青霉素（产黄青霉，点青霉）少数生产有机酸。

但是它对人类的危害和威胁也应予高度重视。霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮非生物盐类等。极易在含糖的食品（饼干、面包）和各种谷物、水果上生，还引起衣物、器材、工业原料霉变。据统计，全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2％，这是一笔相当惊人的经济损失，尤其谷物收割季节，若遇上阴雨袭击，往往造成毁灭性的灾害近年不断发现。霉菌能产生多种毒素。严重威胁人畜健康。到目前为止，已知霉菌毒素达100种以上。可大致分为肝脏毒、神经毒、肾脏毒、光过敏性皮炎物质及其他五类。

黄曲霉毒素：

其中毒性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素。①日本的黄变米中毒②英国火鸡X 病③苏联醉谷病食物中毒性白血球缺乏病。

1、发现：1960年英国伦敦附近养鸡厂中，十万只火鸡相继于数日内死亡。追踪调查获知，系食用了污染了霉菌的花粉所致。以后查明了是黄曲霉菌。

2、黄曲霉毒素的毒性（B 1、B 2、G 1、G 2、M 、P 以及衍生物共十多种）

黄曲霉毒素是剧毒物，也是致癌物。其毒性为氰化10倍，砒霜的68倍。黄曲霉毒素B 1的半数致死量为0.294mg/kg，按毒理学规定标准凡＜1 mg/kg者即

属特剧毒物。

黄曲霉毒素经动物实验表明为强致癌物，靶器官为肝脏，亦能引起胃肠病变。动物致肝癌有效剂量比较，黄曲霉毒素B 1为每天10微克，二甲基保氢茶为每天

9000微克，亚硝胺为每天＞50微克，流行病学调查获知，食物中污染黄曲霉毒素高的地区，其肝癌发病率亦高。

3、黄曲霉毒素的产生菌

能产生黄曲霉毒素的产生菌主要为黄曲霉及寄生曲霉、黑曲霉等多种曲霉，桔青霉菌、可变青霉菌亦能。

产黄曲霉毒素的真菌侵染粮谷的范围极广。尤以玉米、花生、（豆油）最常见，大米、小米、高粱次之。

4、黄曲霉毒素的理化性质

黄曲霉毒素B1是真菌毒素中最稳定的一种。它耐高温，200℃亦不被破坏; 高压灭菌121℃下经两小时仅破坏1／3—1／4，4小时破坏分子1／2。紫外线照射亦不能破坏此毒素。黄曲霉毒素耐酸性，只有PH 在9—10的碱性条件下可迅速分解。次氯酸钠、氯气、NH3、H2O2、SO2等可使之破坏。

另外，多种细菌对黄曲霉毒素有降解能力。某株橙黄色杆菌经12小时可去除该毒素86%。有人将枯草杆菌接入被污染的玉米粉，培养48小时后，以玉米粉喂猪，试验3个月未发生中毒症状，而对照组中，猪肝脏纤维化。1979年，有人报道，将多种菌联合作用，可使黄曲霉毒素去除率达85。6—100%。

5、黄曲霉毒素的防治措施

鉴于黄曲霉毒素的严重危害性，许多国家制定了所允许的黄曲霉毒素含量标准。世界卫生组织于1966年订为含量上限30微克/千克，1970年降为20微克/千克，1975年再降为15微克/千克，我国标准是：玉米、花生油、花生不得超过20微克/千克；大米及其他食油不得超过10微克/千克，其它食品、豆类、粮食不得超过5微克/千克，婴儿代乳食品不得捡出。

（1）预防措施

可从粮谷作物的生长、收获、贮藏、加工、运输一系列环节中防止霉菌的污染及共滋生。谷物含水量＜13－14％花生含水量应＜8－9％贮存场所的温度应＜70－75％。并使用化学药物好，磷化铝、磷化锌等防止霉菌长生并抑制其产毒。

（2）黄曲霉毒素的去除

方法较多：①排除破碎的花生粒。②活性碳吸附。③大米黄－60－80％存在于米糖中，淘洗去除。④用强碱处理成毒 品如碱片炼花油，使原含量60ug/kg毒素不能检出。

五、真核微生物与原核微生物的比较

两者在形态结构方面有显著区别，进化程度不同原核生物出现在生物界早于

1、霉菌与放线菌菌芽区别

三、大型真菌－食用菌（阅读内容）