植物的免疫性

植物的免疫性

植物的免疫性表现在避病性、抗病性及耐病性三方面。

植物的避病性

自然界的各种病原物几乎都有一个最适宜的发生和传播期，这是因为病原物的生长、传播及繁殖对周围的自然环境有一定的要求，如温度、湿度、酸碱度等，使其生长周期与节气相关。比如马铃薯晚疫病的病原菌大量发生和传播的最适条件是低温和高湿，对应我国华北地区就是七、八月份的雨季。同时，植物对某些病害又有一个最易染病期，上述的马铃薯晚疫病的最易染病期就在现蕾之后。这是由病原物的入侵特性决定的，如病原物特定的入侵途径、特定的入侵部位等，使其入侵与植物的生长周期相关。

如此一来，有的植物通过自然选择发展出使其最易染病期避开病原物大量发生和传播期的免疫的机制而免受或少受病原物入侵，即获得了避病性。

植物的抗病性

植物的抗病性是指植物直接抵抗病原物入侵的特性，包括抗侵入、抗寄生及抗再侵染三方面。

1. 抗入侵

抗入侵是指植物在受到病原物通过机械力量或酶类溶解植物表层或植物的伤口的方式入侵时，依靠其表面角质层、蜡质层、木栓层等结构，或者较迅速地愈合伤口，或者在被入侵表面分泌抗生物质来抵抗入侵的能力。

2、抗寄生

病原物一旦入侵植物体内，植物将从多方面抑制它的生长和繁殖：在薄壁组织中产生大量厚壁细胞来限制菌丝的蔓延伸展；入侵点附近的组织迅速木质化、木栓化甚至坏死，以断绝入侵病原物的营养来源；产生特殊的抗生物质，以杀死入侵的病原菌。这就是植物抗寄生的能力。

3、抗再侵染

抗再侵染是指植物在受到病原物的入侵后，很快产生一种抗性，使同类病原物不能继续入侵的能力。即植物拥有系统获得抗性，它往往是广谱而且系统性的，相当于动物的后天获得免疫性。

抗病性防御机制

1、物理性防御机制 植物可通过在质膜和细胞壁间形成乳头状小突起、晕斑和胝质沉淀，在导管处产生胶状物质和侵填体，在叶表面等部位形成角质或蜡质

层，在受伤组织周围形成木栓组织，产生各种树浆和树脂等，有效防御病原微生物的入侵。这就好比是动物的皮肤免疫，但是植物的物理性防御机制对病原物的入侵更具有针对性，即它有选择性地在受入侵的局部区域加强防御，而且针对不同的区域，其物理性防御的机制也有所不同。

一方面，植物的这些防御结构可以在植物体表面或细胞外形成一道物理屏障，阻止病原生物的入侵；另一方面，可以结合化学性防御机制，如木质化组织产生木质素、树浆、树脂等化合物能在植物组织的多糖分子及蛋白质分子外形成一层保护膜，使病原菌不能通过水解植物组织而入侵。

此外，植物体表面的绒毛、水孔、气孔等的数量、构造及开闭的习性，细胞分裂的速度（影响伤口愈合的速度），植物的株型、叶型、开花类型（如闭花传粉）等都有一定的免疫意义。

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例如，有的植物的气孔的保卫细胞的外壁具有彼此相互接近的特殊的角质层隆起，能使气孔几乎关闭，导致带菌液滴不易进入。

2、化学性防御机制

一方面，植物可在受到真菌、病毒、细菌等病原微生物入侵时，在其

特定的对侵袭具有自然免疫性的组织内，诱导次生代谢，形成对病原生物有杀灭或抑制作用的次生物质来构成植保素或抑菌物质以参与免疫反应（植物的诱导防卫系统）；另一方面，植物体内的非诱导次生物质可预先形成的抑菌物质，并暂时贮存在一定的组织中，当其受到病原体的诱导后再转变为植保素、木质素等产生免疫反应（植物的预存诱导防卫系统）。

常见的化学防御性产物：

（1）. 植保素

植保素是植物受到感染后诱导产生的一些酚类、类菇及含氮有机化合物的总称，如苯甲酸、红花醇、绿原酸、蚕豆素、菜豆素等。 植保素对病原真菌有高度毒性且无特异性，能够提高植物抗病能力，增强免疫能力。其诱导积累只局限在植株受入侵的细胞周围，起化学屏障作用，并不通过导管（管胞）或者筛管（筛胞）运输到植株的其他部位。

这些植保素性质各异，对植物自身的作用也不同：酚类物质能影响细胞膜的透性及ATP 的形成等，在有关酶的作用下还能形成抗菌物质，对病原体有较强的细胞毒性；类黄酮则主要起屏障隔离作用。

例如，油茶中的皂苷对炭疽病菌有较强的毒害作用；锥栗中的多酚类和黄酮类物质可以抑制锥栗栗疫病菌的生长；木本植物的心材部分的萜类和酚类物质具有很强的抗腐性；洋葱的抗性品种外部鳞叶中含有大量的原儿茶酚，对斑点病菌具有高度毒性；羽扇豆叶中含有羽扇-

豆酮和2-脱氧羽扇豆酮，对炭色蠕孢菌丝体有抑制作用。

（2）. 木质素 植物受入侵后所引起的细胞壁木质化会伴随着木质素的产生及积累，它加大了病原菌穿透细胞壁的压力，增强了细胞壁抗酶溶的作用，这是因为病原菌不能分泌分解木质素的酶类。同时，木质素是亲脂的，可以防止病原生物产生的毒素进人植物组织也限制寄主细胞内水分及营养物质向病原扩散，导致病原菌因得不到营养而不能长期生存。此外，木质素的低分子量酚类前体及多聚作用的产物可以钝化和破坏真菌膜、酶和毒素，限制了真菌酶和毒素向寄主细胞内的扩散，因此，为阻止病原对寄主的进一步入侵提供了有效的保护屏障。

（3）. 活性氧 活性氧主要包括：超氧阴离子、羟自由基和过氧化氢。过氧化氢能直接杀死病原物细胞，超氧阴离子可通过促使多酚类物质聚合来构成木质素及诱导细胞壁中羟脯氨酸的交联，以巩固细胞壁，并具有直接抑菌作用。

（4）. 水解酶

水解酶主要有β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶。其中β-1,3-葡聚糖酶可催化β-D-呋喃葡聚糖残基聚合成胼胝质，在韧皮部筛管中堵塞筛板，以阻止病原扩散，也可水解真菌的细胞壁中的β-1,3-葡聚糖以达到杀

灭真菌的目的。几丁质酶中Ⅰ类酶可将真菌细胞壁中的几丁质水解为具有诱导因子功能的寡聚糖以正反馈于防御系统；Ⅲ类酶具有溶菌酶的作用，可水解革兰氏阳性菌细胞壁上的肽聚糖的糖苷键，使其失去细胞壁的保护作用，更易于被杀灭。

植物的耐病性 当病原物入侵植物体内并在其中生长繁殖时，植物能够通过自身调节，免受或少受病原物的危害。 例如，当小麦锈病能破坏植物表皮，使小麦蒸腾增大，丧失水分，而抗病品种则可以以较强的吸水能力来减少这种危害。再如甘蓝根肿病能破坏甘蓝的根部，而抗病品种却能通过迅速生出新根来减轻病害。还有些感染病毒的植物能够通过降低病毒颗粒在体内的浓度或者降低病毒毒性来减少受害。