达尔文进化论及其以后的发展
遗 传 学 报
通 ‘ &口
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,
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+ 沉 记。
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,
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达尔文进化论及其以后的发展
谈 家 祯
复 旦 大 学
,
上 海!
,
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动
・
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年
=
月 %
日
,
科 学 进 化 论的伟 大 奠 基 者 查 理 士
。
达 尔 文 经 久病 之 后 与 世 长 辞
%#
了
。
今年 是 他 逝 世 的 一 百 周 年
达 尔文 的 一生 对 于 生 物科学 的发展 做 出 了不 朽 的 贡 献 的 主要任 务 是 到 南 美洲 各 处 搜集 航 海
、
。
% > 一 %# > ? 年 间
。
,
年 轻的 达
的 尔 文 以 地 质学 工 作 者 的 身 份参加 了 英 国海 军 测 量 船 《 贝格尔 号 》 环 球 航 行
《 格 尔号 》 贝
经济 和 科 学 的 资 料
。
。
规 定 达 尔 文 的 任 务 是研 究岩
∃
,
石 和化石
,
。
这 次 航 行 对 于 达 尔 文 的 一 生 具有 决定 性 意 义
,
在 历时
年 的漫 长 的 航海 过 程
中 达尔 文 接 触 到 许 多新 鲜事 物 在活 生 生 的 变 化 着 的 大 自然 面 前 使 他 不 得不 放弃 原 来
在 神 学 系学 到 的 宗教 观 念
。
达 尔文后 来在 给 德 国 的 著 名动 物学家
, , ,
、
进 化 论 者 赫 克 尔 的信
。
中说
,
,
“
在 南 美洲
,
有三 类 事 实
在我 的 脑 海 中 发 生 极深 刻的 印象
, ,
第一 就 是 愈 自 北 南
, ,
行 愈觉 几 多 邻 近 的 物 种 彼 此 互 相 连 续 彼 此 互 相 交 替 ≅ 第 二 南 美 洲 沿 岸 各 岛 屿 上 的 物 种 和 大 陆上 固有的 物 种 都 有 亲近的 关 系 此 种 事 实 使 我 大 受 感 动 ≅ 此外 加 拉 巴 格 斯 群 岛 及
其 相 邻 的 肥沃 大 陆上 物 种 变 异的 情 形也令 我 发 生 同 样 的 感 动 ≅ 第 三 使我 最 感 动 的 就 是
, ,
现存 的 贫 齿 类 和 啮 齿 类 与古代 已 灭 绝 的同科物 种 有 密 切 的 关 连 ≅ 有一 次 我 鉴 定一 只大 执
徐 的 零 落 的 化 石 时 觉 得 它 的 相 貌 与 现 存 的 执徐 相 似
, 。
这 种 意 想 不 到 的 收 获 我 永远不 会
, ,
忘记的
。”
《 贝格 尔 号 》 行 是 达 尔 文 的 真 正学 校 航
,
。
正 是 通 过 这 次重 要 的 科 学实 践
,
使 得达 尔 文
摆脱 了 特创 论 和 物 种 不 变论的 影 响 相信 物 种 是 逐 渐 进 化 和 发 展着 的 以 至 后 来成 为 科 学 进 化 论 的 伟 大 旗手
, 。
航 海 归 来 后 达 尔 文 经 过 二十 多年潜 心的 研 究 镇 密的思 索 终 于 创 立 了 以 生 存斗 争
, ,
、
自然 选 择 理 论 为基础 的 进 化 学说
%#,
。
年
。
% %月
=
日 达 尔文 的 巨 著 《 种 起 源 》问 世 物
, ,
。
第 一版 印刷了
。
% , Α
册 当天 就
,
、
被 抢购 一 空
、
在 当时
、
这 本 书 可 谓 之 生 物 学 有 史 以 来 的 盖 世大 作
,
它 不仅 以 古生 物 学
,
胚 胎 学 分 类 学 生 物地 理 学 及 形 态学 等 许 多 领 域的 大 量 资 料 论 证 了 生 物进 化 而 且提 出 了崭 新 的理论 即 生存 斗 争 自然 选 择理 论 尔 文 的 学 说具有 深 刻的 革命 性质 响
。
, , ,
合 理 地令人 信 服 地 阐 明 了 生 物进 化 的 机 制
。
,
。
达
因而 它一诞 生 就 在 英 国 继之在 欧 洲 引起 空 前 巨 大 的 反
它 既 赢得 了 千 万 个 热 情 的拥 护 者 也 遇 到 了 无 数 的仇敌
,
、
、
但是 达 尔 文 学 说 是 以 丰 富
, ,
的 实 际 资 料 为 基 础 推 理 严密 的 进 化 理 论 是 千 真 万确的 道理 所 以 终 究 取 得 了 节 节胜 利
推 翻 了唯 心 主 义 形 而 上 学 的 特 创 论 物 种 不 变 论 目的 论 和 激 变 论 对 生 物学 的统 治
。
达尔
? #
遗
传
字
。
报
卷
文 对 生 物 科 学 发展 所 做出 的 贡 献是 无 可 估 量 的
,
事 实上 在 生 物 学 史上 最 初 提 出 完 整进 化 论 的 人 是 法 国 著 名 学 者 拉 马 克
,
, ,
,
。
他 在 %# Α
。
年 也 就是 达 尔 文 诞 生 的 那 一 年 发 表 了 《 动物 哲学 》 一 书 系 统 地 阐 述 了 他 的 进 化 理 论
但 是 拉 马 克 失败 了
, ,
。
这 里 面 既 有 客观 原 因
,
、
,
也 有 主 观原 因
,
。
他 认 为 生 命 具 有 向上 发 展
。
的 必 然 倾向 并 且 强 调 用 进 废 退
动物 意 志 及 获 得 性 状 遗 传 在 进 化 过 程 中起 着 重 要 作 用
,
这种 观 点 是 不 正 确 的
究
,
。
二十 世纪 以来
随着 遗 传 学 的 进 步
,
人 们 从 事 了大 量 验 证 性 的 研
。
但 是 没 有 一个 实 例 可 以 证 明 生 物 在 个 体 发 育 中环 境 的 影 响 能 使 基 因 朝 着 适 应 的 方 向
。
变异及 获 得性 状遗 传
,
分 子 遗传 学 的 研 究 也 表 明
,
拉 马 克 的 理 论 是 不 符合 事 实 的
因为
,
已 查 明 不 管 什 么 种 类 的 生 物 遗传信 息都 是 从核 酸
基 因 型 ! 流 向 蛋 白质 表现 型 ! 而不
,
存 在 相反 的 过 程 获 得 性状 遗 传 !
,
。
达 尔 文 的 进化 理 论 不 仅 对 生 物 科 学 的 发 展 起 了 革命 性 的 推 动作 用
而且 它的 意义远
。 。
远超 出 生 物 学 范 围 在 两 大 哲 学 阵 营 对 垒 中
,
,
它成 为 辩 证 唯物 主 义 哲 学的 自 然 科 学 基 础
, ,
《 种 起 源 》 世 不 久 马 克 思 和 恩 格 斯 就精 读 了 它 并 且 给 予 高度 的 评 价 物 问
马 克思 在给 拉
萨 尔 的 信 中写 道
自然 科 学 的 根 据
∀
。
“
达 尔 文 的 著作 是 很 有 价 值 的 并 且 我 可 以 用 它 作 为 历 史 上 阶 级 斗争 的
%# # >
。
”
年
在 达 尔 文 逝 世 后 一年 马 克 思 也 去 世 了
,
, , 。
。
恩 格 斯 在马 克 思 墓
前发 表 了 著名 的 演 讲
、
演 讲中 恩 格 斯 把 达 尔 文 和 马 克 思 相提 并论 认 为 他 们 分 别 发 现 了
、
生 物 发 展 的规 律 和 人 类 历 史 发 展 的 规 律
。 遗 传 变异 生 存 斗 争 自 然 选 择 是 达 尔 文 进 化 学 说 的 有 机 组 成 部 分 任 何 生 物体 均 有
遗传 性 和 变 异 性
。
在 一 定 环 境条 件 下 有 的 变 异 对 生 存有 利 有的 变 异 对 生 存 不 利
, ,
、 ,
。
自然
选 择 就 是 通 过 无 时 无 刻不 在 进 行着 的 有 时 是 十 分 残 酷 的 生 存 斗 争 把 少 量 具有 有 利 变 异 的 个 体 适 者 !保存 下 来 把 大 批具 有 不 利 变 异 的 个 体 不 适 者 !淘 汰 掉 从而 导 致 生 物 不 断
, ,
的进 化
。
很 明 显 生 物 的遗 传性 及 变 异 性 是 自然 选 择 的 基 础
,
。
正 象宇 宙论 如 果 不 考 虑 物 理 学 成就 将 变 得毫 无 意 义 一样 础 也 将失 去 生 命 力 解的
。 。
,
进化论 如果 缺乏 遗传学基
,
由于 时 代 条件 的 限制
,
,
达 尔 文 对 于 生 物 遗 传 变 异 规 律是 缺 少 深 刻 了
。
关 于 这 一 点 他 在 其 著 述 中不 止 一 次 地坦 率 地 说 明 过
其实
现 代遗传 学 鼻 祖 孟 德 孟德尔在
,
尔和 达尔 文是同时 代的人
再 过 两 年就 是 孟 德 尔 逝 世 一 百 周 年 了
。
。
%#?∃
年在
,
布 隆 现 称 布 尔 诺 ! 自然 科 学 会 发 表 了 他 的 关于 豌豆 杂交实验 的 研究成 果 了 名 为 《 物杂 种 的 研 究 》 论 文 植 的
,
,
于 翌 年 出版
。
如果达 尔文 了解到 孟德尔 的研究成 果 想会 引 起重视
,
,
或 许 亲 自进 行 重 复 实 验 但 是 遗 憾 的 是 达 尔 文 到 死 也 不 了 解 孟 德 尔 其 人 及 工 作
,
孟德尔
十 分 崇敬 达 尔 文 并 笃 信 进 化 理 论 但 是 为 什 么 未 把 他 的 论 文 送 给 达 尔 文 这是 遗 传 学 史 上
的 一 个谜
。
也 许 寄 给 了 达 尔文
。 ,
,
但 无 从考证 了
,
,
。
在 达 尔 文 的 藏 书 中 没 有孟 德 尔 论文 这 一
,
点 是确 实的
% ΑΑ
孟 德 尔 真乃 薄 命天才 生 不 逢 时 实 为 最 大 的 憾 事 ≅ 而 达 尔 文 虽 为 天 之 骄 子
。
, ,
但 未 解 遗 传 之 规 律 亦 属 美 中之 不 足
,
∃ 年 欧 洲 的 三 位 学者 分 别 地 证 实 了 遗 传 法 则 使 被埋 没 了 达 > 年 之久 的 孟 德 尔
。
法 则戏 剧 性地 再 现 从 而 迎 来 了 遗 传学 发 展 的 隆 盛 时 期 孟 德尔 法 则 再 发 现 的 学 者 之 一 梯 弗 里 斯 的 结 果 子 % Α 年提 出 突 然 变 异 学 说 %
, 。
3 1
. Β
+ (!
根 据 他 多 年 从 事 的 月 见草 杂 交 实 验
,
、
这 个学 说
认 为 生 物 进 化 的 主 要 动 力 在 于遗 传 的 突
然变 异
。
这 是梯 弗 里 斯 的 功绩
。
但 是 梯 弗里 斯 片面 地 认 为 新 的 物 种 只 是 由明 显 的 巨大
期
,
谈家 祯
∀
达 尔 文 进 化 论 及 其 以 后的 发 展
、
的 突 然 变 异 所 产 生 忽 视 和 抹 煞 了微 小 的 连 续 的 突 然 变 异 在 物 种 进 化 过 程 中 的 意 义 弗 里 斯 的 这 种 观 点 是 不对 的
%
。
。
梯
现 代遗 传 学 家 倒 是 认 为
。
,
对 个体 产 生 微 小 影 响 的 变 异 在 进
化 过 程 中起 着 更 经 常 更 重 要 的 作 用
Α % 年 以后
, ,
美国 遗 传 学 家 摩 尔 根
,
,
− Χ∗
及 其 门 生 利 用 果 蝇 为 材 料 开 始 了细 胞
,
遗 传 学 研 究 积 近 Α 年 的 努 力 搞 清 了 细 胞学 水 平 上的 一 系 列 遗 传 变 异 规 律 诸 如 连 锁 交
换
、
直线排 列
。
,
、
各 种 畸 变 及 点 突 变 等 等 长 期使 达 尔 文 困 惑 不解 的 遗 传 变异 规 律 终 于 得 到
。
,
澄清 哈代
于 是 以 使 进 化 论 同 遗 传 学 很 好 结 合起 来 为 已 任 的 群 体遗 传 学 便 应 运 而 生 了 孟德尔 法则再 发现后不 久
。
群体 遗传学 的酝酿时 期可追 溯到本世 纪初
Δ − 1 Ε! .
英国数学 家
“
和德国 医 生魏 因贝格
”。
,
/
( 3
Φ 0
. 3
!于
%
Α#
年 相互独 立地建 立了 群 体中遗
,
传 平衡的规 则
从 今 日 观点 看 这 个 规 则 并 没 有什 么 太 本 质 的 意 义
。
但 它毕竟是 群体遗
Δ − 1− Γ 0
)
传学 的第一 块基石
其后
。
,
理 论 研 究 方 面 作 出重 大 贡 献 的 有 英 国 学 者 海 尔 登
/
( .
!
、
费歇
的 圣经
+ . Η 9 83
! 及 美 国学 者赖 特
8
&
。
海 尔 登 留 下 了 许多 优 异 的业绩 有 名 的 海 尔 登
,
,
法则 就是他 提出来的
。
,
费 歇 写 的 《自然 选 择 的 遗 传 学 理 论 》 一 书 迄 今 仍 俨 然 为 进 化 论 者
。
赖 特 因 研 究 遗 传 漂 变 理 论 又 称 赖 特 效 果 !而 驰 名
。
虽 然 赖 特 和 费 歇 两 人 的 观点
( 2 2 5 Ι ∗ 3 2一
相 对 立 但 均 为 理 论 群 体 遗 传 学 的 发 展 作 出 了 卓越 的 贡 献 实验群体 遗传学 发端于
ϑ3 + + ∗
Κ +
% >Α
年
。
苏联遗 传学 家铁莫费 夫 莱 索 夫 斯 基
,
Λ Ε! 和
杜 比宁
,
Φ Μ
(0 (
,
! 0 对 黑 腹 果 蝇 自然 群体 中 的 潜 在 的 隐 性 可 见 突 变 及 隐 性 有 害
+ Φ 8 0 ∗ 7 − Λ Ε ! 对 分 布 在 北 美的 另 一 种 果 蝇 的 唾 腺
,
突 变 从 事 了 先 驱性 的 研 究 杜布 赞 斯 基 学 积 累了大量资料 品 受到很 高评价
,
染色体上 的逆位 多型现 象进行 了精细分 析
。
都证 明 了自然选择 的作用
。
几十年 来这 门 科
杜 布 赞 斯 基 写
的 《 传 学 与 物 种 起 源 》可 谓 之 这 个 领 域 的 集 大 成 的 作 遗
,
。
第 二次大 战后 辐 射对遗传 的影 响问题 成 为重大间 题而惹 人们重视 以摩 勒 ΧΜ 3 Γ . !
,
。
、
克劳
. Ν
∗
/
!
、
杜 布 赞 斯 基 为 代 表 的 遗 传 学 家们 对 于 潜 在 于 生 物 群 体 中 的 隐 性 有 害 基 因
。
包 括 致 死 基 因进 行 了 广 泛 的 研 究
,
就 这 些 基 因在 群 体 中 的 保 存 机 制 问 题
。 。
,
有 摩勒 和 克 劳
。 ,
的 古 典假 说 和 杜 布 赞 斯 基 的 平 衡 假 说 及
。
英 国 的 福 特 学 派 也 做 出 了 卓 著 的成 就 遗传物 质结构
。
五十年 代以后 分子遗 传学取 得了暴 风骤雨般 的发展
, ΟΠ
遗 传密码
,
以
与 蛋白质之 间的关 系
。 ,
,
均相继 搞 清
分 子 遗 传 学 的 这 些 成就 也 使 得 进 化 论 的 研
,
究 迈 人 新 阶 段 六 十 年 代 以 后 分 子 生 物 学 家 可 以 在 分 子 水 平 上 并 且 定 量 地 探讨 进 化 问 题 了 主 要 是 对 不 同 种 类 生 物 的 相 同 蛋 白质 的 一 级 结 构 即 氨 基 酸 排 列 次 序进 行 了 比 较 研 究
并且 同 古 生 物学 的 知 识 结 合 起 来
多的两种蛋 白质
−
。
,
而 获得意外 的成果
。
。
血 红 蛋 白和 细 胞 色 素 ) 是 研 究 最 条
−
高等脊推动 物的血 红蛋 白分子均 由
%= %
链和
条 夕链 所 组 成
。
。
其中
,
链 在 哺 乳 类动 物 中 都 是 由
,
、 、
个氨 基 酸 连 结 而 成
,
人 的血红蛋 白
。
链同 大猩猩的 比较
只有 一 个 处 在 第 > 号 位 置 上 的 氨 基 酸 不 同 其 余 的 全 相 同 ≅ 人 的 材 料 同 罗 猴 的 比 较 有
斗
个氨 基 酸 不 同 和 牛 马 老 鼠 兔 等 大 约 有 Α 个 氨 基 酸 不 同
、
很明 显 类 缘 关 系 的 亲 疏程
, ,
, ,
度 同 氨 基 酸 相差 的 量 一 致 发现
% Α 一 ”。
,
。
分 子 生 物 学 家 再 引进 古 生 物 学 所 提 供 的 知 识 进 行 推 算 结 果 为
, 。
各 种 脊 椎 动 物 血 红 蛋 白 分 子每 年 每 个 氨 基 酸 座 位 的 置 换 速 度 几 乎 都 是 一 样 的 对细胞 色素
)
。
的 研究 也得 到同样 有趣的结 果
,
细 胞色素
,
Ν
是 存 在 于 地球 上 所 有 生
)
物细 胞内的呼 吸酶
分子生物 学的研究 发现 从细 菌到人 细胞 色素
分 子 中氨 基 酸 置 换
# #
遗
, ,
传
)
学
报
卷
的 速 度 亦 大 致相 等 但 是 细 胞 色 素
的 氨 基 酸 的 置换 速 度 与 血 红 蛋 白的 氨 基 酸 的 置 换 速
。
度 并不 相同 个 显 著 特点
,
前 者 大 约 是 后 者 的 三 分 之一
,
。
分 子 进 化 速 度 的 一 致性 是 分 子 进 化 理 论 的 一 主 要 根 据 这 一 特 征 日 本 分 子进 化 论 者 木 村 Θ Ι Μ − 于 %
Ρ # 年 提 出 分 子 ( . !
。
进 化 中性 学 说
木 村 认 为 达 尔 文 及 其 后 继 者们 对 进 化 的 研究 只 限 于 生 物 表 现 型 的 变 化 ≅
,
在 这 个 水 平 上 自然 选 择 理 论是 取得 了 非 常 卓 越 的 成 就
,
。
但是 以 为 选 择理 论万 能 可 以 用
,
,
它 解 释 进 化 过 程 中 的 一 切 变 化 则 是太过 份 了
,
,
。
木 村 根 据 不 拘 什 么物 种 相 同 蛋 白 质 中 氨 基
,
酸 置 换 速 度 一 定 这 一 事 实 主 张 产 生 的 突 变 是 中性 的 或 近 于 中 性 的 即 对 自 然 选 择 既 非 有
利 亦 非 不 利 ≅ 在 分 子 进 化 过 程 中 这些 突 变得 以 在 种 中 累 积 起 来 与 其 说 是 由 于正 的 选 择 而 勿 宁 说 是 由于 遗 传 漂 变 作 用 所致
,
。
% ?
,
年 美 国 学者 金
,
,
(
“
。
6Μ 3 ! 发 Λ +
表 文 章 引 证 分 子 生物 学 的 许 多 论 据 念
。
” 支 持 和 赞 同 中性 学 说 并 提 出 非 达尔 文 进 化 的 概
于是 有 人 把 非 达尔 文进 化 和 中性 说 等 同 起 来
。
“
”
视 为 同 义 语加 以 宣 扬
,
, ,
并 且 说 中性
说 是 与 达 尔 文 进 化 学 说 相对 立 的
,
这是 不 对 的
。
其实 木村 自己早有 声明 金与朱 克斯 的
,
见 解 与 他 的 中性 说 不 尽 相 同 指 出 金 与 朱 克 斯 仅 涉 及 分 子进 化 问 题 而 几 乎 未 触 及 分 子 水 平上 的群 体变异 间题
。
木 村 还 说 他 的 中性 学 说 并 非 与 达 尔文 的 自然 选择学 说 相 对 立 而
,
应 看 做是 应 该 附 加 到 自然 选 择 学 说 中 的 一个 原 理
。
以遗 传 学 家 杜 布 赞 斯 基
、
鸟类 学 家 迈 尔
.
Ε Χ − 。! 和 斯 特宾 斯
;& 3
Φ ( ! 为代 表的 综 + 0
。
合理 论 学 派 及 英 国 的 以 福 特 9 ∗
发展
,
1!
为 代 表 的 生 态 遗传 学 派 都 激 烈 地 批判 过 中性 学 说
,
但
据 说 近年 来 随着 分 子 生 物学 的 飞 速 发 展
。
论 争 的 趋 势越 来 越 朝 着 有利 于 中性 学 说 的 方 面
这 是 一 个 很值 得 注 意 的 问 题
,
。
再有
%
#Α
年 在 美 国 芝 加 哥 召开 的 一次 进 化 生 物 学 会 议 也 对 综 合 进 化 理 论 提 出 了 异
,
议 主 要 是 一 些 古 生 物学 家 认 为 进 化 不 是 细 微 变 化 的 逐 渐 过 渡 和 积 累 而 是 一 系 列 中 断 的
” 不连 续 变 异 提 出 了 中 断 平 衡 学 说
,
“
& Γ ( Μ ) .1 Τ ( . Σ 0 Μ 3 3 Μ (Φ
Μ
Ι
!
。
这 种 看 法也 已 引 起 各 国 学
术界 的 重 视
。
达 尔 文 所 创 立 的 以 自然 选 择 理 论 为 核 心 的 进 化 学 说
,
是十 九 世 纪 自然 科 学 领 域 中 三
个伟 大 的 发 现 之 一
献
。
。
一 百 多 年 来 同 遗传 学 相 结 合 对生 物 科 学的
发 展 做 出 了 不 可估 量 的 贡
“
正 如 杜 布 赞 斯 基 临 终 前所 说 的 如 果 不 以 进 化 的 观 点 任 何 生 物 学 问 题 将 是 毫 无 意 义
Π
的 ” 和 他 的 学 生 阿 耶拉 无法理 解的 完善 的
。
− − Ε Γ ! 接着 说 的 “ 如 果 不 以 遗 传 学 的 观 点
,
,
任 何 生 物 学 问 题 将是
。
”。
然 而 和任 何其 他 科 学 理 论 一样
, ,
达 尔 文 的 进 化 学 说 也 需要 不 断 地 发 展 与
随 着 分子 生 物学 日 新 月 异 的进 展 进 化 科 学 也 将 迈 人 更 高 水 平