植物多糖对巨噬细胞的免疫调节作用
ISSN 1007-7626CN 11-3870 Q
中国生物化学与分子生物学报
2008年4月24(4):307~314
综述
植物多糖对巨噬细胞的免疫调节作用
谢燕霞, 安利国, 杨桂文
*
(山东师范大学生命科学学院,济南 250014)
摘要 植物多糖是一类广泛存在于植物中具有多种生物学活性的天然大分子物质,对免疫系统的影响普遍认为是通过对天然免疫系统的调节作用,尤其是对巨噬细胞免疫功能的影响.许多研究表明,植物多糖与巨噬细胞表面多种受体结合启动不同信号途径而发挥生物学作用.本文综述了来源于不同种属的多种植物多糖对巨噬细胞释放活性氧、分泌细胞因子和趋化因子等的免疫调节作用,为新型免疫调节药物的研究开发提供了新的思路.关键词 植物多糖;免疫调节;巨噬细胞中图分类号 Q53;Q26
ImmunomodulatoryActivityofBotanicalPolysaccharidesonMacrophage
XIEYan-Xia,ANL-iGuo,YANGGu-iWen
*
(CollegeofLifeSciences,ShandongNormalUniversity,Jinan 250014,China)
Abstract Botanicalpolysaccharidesextractedfromvariousplantspeciesarenaturalsubstanceswhichexhibit
diversebiologicalactivities.Theirabilitytomodulateinnateimmunity,especiallythemacrophagefunctionsarebelievedtomediatetheireffectsontheanimalimmunesystems.Inthisreview,thecurrentstatusandtheunderstandingofthemacrophageimmunomodulatoryactivityofbotanicalpolysaccharidesisolatedfromawidearrayofdifferentplantspecieswillbesummarized.Botanicalpolysaccharidescanbindtothesurfacereceptorsofmacrophagesandtheninitiatedifferentsignalingpathways,resultinginanumberofbiologicalactivities.Theprimaryeffectofbotanicalpolysaccharidesistoenhanceand oractivatemacrophageimmuneresponses,includingincreasingreactiveoxygenspecies(ROS)production,andenhancingthesecretionofcytokinesandchemokines.Thein-depthresearchofthebotanicalpolysaccharideswillprovideanuniqueopportunityforthediscoveryofnoveltherapeuticagentsandadjuvant,andsignificantlypromotetheexploitoftheirtherapeuticpotentials.
Keywords botanicalpolysaccharides;immunomodulatoryactivity;macrophages 植物多糖具有免疫调节、抗肿瘤、抗炎症、抗病毒、抗辐射及降血糖等多种功能,有 生物反应调节
[1]
剂(biologicalresponsemodifier,BRM) 之称.有关植物多糖的免疫调节作用倍受关注,是当前多糖研究最活跃的领域之一.研究表明,植物多糖激活巨噬细胞是其发挥免疫调节作用的重要途径之一.巨噬细胞是具有多种功能的免疫细胞,可通过处理抗原和释放活性介质对机体免疫起调节作用,在宿主的免疫应答过程中发挥着重要作用.本文将就植物多糖对巨噬细胞的免疫调节作用及其机理作一综述.
结构)和结构与功能的关系等.Table1为部分植物多糖的结构及生物活性信息.从中可以看出,多糖的分子量差异较大,多糖PAC- 的分子量为
[3]
10000kD,而FPS-1的分子量为14kD;单糖组成较复杂,某些多糖只有一种单糖组分,如Cistanchedeserticola单糖组分为葡萄糖,PSPP
收稿日期:2007-11-05;接受日期:2007-12-18山东省自然科学基金重大项目(No.Z2003D01)
*
[2]
[4][5]
为葡聚糖,
联系人 Tel:0531-86180143;E-mail:[email protected]
Received:November5,2007;Accepted:December18,2007
SupportedbyMajorProgramofNaturalScienceFoundationofShandongProvince(No.Z2003D01)
*
1 植物多糖概述
现今有关植物多糖的研究热点集中在分离与纯
(Correspondingauthor Tel:0531-86180143;
Eyanggw@cn
308
[6]
中国生物化学与分子生物学报24卷
CPE则由阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、甘露糖、鼠李糖和木糖组成.多糖的结构与生理活性直接相关,大部分具有 -螺旋结构的多糖具有较强的生物功能.植物多糖的糖苷键主要为 -(1 6)-D、 -(1 4)-D、 -(1 4)-D.研究发现,即使来源于同种植物的多糖亦非单一多糖,如从AloeveraL.中分离到3种分子量不同的多糖PAC-I、PAC- 、PAC- ,其单糖组成也有所差异.
Kralovec等
[9]
2 2 植物多糖对巨噬细胞分泌细胞因子的影响
细胞因子对细胞间相互作用、细胞生长和分化有重要的调节作用,据其功能可分为白细胞介素(IL)、肿瘤坏死因子(TNF)、干扰素(IFN)、集落刺激因子(CSF)等,在炎症反应和免疫应答过程中发挥重要作用,对天然免疫和适应性免疫均有调控作用
[39,40]
.
[11]
Juniperusscopolorum多糖组分J- 、J- 可显
证明,分子量大于100kD主要由著提高巨噬细胞J774.A1促炎症因子TNF- 、IL-6、IL-12、MCP及抗炎症因子IL-10的生成量,尤其是J- 的诱导作用更为显著.植物多糖同时调节促炎症和抗炎症细胞因子的表达,提示机体具有自我调控机制以维持其处于平衡状态
[39]
半乳糖、鼠李糖、阿拉伯糖组成的多糖 糖蛋白复合
[10]
物具有较高的生物活性.Lo等认为,阿拉伯糖、甘露糖、木糖与半乳糖是与巨噬细胞刺激活性相关的最重要的4种单糖组分,而多糖结构中最常见的单糖 葡萄糖对多糖的免疫活性无决定性作用.
.Wu等
[34]
研究发现,
2 植物多糖对巨噬细胞的免疫调节作用
大量研究表明,植物多糖不仅能够激活T、B淋巴细胞、巨噬细胞、自然杀伤细胞等免疫细胞,还能活化补体,促进细胞因子生成等,从而实现其对免疫系统多途径、多层面的调节作用
[11]
多糖SBF作用6h即可显著诱导静息态巨噬细胞
RAW264 7分泌细胞因子TNF- 、IL-6,而对巨噬细胞无显著毒害作用.多糖ASP、SHE等亦可促进巨噬细胞释放细胞因子.细胞因子与植物多糖协同作用亦
[37]
可激活巨噬细胞.Im等发现,多糖SHP与IFN- 协同作用刺激巨噬细胞释放大量细胞因子,如TNF- 、IL-1 等,此外,二者协同作用亦影响巨噬细胞表达的CD11b、CD18、CD24.
.巨噬细胞作为
宿主免疫防御阵线的重要成员,与其它多种类型细
胞(如嗜中性粒细胞)协作以抵御病原体的侵害
[11,20]
.植物多糖主要通过影响巨噬细胞活性氧的
3 植物多糖调节巨噬细胞激活的信号通路
植物多糖的活性主要表现在免疫调节、抗肿瘤、[7][8]
抗辐射及抗病毒等方面,随着研究的深入,人们对植物多糖的免疫调节作用机制的认识已达到分子、受体的水平.研究表明植物多糖通过识别巨噬细胞表面的特异性受体,并与之结合而激活巨噬细胞,起始免疫应答反应从而发挥其免疫调节作用.Toll样受体4(Tol-llikereceptor4,TLR4)、CD14、补体受体3(complementreceptor3,CR3)、清道夫受体(scavenger
receptor,SR)、甘露糖受体(mannosereceptor,MR)及Dectin-1等都是巨噬细胞表达的重要受体,称之为模式识别受体(patternrecognitionreceptor,PRR),可结合植物来源的多糖和(或)糖蛋白,从而引发胞内一系列信号级联反应,导致转录激活和炎症相关因子的产生
[20,28,36]
[20]
产生、细胞因子的分泌及细胞增殖和吞噬活性等实现免疫调节作用(Table2).
2 1 植物多糖对巨噬细胞产生NO的影响
NO是一种重要的生物活性物质,除了在中枢神经系统中作为重要的信息传递物质外,还广泛参与了包括免疫反应在内的机体多系统的生理和病理过程
[20,26,33]
.巨噬细胞受到刺激活化时,释放的大量
NO具有细胞毒作用,可杀伤微生物(细菌、真菌、病毒)、寄生虫和肿瘤细胞等,亦可诱发炎症反应保护机体抵御外界不利因素的侵害.
Schepetkin等
[11]
报道,从Juniperusscopolorum中
分离到5种水溶性多糖:J- 、- 、JJ- 、J- 、- .J其中组分J- 、J- 、J- 均显著提高巨噬细胞J774.A1和小鼠腹腔巨噬细胞NO的释放量,并呈现时间和剂量依赖性.与之类似,多糖ASP
[30]
[34]
[36]
[37]
[21]
,见Fig.1.
、SF1、SF2
[25]
、3 1 TLR4介导植物多糖对巨噬细胞的激活TLR4是巨噬细胞重要的膜受体,它通过转换胞
外的刺激信号介导巨噬细胞的激活.TLR4与配体结合,导致TLR胞质区、接头蛋白MyD88以及白介素-1受体相关激酶(IRAK)三者形成复合物,随之激活肿瘤坏死因子相关因子6(TRAF6),最后启动MAPK[36,41]
SPS、SBF、PG、SHE等都具有刺激小鼠腹腔巨噬细胞和(或)巨噬细胞RAW264 7释放NO的活性,其中SBF还可抑制LPS激活的巨噬细胞释放NO及其它活性介质.多糖GG、SGG和PE也抑制LPS激活的巨噬细胞RAW264 7释放NO,表明这.
[29]
[31]
第4期谢燕霞等:植物多糖对巨噬细胞的免疫调节作用311
Fig.1 Schematicmodelillustratingpotentialsignalingpathwaysinmacrophageactivationbybotanicalpolysaccharides[20]
激活有直接关系,如AP-1、NF- B等
[28,33,42]
.例如多糖巨噬细胞NO的释放量,表明CD14、CR3可结合多糖PG介导巨噬细胞的免疫应答
[44]
SF1、SF2通过TLR4诱导I B降解,激活NF- B,导致TNF- 、NO释放量增加.二者对TLR4基因缺陷的小鼠腹腔巨噬细胞无刺激活性
[25]
.植物多糖对巨噬
细胞表面受体的表达亦有影响,如Panaxginseng多糖显著提高小鼠腹腔巨噬细胞CD14的表达,同时下调CR3的表达.
3.3 SR介导植物多糖对巨噬细胞的激活
SR可结合多种配体,在巨噬细胞清除病原体、宿主防御以及信号转导过程中发挥重要作用
[42]
.多糖APS对TLR4
[23]
基因缺陷的C3H HeJ小鼠腹腔巨噬细胞亦无刺激活性,表明它们激活巨噬细胞需TLR4的参与
.
研究表明,多糖PG通过TLR4而激活巨噬细胞,由于AP-1、MAPK是介导巨噬细胞活化和炎症基因表达的TLR4信号途径的重要下游信号分子,因此Yoon等
[36]
.
SR、CR3与配体结合后可激活PLC,PLC的酶解产物随之激活PKC和PI3K,导致激活MAPK、ERK及NF- B,最终引发基因的转录事件
[20]
研究了PG对于巨噬细胞RAW264 7
AP-1、MAPK活性的影响.EMSA实验结果表明,PG显著提高AP-1的DNA结合活性.进一步实验表明,PG对MAPK的3个亚群(ERK1 2、SAPK JNK、p38MAPK)均有激活作用.当分别采用3种激酶的特异性抑制剂预处理巨噬细胞后再检测PG的诱导作用时,PG将不能发挥激活效应,AP-1的DNA结合活性亦因MAPK抑制剂的作用而受到抑制,这表明PG通过MAPK、AP-1参与的TLR4信号途径而激活巨噬细胞.
3 2 CD14、CR3介导植物多糖对巨噬细胞的激活
不同的受体多通过配对协作发挥作用,如TLR4与CD14、Dectin-1与TLR2、CD14与CR3等形成复合物转导信号
[43]
.PKC是哺乳动物
[45]
普遍表达的一种蛋白激酶,在单核巨噬细胞参与的天然免疫应答过程中发挥重要作用
Nakamura等
[28]
.
发现,具有抗凝血和抗癌活性的
多糖fuicoidan即通过SR而激活巨噬细胞释放NO,
fucoidan作用于野生型小鼠腹腔巨噬细胞时,显著刺激其释放NO,且呈剂量依赖关系,而作用于SR基因敲除(SR)的小鼠腹腔巨噬细胞时不能诱导NO的生成,表明fucoidan通过SR途径激活巨噬细胞.通过信号分子抑制实验进一步证明fucoidan通过p38MAPK和NF- B两条信号途径诱导巨噬细胞iNOS活性增强,从而增加其NO的释放量.p38MAPK可激活多种转录因子,如CREB、AP-1,并参与基因表达的多个过程,在转录后水平上调控基因的表达.因此- -
.CD14是已知的LPS激活巨噬细胞
的高亲和力受体之一,CR3是补体及 -葡聚糖等的.
312中国生物化学与分子生物学报24卷
NF- B具有协同效应.
3.4 MR介导植物多糖对巨噬细胞的激活MR是C型凝集素样受体家族重要成员之一,可识别具有甘露糖残基、海藻糖基团或N-乙酰基葡萄糖残基的糖基化分子
[46]
探索.植物多糖作为免疫调节剂,具有广阔的发展和临床应用前景,使其成为当今新药开发的重要方向之一.随着研究的深入,有关植物多糖的免疫调节机
理将会得到更明确的阐释,越来越多的植物多糖将得以开发利用.参考文献(References)
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.在肺泡巨噬细胞、腹腔
巨噬细胞及血液中的单核巨噬细胞表面有大量甘露糖受体表达,表明它们在早期的免疫应答反应中发
挥重要作用.甘露糖受体与植物多糖配体结合后,可增强巨噬细胞的吞噬活性,产生活性氧,激活转录因子NF- B,并诱导细胞因子的分泌.3 5 Dectin-1介导植物多糖对巨噬细胞的激活
Dectin-1是免疫细胞表达的一种针对真菌病原体免疫应答的表面受体,属于 型膜蛋白,分子量为28kD,序列分析表明Dectin-1的胞外域是C型凝集
[45]
素样受体,具有结合 -葡聚糖的功能.Dectin-1识别包括酵母、植物、细菌来源的以 -1,3和 -1,6糖苷键连接的葡聚糖,介导巨噬细胞吞噬和免疫应答
[45,47]
葡聚糖,激活巨噬细胞释放炎症介质.Dectin-1还可与TLR2协作形成信号复合物,转导巨噬细胞的刺激信号
[20]
[20]
.在介导信号的同时,激活的巨噬细
[47]
胞的Dectin-1表达量较静息态细胞显著增加3 6 植物多糖激活巨噬细胞的其它途径
.
植物多糖除了与受体相互作用激活巨噬细胞外,还可以通过吞噬途径进入巨噬细胞内部.与淀粉及糖原不同,被吞噬的植物多糖分子不易完全酶解,不完全降解的多糖分子可作为共刺激信号激活巨噬细胞
[20]
.
尽管有多个信号途径参与巨噬细胞的激活,但几乎所有的信号最终都归结于巨噬细胞与炎症相关的细胞因子及iNOS的表达.NF- B
[48]
是调控免疫反
应的一组多效性转录因子,主要发挥调控细胞增殖与凋亡、免疫炎症反应的作用,在巨噬细胞激活事件中发挥中枢作用.iNOS基因是受NF- B调控的一种重要的炎性基因,研究表明多糖APS、CPE、SPS、PCSC、fucoidan等都是通过激活NF- B进而上调iNOS的转录活性,促进巨噬细胞释放NO.
4 展望
植物多糖在免疫方面的研究已成为多糖药理研究的热点.综上所述,植物多糖主要通过对巨噬细胞的激活发挥其免疫调节作用,提高机体的免疫力.多糖的免疫调节机理研究已深入到分子和受体水平,但植物多糖结构与功能的关系仍不十分明了,对多,
第4期
4690
谢燕霞等:植物多糖对巨噬细胞的免疫调节作用313
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李载平 LIZa-iPing梁爱华 LIANGA-iHua梁宋平 LIANGSong-Ping
林其谁 LINQ-iShui刘德富 LIUDe-Fu刘德培 LIUDe-Pei
刘国琴 LIUGuo-Qin刘进元 LIUJin-yuan缪时英 MIAOSh-iYing
-Pian钱关祥 QIANGuan-Xiang强伯勤 QIANGBo-Qin彭景 PENGJing
屈良鹄 QULiang-Hu饶子和 RAOZ-iHe施蕴渝 SHIYun-Yu阮康成 RUANKang-Cheng尚永丰 SHANGYong-Feng寿成超 SHOUCheng-Chao孙志贤 SUNZh-iXian王嘉玺 WANGJia-Xi王琳芳 WANGLin-Fang
王志珍 WANGZh-iZhen魏 群 WEIQun温进坤 WENJin-Kun 杨福愉 YANGFu-Yu
杨克恭 YANGKe-Gong姚仁杰
查锡良 张旭家 周海梦 朱卫国
YAORen-JieZHAX-iLiangZHANGXu-JiaZHOUHa-iMeng
ZHUWe-iGuo
杨晓明 YANGXiao-Ming药立波 YAOL-iBo叶棋浓 YEQ-iNong袁勤生 YUANQin-Sheng
张 今 ZHANGJin张蘅 ZHANGNa-iHeng张 翼 ZHANGYi周春燕 ZHOUChun-Yan周筠梅 ZHOUJun-Mei朱大海 ZHUDa-Hai朱玉贤 ZHUYu-Xian
特邀编委(SpeciallyInvitedMembersoftheBoard) 于宽仁 RobertK.YU(USA)