植物衰老的研究进展

第５期（总第１０２）

２００９年１０月

中国林副特产

ＦｏｒｅｓｔＢｙ－ＰｒｏｄｕｃｔａｎｄＳｐｅｃｉａｌｉｔｙｉｎＣｈｉｎａ

Ｎｏ．５（ＧＳＮＯ．１０２）

ｏｃｔ．２００９

植物衰老的研究进展

董延龙

（黑龙江省农科院园艺分院，哈尔滨１５００６９）

摘要：综述了植物衰老的概念、生理变化，着重论述了遗传因子、植物营养状况、植物生长调节剂、环境

因子等植物衰老的影响因素。

关键词：植物衰老；生理变化；影响因素１植物衰老的概念

植物的衰老，是研究的植物相关学科研究重点之一。关于植物衰老的概念，一般认为是指一个器官或整个植株生命功能的衰退并最终导致其自然死亡的一系列变化过程Ｊ］。Ｌｅｏｐｏｌｄ［２１把植物的衰老描述为生长速度、减慢植株活力下降、对周围环境的改变变得敏感、抗病虫能力减弱等现象的发生。Ｎｏｏｄｅｎ［３］等人认为，衰老是植物个体内部程序性的导致死亡的一种降解过程，是可以发生于不同组织并行使不同功能的发育过程。Ｅｎｇｖｉｌｄ［４３则认为，衰老是受高度调控的一系列有序事件，包括光合作用能力丧失、叶绿体解体、Ｃ（）２固定、酶和其它蛋白质降解、叶绿体丧失和氨基酸的去除等。

２衰老过程的生理变化

植物开始衰老的一个普遍现象是生长速率的下降，进一步表现为器官的颜色变化，如叶片、果实由绿变黄、变红等外部的症状。在植物的内部，早在症状出现之前生理生化上已经发生了一系列变化，并且将衰老器官的有效成分运至植株其它部位进行再利用。

植物衰老过程的生理变化主要表现在以下几方面ｆ

２．１光合速率下降

叶片衰老的早期，叶绿体变小。基粒的数量减少，叶绿素含量下降，核酮糖一１，５－－－磷酸（ＲＵＢＰ）羧化酶的活性下降，电子传递、光合磷酸化受阻。具体的变化

为：含有７０％叶蛋白的细胞器——叶绿体的完整性丢

失，而核破裂则相对发生得较晚∞］。因为叶细胞中大部分的氮源存在于叶绿体中，叶片衰老时，叶绿体先破裂，核等其它组分保持完整以完成再利用过程。研究发现叶绿体衰老是由核直接调控的，一些细胞的质体分裂成差不多相等的两个半份，两个都含有叶绿体，但只有一个有核，有核的叶绿体在预期时间衰老，而无核部分仍然保持光合作用。因此，随着衰老的加剧及叶绿体的结构开始解体，光合速率迅速下降。２．２核酸和蛋白质含量下降

当植物发生衰老时，一方面，蛋白质和核酸的合成能力减弱；另一方面，参与乙醛酸循环的酶、核糖核酸酶、肽酶、蛋白酶等水解酶的活性增强，叶绿素分解代谢酶增加，继而叶绿体和蛋白质、膜磷脂及ＲＮＡ等大分子发生分解，以便释放出养分被重新利用印－８］。如烟草叶片衰老时，３天内ＲＮＡ下降１６％。衰老时由于脱落酸（ＡＢＡ）的含量升高，抑制了蛋白质的合成，使合成速率小于降解速率，植物出现衰老现象。

２．３

呼吸作用的变化

用能起到很好的点缀作用，大量应用则在成本和管理方面费用高，并且，不利于地方特色文化的保护。而乡土植种育苗技术成熟，苗木价格和管理成本都比较低，所以说乡土植物具有良好的性能价格比。

楸树木材在市场上奇缺，绿化苗木供不应求，为使楸树种质资源永续利用，应积极采取措施，通过良种选育、定向栽培、良种良法、集约经营、速生丰产、加速苗木繁育工作、推广优良类型，改变造林绿化树种单一现象，实现多林种多树种结构，充分发挥其抗御自然灾害、维持生态平衡的能力。珍惜楸树资源，并加以利用，来赢得较快的经济增长。发展楸树，对我国林业更快地增资源、增活力、增效益。具有巨大的推动作用。

参

考

文

献

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作者简介：刘带第（１９６９一），女，甘肃省天水市人，助理工程师，从事森林调查和培训工作。Ｅ—ｍａｉｌ：Ｗａｎｇｘｉａｏ—

ｃｈｕｎ６８＠１２６．ｔｏｍ

２００９血

董延龙：植物衰老的研究进展第５期

一般植物器官衰老时，由于线粒体体积变小，内膜折皱，数目减少，使呼吸速率下降，但下降速度比光合作用慢。衰老时，氧化磷酸化解联，不能产生能量，相反，消耗有机物。但果实成熟时则出现呼吸高峰，以后迅速下降。另外，器官在脱落前离层形成时，呼吸速率有所增加。干旱缺水时造成的衰老，在开始时呼吸速率有短时间升高，以后逐渐下降。３植物衰老的影响因素

在自然状态下，植物衰老的影响因素主要有遗传因子、植物营养状况、植物生长调节剂、环境阗子（如光照、温度、水分状况、矿物质以及病原菌的入侵）等∞］。３．１遗传因子对植物衰老的影响

植物衰老是在植物生长发育的最后阶段导致许多细胞与器官自然程序化死亡、主动的生理过程。伴随基因表达的变化。一些衰老相关基因的ｍＲＮＡ水平在衰老期间不同程度地上升。在叶片衰老过程中，通过

直接与核酸分子作用，使碱基羟基化，发生突变，改变核酸的结构Ｈ６。

４植物营养状况对衰老的影响

当开花结实以后，植株营养器官中的养料大量运人生殖器官，营养器官的生长日渐减弱以至停止生长，导致衰老死亡。若摘除花果，可延长营养器官的生长，推迟衰老和死亡。

４．１植物激素对衰老的影响

４．１．１

细胞分裂素对衰老的影响。细胞分裂素是一

类较活跃的植物激素，它不仅能促进植物细胞的分裂和扩大，而且在芽分化的诱导、叶绿体的发育、养分的运输和分配、细胞衰老的抑制等方面都表现显著的效果。其调节植物衰老的作用最早由Ｒｉｃｈｍｏｎｄ和Ｌａｎｇ于１９５７年观察激动索能阻止欧龙牙草离体叶片的蛋白质和叶绿体的损失而得到证实。在植物衰老过程中，细胞分裂素调节了叶绿素的合成、物质的分解代谢、矿质营养的转移和再分配等多种生理生化过程，在分子水平上对衰老相关基因的表达起到了激活、表达增强和表达抑制等调节作用。

４．１．２多胺对衰老的影响。多胺（Ｐｏｌｙａｍｉｎｅ，ＰＡ）是一种生理活性物质，在植物细胞主要有腐胺（Ｐｕｔｒｅｓ—ｃｉｎｅ，Ｐｕｔ）、精胺（Ｓｐｅｗｍｉｎｅ，Ｓｐｍ）和亚精胺（Ｓｐｅｒｍｉ—ｄｉｎｅ，Ｓｐｄ）。ＰＡ具有促进细胞生长、分化、增殖和延缓衰老的作用，并与植物的抗逆关系密切。它可能是一类新的植物激素，或类似ｃＡＭＰ的“第二信使”，调节植物的生长和发育。

多胺作为植物代谢过程中产生的生理活性物质，具有多种调节功能，特别是具有延缓衰老的作用。其延缓衰老的机理可概括为５个方面：（１）调节膜的物理化学性质，改变膜的稳定性及渗透性。多胺可与膜上带负电荷的磷脂头部分及其它带负电荷的基因结合，从而影响膜的流动性，同时也间接地调节膜结合酶的活性。（２）多胺具有自由基清除剂的能力，可提高活性氧清除酶类如超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）等的活性。（３）调节生物大分子合成及作用，并调节酶活性。（４）通过竞争前体物质，抑制合成酶类等，抑制乙烯合成及作用。多胺代谢和乙烯代谢有一共同的前体物质§腺苷蛋氨酸（Ｓ－ａｄｅｎｏｓｙｔ—ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，ＳＡＭ），Ｓｐｍ和Ｓｐｄ的合成由ＳＡＭＤＣ（Ｓ－腺苷蛋氨酸脱羧酶）的催化产物ｄＳＡＭ连续提供氨丙基到Ｐｕｔ上完成，同时ＳＡＭ也可在ＡＣＣ

运用差示筛选和减式杂交分离、鉴定这些衰老相关基

因，发现大多数基因的ｍＲＮＡ水平随叶片衰老而提高，即该基因的表达是上调的（ｕｐ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ），通常称之为衰老相关基因（ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ

ｇｅｎｅｓ，

ＳＡＧｓ）即衰老上调基因，其中一类仅在衰老特定发育阶段表达的基因称为衰老特定基因（ｓｅｎｅｓ－ｃｅｎｃｅ－ｓｐｅ—

ｃｉｆｉｃｇｅｎｅｓ，ＳＳＧｓ），它的ｍＲＮＡ只有在叶片衰老时才

能检测到。如ＳＡＧｌ２、ＳＡＧｌ３［”］、ＬＳＣ５４［“］，其中ＬＳＣ５４虽然是衰老特异的，但并不是叶片特异的，它们不仅在衰老的叶片中表达，也在衰老的茎、花瓣、萼片、心皮等器官中表达¨“。另一类ＳＡＧｓ在叶片生长初期就可检测到有低水平表达，衰老开始后表达量迅速上升。而在衰老过程中表达下降的基因则被称为衰老下调基因（Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｄｏｗｎ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ，ＳＤＧｓ）。如编码与光合过程有关的蛋白质：叶绿素ａ、ｂ集光复合体、ｒｂｃＬ、ｒｂｃＳ（２，５－二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶大亚基、小亚基）、电子传递体（ｐｅｔＢ）、光合系统ＩＩ（ｐｓｂＡ）的转录本丰度随叶片衰老急剧下降｜１３。“］。

３．２

自由基、活性氧对衰老的影响

植物衰老过程中，自由基和活性氧的浓度升高，导

致蛋白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特别是膜脂中的不饱和双链酸最易受自由基的攻击发生过氧化作用。过氧化过程产生新的自由基，从而进一步促进膜脂质过氧化，膜的完整性受到破坏，表现在膜透性增大和离子泄漏，最后导致植物伤害或死亡。

自由基、活性氧对植物产生伤害的一个重要机制是直接或间接启动膜脂的过氧化作用，导致膜的损伤和破坏，严重时会导致植物细胞死亡。植物细胞的膜脂过氧化是指在生物膜的不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，可以是自由基、活性氧引发的多元不饱和脂肪酸发生自氧化的结果，也可以是脂氧合酶在自由基、活性氧参与下作用的结果，最后导致膜脂中不饱和脂肪酸的含量降低¨“。此外，活性氧、自由基还能

合成酶的催化下代谢产生ＡＣＣ（氨基环丙烷羧酸），进

而在ＡＣＣ氧化酶（乙烯合成酶）的催化下形成乙烯。因此多胺能够通过抑制乙烯合成而延缓衰老。（５）多胺与其它影响衰老的激素关系密切。一般来说，延缓衰老的激素如细胞分裂素类、生长素类、赤霉素类可促进多胺合成，而促进衰老的激素如脱落酸、乙烯等则抑制多胺合成，多胺可直接影响许多由植物激素控制的生长发育过程。

１０９

２００９益

中

国林４．１．３

乙烯对衰老的影响。乙烯是植物体内一种重要的内源激素，它调节着很多衰老现象，特别花的枯萎和果实的成熟。就果实而言，一定浓度的乙烯就可诱发果实呼吸高峰，促使果实成熟；就花卉而言，在某些花卉中，乙烯在花瓣完全开放几天内就大量合成，加速了花瓣的萎蔫。

在植物体内，乙烯生物合成的基本途径是：甲硫氨酸、ＳＡＭ（Ｓ－ａｄｅｎｏｓｙｌ—ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ）、ＡＣＣ、乙烯。ＳＡＭ向ＡＣＣ转化是由ＡＣＣ合成酶催化的，ＡＣＣ氧化生成乙烯则是由ＡＣＣ氧化酶催化的。在这个基本途径中，水果、蔬菜处于呼吸突跃之前，这两种酶的活动是受到严格限制的，但在呼吸跃变期这两种酶大量合成。一旦产生少量的乙烯，就会诱导ＡＣＣ合成酶的活性，造成吸引迅速合成，从而引起植物的衰老。

４．１．４脱落酸对衰老的影响。大量实验证明，发育的果实和种子中合成的脱落酸能诱导叶片衰老，去除果实引起叶片活性下降和衰老，韧皮部汁液中脱落酸含量下降，阻断脱落酸从叶中输也，胁迫诱导叶片脱落酸积累和外施脱落酸均促进叶片的衰老。

希曼（Ｔｈｉｍａｎｍ）等认为脱落酸在植物体内含量的增加是叶片衰老的重要内因，因为脱落酸能抑制蛋白质的合成，加速叶片中蛋白质和核酸的降解。新叶和功能叶片由于含一定量的细胞分裂素、生长素和赤霉素，且养分多，因此不易衰老，而老叶中脱落酸含量高易造成衰老。以向日葵试验发现，当营养生长时，根系合成的细胞分裂素供应叶片，促进叶内蛋白质的合成，从而延缓衰老。但在开花结实后，根系合成细胞分裂素的量减少，使叶片得不到足够的细胞分裂素，而果实和种子内合成的细胞分裂素急剧增加。所以，生殖器官就成为生长中心。营养物质大量运向果实和种子，同时，叶片内脱落酸不断增加。体内激素的这种变化，使叶片蛋白质的合成下降，分解加快，含氮物质不断运向果实和种子，从而导致营养器官衰老。４．２环境因子对衰老的影响

４．２．１

光照的影响：光可抑制叶片中ＲＮＡ的水解。

在光下，乙烯的前身氨基环丙烷羧酸（ＡＣＣ）向乙烯的转化受到阻碍；红光可阻止叶绿素和蛋白质含量的下降；日照长短影响激素水平，从而影响衰老。所以叶片在光下衰老慢，在黑暗中衰老快。

４．２．２矿质营养。氮肥、钙肥等作为植物的营养元素，影响植物的衰老，施用氮肥、钙肥可延缓衰老。这里主要谈钙对植物衰老的影响。

由于Ｃａ２十对植物衰老具有重要的调节作用，因此它与乙烯生成的关系一直倍受重视。目前普遍的看法是，外源高浓度Ｃａ２＋抑制乙烯生成，延缓衰老；胞质内Ｃａ２＋增加，激活Ｃａ”一ＣａＭ系统，促进乙烯生成，加速衰老。近年来的研究表明，细胞内Ｃａ“信使系统参与了乙烯的代谢与反应。可见，Ｃａ２＋在植物乙烯生成及

１１０

副

特

产第５期

信号传递过程中发挥着重要的功能。

钙作为植物生长发育的第二信使已得到广泛认

可。钙调素（ＣａＭ）是植物体内一种主要的钙结合蛋

白，与细胞内Ｃａ２＋一起共同调节许多重要的生理生化过程。内源ＣａＭ含量变化与乙烯的生成密切相关，维持高水平的ＣａＭ含量和ＡＣＣ合酶活性是乙烯生物合成所必需的。植物衰老时，ＣａＭ含量增加；降低ＣａＭ含量，推迟衰老。ＣａＭ还介入外源激素如ＩＡＡ诱导的乙烯生成，以及外源Ｃａ２＋、ＡＢＡ和茉莉酸甲酯抑制的ＡＣＣ向乙烯的转化，但不影响ＡＣＣ合酶活性及其合成。

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植物衰老的研究进展

作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：

董延龙

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FOREST BY-PRODUCT AND SPECIALITY IN CHINA2009，""(5)1次

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1.学位论文 汪湲 水稻叶片衰老过程生理变化及蛋白质降解与蛋白酶活性变化研究 2010

叶片是作物最主要的光合作用器官，其生长、发育和衰老的分子机理研究与作物产量密切相关。但在农业生产上，由于叶片早衰造成许多作物减产，有些水稻品种由于存在叶片和根系早衰而造成结实率偏低、空秕率较高，影响了其产量潜力的发挥。在衰老期间植物成熟叶片内积累的大量蛋白质被特定的蛋白酶降解，产生的游离氨基酸从叶片转移至其他生长旺盛的部位，参与氮的再分配，这对于植株的正常发育和繁殖是必须的。植物衰老过程中蛋白酶合成量的增加及其活性上升是导致蛋白质降解速率加快的主要原因。蛋白酶也降解了一些参与光合作用的关键酶和结构蛋白，使得同化作用衰退，蛋白含量减少，从而降低了农作物产量。
　　

本实验以籼稻93-11及其两个突变体品种抽穗后的完全展开叶片为实验材料，并采取离体倒三叶作了对照、暗处理、不同浓度糖处理、ABA处理以及6-BA处理等6种处理，以叶绿素含量、MDA含量、反映植物抗自由基伤害的过氧化物酶等活性作为指标分析叶片衰老过程中的变化。同时采用考马斯亮蓝R-250及改进的SDS-Gelatin-PAGE方法，进行蛋白降解与蛋白酶活性分析，并研究了不同前处理温度、不同pH对衰老过程中蛋白酶活性的影响。
　　 实验结果如下：
　　

(1)三个基因型的叶绿素含量呈逐渐下降趋势，TM274和TM313的叶绿素含量在衰老后期明显低于野生型9311；三者MDA含量逐渐升高，TM313的上升幅度最大，TM274反而并不显著；三者POD活性先升高后下降，衰老后期TM313和TM274的POD活性明显高于野生型9311；三者CAT活性均呈下降趋势。TM313与野

(2)离体诱导衰老的结果表明，三个基因型的叶绿素含量对于暗诱导的敏感度较高，但是对蔗糖诱导却不敏感，所得出的结果与表型变化相一致；MDA含量及POD、CAT活性对暗诱导和ABA诱导不敏感，但是对蔗糖诱导敏感，且对5％蔗糖溶液更为敏感。
　　

(3)离体叶片衰老的叶绿素含量、MDA以及CAT活性变化结果表明，外源6-BA的施加在一定程度上延缓了叶片衰老，但是这种延缓作用并不显著。而在6-BA处理中POD的活性与对照相比无显著变化，没有延缓叶片衰老的趋势。
　　

(4)三个基因型的可溶性蛋白含量呈逐渐下降趋势。三个基因型叶片自然衰老过程中显示出A～E共6条蛋白酶条带，分子量分别为＞116kD、100kD、55kD、43 kD、40 kD，并且这些条带活性逐渐增加；位于43kD的D条带在TM274和TM313中的活性较弱。暗处理、2％和5％蔗糖处理以及ABA处理下三者的蛋白酶条带较少且酶活性较弱，而6-BA与对照相比条带较少，但是条带比其他处理多，这表明6-BA在一定程度上延缓了叶片衰老。

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